脯氨酸与植物的抗逆性

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[5 Gfe T F efh , e o .19.Rqim n o s i l 2 ] a y , nd c Vm lB 93 eu et faci n i L j e r lyc
a i o h n u t no ytmi c urd rssa c .S in e 61 cd frt eid ci sse ca q i eitn e ce c ,2 o f e
化成谷氨酸 。其 中, 脯氨酸脱氢酶 由 2 基 因编码 , 个 吡
咯啉 一 5一羧酸脱氢酶 由 1 个基 因编码 l 。 _ 6 』
其他植物 中也 发现 了脯 氨 酸 的积 累 。植 物 在遭 受 干
脯氨酸 代 谢对 外 界环 境 非 常敏 感 。在渗 透 胁 迫
旱、 盐渍 、 光与重 金属污染和其他生物 胁迫过程 中都 强
t itn t me h n s n A a i o ss t e r l a iy i cd. wo d si c c a ims i r bd p i h o e o s lc lc a i f
[0 K n Z W n X, u C 20.Prc ao oH O n 2 ] agG , ag Z SnG . 03 ati tn f 2 2ne— ip i i
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m t t s) 限制植 物 生 长发 育 和作 物产 量 的主 要 ocs es 是 i r 原因 。许多植物在逆境胁迫 中都会积 累一些相 容性 溶 质( o pt l sl e , cm abe o t) 如脯氨酸 、 菜碱 、 i u 甜 糖醇等 , 些 这
物质溶解度高 , 没有毒性 , 在细胞 中积 累不会干扰 细胞
[4 Y pn N E y i J Lo , t .19 .Utv l gt n 2 ] a ai , ne , en e a 94 laie lh ad l dA J 1 r o ti
o n t lt c umuain o aiyi cd,p to e ei rlt o z esi ae ac mu lto fslc l a i c ah g n ss— e a—
伟, 等. 05 S 20 . A与高温锻炼 对高温逆
境下葡萄幼苗叶片钙 离子水平 的影 响.石河 子大学 学报 ( 自然 科学版) 2 ( )4 2~ 8 , 3 4 :8 4 6 [ 8 J d T Sa I , 1 ]a a ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ z a G n l I, t 1 9 9 H dooi t a et i I e a .19 . y r n r t n wt p c em h

4・
生物 学教 学 21年( 6 第1期 01 第3 卷) 1
脯 氨 酸 与植 物 的 抗 逆 性
王 宝增 ( 北 廊 师 学 生 科 学 00 ) 河 省 坊 范 院 命 学 院 6 0 50
摘 要 本文主要介绍 了脯 氨酸 在植物 体中的合成与分解 以及脯 氨酸 与植物抗逆性 的关 系。
在渗透胁迫解 除 ( 复水 ) , 氨酸 含 量迅 速 降低 , 时 脯 则 是 由于上述基 因表达发生 了相反 变化 的结果 。
3 脯氨酸积 累与抗逆性
但 当其处于水分 亏缺条件 下 时 , 泡 中脯 氨酸 含量 下 液 降, 细胞质中脯氨酸含量上升 J 。
2 脯氨酸的合成 与分解

