脯氨酸与植物的抗逆性

［９ 韩 涛 ， １］ 李丽 萍 ， 双庆． ０２ 冯 ２０ ．外源水杨酸处 理对采后番 茄
和黄瓜果实抗冷性 的影 响．中国农业科学 ， ５ ５ ： １ ５ ５ ３ （ ）５ ～ ７ ７
（ １２ ：５ ７ ６ ５ ２ ）７ ４～ ５ ［ ６ Ｒ ｏＭＶ，Ｄ ｖｓＫ ２ ］ ａ ａｉ Ｒ．１９ ．Ｏ ｏｅ一 ｄｃｄｃｌｄ ａ ｃｕ ｖ ９ ９ ｚｎ ｕ ｅ ｅｌ ｅｔ ｏｃ ｉ ｈ ａ
［５ Ｇｆｅ Ｔ Ｆ ｅｆｈ ， ｅ ｏ ．１９．Ｒｑｉｍ ｎ ｏ ｓ ｉ ｌ ２ ］ ａ ｙ ， ｎｄ ｃ Ｖｍ ｌＢ ９３ ｅｕ ｅｔ ｆａｃｉ ｎ ｉ Ｌ ｊ ｅ ｒ ｌｙｃ
ａ ｉ ｏ ｈ ｎ ｕ ｔ ｎｏ ｙｔｍｉ ｃ ｕｒｄ ｒｓｓａ ｃ ．Ｓ ｉｎ ｅ ６１ ｃｄ ｆｒｔ ｅｉｄ ｃｉ ｓｓｅ ｃａ ｑ ｉ ｅｉｔｎ ｅ ｃｅ ｃ ，２ ｏ ｆ ｅ
化成谷氨酸 。其 中， 脯氨酸脱氢酶 由 ２ 基 因编码 ， 个 吡
咯啉 一 ５一羧酸脱氢酶 由 １ 个基 因编码 ｌ 。 ＿ ６ 』
其他植物 中也 发现 了脯 氨 酸 的积 累 。植 物 在遭 受 干
脯氨酸 代 谢对 外 界环 境 非 常敏 感 。在渗 透 胁 迫
旱、 盐渍 、 光与重 金属污染和其他生物 胁迫过程 中都 强
ｔ ｉｔｎ ｔ ｍｅ ｈ ｎ ｓ ｎ Ａ ａ ｉ ｏ ｓｓ ｔ ｅ ｒ ｌ ａ ｉｙ ｉ ｃｄ． ｗｏ ｄ ｓｉ ｃ ｃ ａ ｉｍｓ ｉ ｒ ｂｄ ｐ ｉ ｈ ｏ ｅ ｏ ｓ ｌｃ ｌｃ ａ ｉ ｆ
［０ Ｋ ｎ Ｚ Ｗ ｎ Ｘ， ｕ Ｃ ２０．Ｐｒｃ ａｏ ｏＨ Ｏ ｎ ２ ］ ａｇＧ ， ａｇ Ｚ ＳｎＧ ． ０３ ａｔｉ ｔｎ ｆ ２ ２ｎｅ— ｉｐ ｉ ｉ
ｂ ｏｓ ａｉｎ ．ＰａｔＳｉ ｃ ，１３（ ）：９ ｉ ｐｉｔ ｌ ａ ｌｎ ｃ ｎ ｅ ７ ２ １０～１７ ｄ ｓｈ ａ ｅ ９
［３ 张芬琴． ００ ２】 ２０．铝胁迫与小 麦叶片的内肽酶活性及 活性氧 的产
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［２ Ｚｗ ｚ ｋＭ ， ｒ ｐ Ｄ Ｔｍ ｒ Ｍ ， ｔ１ ２０ ．Ｅｄｇｎｕ ２ ］ａｏｎ Ｓ Ｇ ｐａＭ ， ｏ ａ Ｌ ｅ８ ０７ ｎｏｅｏｓ ｉ ｏ ｏ ．
ｍ ｔ ｔ ｓ） 限制植 物 生 长发 育 和作 物产 量 的主 要 ｏｃｓ ｅｓ 是 ｉ ｒ 原因 。许多植物在逆境胁迫 中都会积 累一些相 容性 溶 质（ ｏ ｐｔ ｌ ｓｌ ｅ ， ｃｍ ａｂｅ ｏ ｔ） 如脯氨酸 、 菜碱 、 ｉ ｕ 甜 糖醇等 ， 些 这
物质溶解度高 ， 没有毒性 ， 在细胞 中积 累不会干扰 细胞
［４ Ｙ ｐｎ Ｎ Ｅ ｙ ｉ Ｊ Ｌｏ ， ｔ ．１９ ．Ｕｔｖ ｌ ｇｔ ｎ ２ ］ ａ ａｉ ， ｎｅ ， ｅｎ ｅ ａ ９４ ｌａｉｅ ｌｈ ａｄ ｌ ｄＡ Ｊ １ ｒ ｏ ｔｉ
ｏ ｎ ｔ ｌｔ ｃ ｕｍｕａｉｎ ｏ ａｉｙｉ ｃｄ，ｐ ｔｏ ｅ ｅｉ ｒｌｔ ｏ ｚ ｅｓｉ ａｅ ａｃ ｍｕ ｌｔｏ ｆｓｌｃ ｌ ａ ｉ ｃ ａｈ ｇ ｎ ｓｓ— ｅ ａ—