5・
I 反应 中心 产生单 线 态 氧 9。但 由于逆境 中叶 绿体 中脯氨酸 的合成增 加 , 而脯 氨酸 的合成 恰恰是 还原 反
应, 消耗 N D H产生 N D 为光合 电子传 递提供 受 AP AP 体 。由此 可知 , 胁迫下植物脯 氨酸 的合成增加 , 在 可以
使 N D H N D 保持 低 比值 , 而维 持光反 应 中心 A P/ A P 进
1 脯氨酸在植物体 中的积累 脯氨酸作为蛋 白质氨 基酸 中 的一员 , 在植 物初 生 代谢 中的作 用尤为重要。人们在萎蔫 的黑麦 中首先 发 现了脯氨酸积累这 一现 象 J 。之后 , 在逆境 胁迫下 的
完成 , 脯氨酸脱氢酶催化脯氨酸转变成 吡咯啉 一 5一羧
酸, 吡咯啉 一5一羧酸脱 氢酶催化 吡咯 啉 一5一羧 酸氧
e rtis n i srstnei bco lna 9 ( ) 32~ dpoen dvr iac t ac.Pat。13 3 :7 a ue s no
36 7
sl ycai erae eeet o iigi uyi az l t acl c dcess h f c f hln jr nm i pa s i i d t s c l n e n. l na 2 8 2 :7 Pa t, 0 ( ) 15~10 8
系深入研 究 , 将有 助于揭示 脯氨 酸积 累在植 物生理 过
程 中的作 用及其与植株 内在的耐旱、 耐盐机 制的关 系。 虽然 已有报道转脯氨酸合成相关基因可 以部分 改善转 基 因植物 的抗逆性 , 但是这 些研 究主要 集 中在实验 室 条件下 , 大 田中的表现 如何 , 在 尚未见 报 道。所 以 , 在 实践 中应 用脯氨 酸代谢 相关基 因改 善植物 的抗 逆性 , 还是一个 漫长的过程。
slclca i tnitsc d u —id c do iaiesrs nAr- aiyi cdpoe tae a mim n u e xd t t si a v e
[6 王利军 , 1] 战吉成 , 黄卫东. 02 水杨 酸与植物抗逆性. 20 . 植物 生
理学通讯 ,8 6)6 9~ 2 3 ( :1 6 4
会有脯氨酸的大量积累 , 少则十几倍 , 多则几十倍甚 至
( 植物脱水 ) 过程 中 , 氨酸积 累是其 生物合 成活化 和 脯
降解代谢钝化两方 面作用 的结 果。植物 脱水 时 ,S S P C
上百倍 。许 多研究 表明 , 脯氨酸主要分 布在细胞 质中 ,
调节胞质和 液泡 之间 渗透 势 的平 衡 lJ _ 。在水 分胁 迫 4 中, 它优先在细胞 质 中积 累。例 如 马铃薯 细胞 在正 常
合成酶 ( 5 S 催化下还原成谷氨 酸半 缩 醛 , PC) 后者 自发 转变成吡略啉 一 5一羧酸 ( S ) 吡咯啉 一5一羧酸 还 PC , 原酶 ( 5 R) P C 进一 步将 吡 咯啉 一5一羧 酸 还原 成 脯 氨 酸。在大多数植物 中 , 吡咯啉 一 5一羧 酸合成酶 由 2个
的电子 流 , 氧化 还原 态 , 稳定 降低光 合机 构 的光抑 制。
在转 P C 5 R反义基 因的大豆 中, 脯氨 酸合成 受抑制 , 影
究表 明 , 脯氨酸 在稳 定生 物膜 的完整 性 、 持 蛋 白质 维 的高级结构 、 与蛋 白质 的折叠 等生 理生 化过 程 中发 参 挥 着重要 的作用 【 。 由于脯 氨 酸在蛋 白质 的折叠 、 J 成 熟 和变性蛋 白的清除等生理过 程中所起 的作 用类似 于 分 子伴 侣 , 所以有人称脯氨酸 为小分 子伴 侣 。在逆境 胁迫下 , 脯氨酸可与蛋 白质结合 , 在蛋 白表 面与水分 子 形 成一层 保护膜 , 护膜 的形 成 一方 面束缚 了水 分 向 保 细胞外 流动 , 少水 分的散失 ; 减 另一方 面保护膜 对蛋 白 质 等生物 大分 子有 很好 的保 护作 用 , 持 了生物 大分 维 子 的高级 结构 和活性。而对于逆境胁 迫下变性 的蛋 白
Pa to ra,1 ( )6 3~ 1 0 ln un J l 7 6 :0 6 4
生物 学教 学 21年( 6 第1期 01 第3卷) I 容性 渗透物质 , 护着渗 透胁 迫下 的亚 细胞结 构及 大 保 分子物质 。然 而 , 脯氨 酸 的积 累能够 通过 多条 途 径提
高植 物的抗逆 能力。 首先 , 脯氨 酸具有 分子 伴侣 的功 能。 例如 在极 端 ’ 温度下 , 脯氨酸能稳定乳 酸脱 氢酶结构 ; 在渗透胁 迫和 重金属 胁迫下 , 以保护 硝酸 还原 酶 。越来 越 多 的研 可
h n e n fc l hlig b aiyi ai n b n n e dig. a e me to od c i n y slc l l c cd i a a a se l s n
A t o iaSnc 。 5 5 :6 caB t e ii 4 ( ) 5 7—5 3 n a a 7
[4 宋士清 , 1] 郭世荣 , 尚庆茂 , 等. 06 20 .外源 s A对盐胁迫下黄 瓜
幼苗的生理效应.园艺学报 , 3( ):8~7 3 1 6 2
长期 以来 , 人们都认为脯氨酸 只是一种 惰 性 的 相
[ 1张玉秀 , 2] 柴团耀 , e r Br r.19 . Grd uk d 99 植物 耐重金 属机理 研 a a
水分条件下 , 细胞 内 的脯 氨酸 有 3 % 积 累在液 泡 中; 4
基因活化 ,D P H基 因钝化 。例 如 , 拟南芥 在脱水 开始 2
h之内 ,5 s的 m N Pc R A即出现 , 5h迅速 增加 , 氨 2— 脯
酸含 量呈直 线上 升 ,D P H基 因则处 于抑制 状态 l 而 _ 2 ;
基 因编码 , 咯啉 一5一羧酸 还原 酶 由 1个基 因 编码 。 吡
内正常的生化反应 , 并且 可 以抵抗渗 透胁迫 【 。在 已
知的相 容性 溶 质 中, 氨 酸 在 植 物 中的 分 布 最 为 广 脯
泛[ 。 r
脯氨酸 的分解 代谢在 线粒 体 中完 成 , 别 由脯 氨酸 脱 分 氢酶 ( D 和吡咯啉 一5一羧酸脱氢 酶 ( 5 D 催 化 P H) P C H)
响 了 N D H 向 N D 的转化 , AP AP 转基 因植 株表 现 出对
干旱的超敏 感 。过 表达 P C S R基 因 , 提高 植物 的抗 可 旱能力 , 也证实 了脯氨 酸合成对 逆境 条件 下植 物维持 N D 库的重要性 [ ] AP m。
4 展 望
近年来 , 植物抗旱 、 耐盐碱基 因工程 的研究 受到 了 越来越 广泛的关注和重视 。对脯氨酸及脯氨 酸合成酶
脯 氨酸 逆境胁迫 相 容性溶 质 抗 逆性 关键词
植 物一生 中会 受 到多种不 利环 境的影 响 , 在诸 多 逆境 因素 中, 由干旱 、 盐渍 等因素 引起 的渗 透胁迫 ( s o-
在植物 中 , 脯氨酸 的合成主要来 自谷 氨酸 , 合成 反
应 主要在叶绿 体 中完 成 。谷 氨酸在 毗咯 啉 一5一羧 酸
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