伟， 等． ０５ Ｓ ２０ ． Ａ与高温锻炼 对高温逆
境下葡萄幼苗叶片钙 离子水平 的影 响．石河 子大学 学报 （ 自然 科学版） ２ （ ）４ ２～ ８ ， ３ ４ ：８ ４ ６ ［ ８ Ｊ ｄ Ｔ Ｓａ Ｉ ， １ ］ａ ａ ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ ｚ ａ Ｇ ｎ ｌ Ｉ， ｔ １ ９ ９ Ｈ ｄｏｏｉ ｔ ａ ｅｔ ｉ Ｉ ｅ ａ ．１９ ． ｙ ｒ ｎ ｒ ｔ ｎ ｗｔ ｐ ｃ ｅｍ ｈ
・
４・
生物 学教 学 ２１年（ ６ 第１期 ０１ 第３ 卷） １
脯 氨 酸 与植 物 的 抗 逆 性
王 宝增 （ 北 廊 师 学 生 科 学 ００ ） 河 省 坊 范 院 命 学 院 ６ ０ ５０
摘 要 本文主要介绍 了脯 氨酸 在植物 体中的合成与分解 以及脯 氨酸 与植物抗逆性 的关 系。
在渗透胁迫解 除 （ 复水 ） ， 氨酸 含 量迅 速 降低 ， 时 脯 则 是 由于上述基 因表达发生 了相反 变化 的结果 。
３ 脯氨酸积 累与抗逆性
但 当其处于水分 亏缺条件 下 时 ， 泡 中脯 氨酸 含量 下 液 降， 细胞质中脯氨酸含量上升 Ｊ 。
２ 脯氨酸的合成 与分解
・
５・
Ｉ 反应 中心 产生单 线 态 氧 ９。但 由于逆境 中叶 绿体 中脯氨酸 的合成增 加 ， 而脯 氨酸 的合成 恰恰是 还原 反
应， 消耗 Ｎ Ｄ Ｈ产生 Ｎ Ｄ 为光合 电子传 递提供 受 ＡＰ ＡＰ 体 。由此 可知 ， 胁迫下植物脯 氨酸 的合成增加 ， 在 可以
使 Ｎ Ｄ Ｈ Ｎ Ｄ 保持 低 比值 ， 而维 持光反 应 中心 Ａ Ｐ／ Ａ Ｐ 进
１ 脯氨酸在植物体 中的积累 脯氨酸作为蛋 白质氨 基酸 中 的一员 ， 在植 物初 生 代谢 中的作 用尤为重要。人们在萎蔫 的黑麦 中首先 发 现了脯氨酸积累这 一现 象 Ｊ 。之后 ， 在逆境 胁迫下 的
完成 ， 脯氨酸脱氢酶催化脯氨酸转变成 吡咯啉 一 ５一羧
酸， 吡咯啉 一５一羧酸脱 氢酶催化 吡咯 啉 一５一羧 酸氧
ｅ ｒｔｉｓ ｎ ｉ ｓｒｓｔｎｅｉ ｂｃｏ ｌｎａ ９ （ ） ３２～ ｄｐｏｅｎ ｄｖｒ ｉａｃ ｔ ａｃ．Ｐａｔ。１３ ３ ：７ ａ ｕｅ ｓ ｎｏ
３６ ７
ｓｌ ｙｃａｉ ｅｒａｅ ｅｅｅｔ ｏ ｉｉｇｉ ｕｙｉ ａｚ ｌ ｔ ａｃｌ ｃ ｄｃｅｓｓ ｈ ｆ ｃ ｆ ｈｌｎ ｊｒ ｎｍ ｉ ｐａ ｓ ｉ ｉ ｄ ｔ ｓ ｃ ｌ ｎ ｅ ｎ． ｌ ｎａ ２ ８ ２ ：７ Ｐａ ｔ， ０ （ ） １５～１０ ８
系深入研 究 ， 将有 助于揭示 脯氨 酸积 累在植 物生理 过
程 中的作 用及其与植株 内在的耐旱、 耐盐机 制的关 系。 虽然 已有报道转脯氨酸合成相关基因可 以部分 改善转 基 因植物 的抗逆性 ， 但是这 些研 究主要 集 中在实验 室 条件下 ， 大 田中的表现 如何 ， 在 尚未见 报 道。所 以 ， 在 实践 中应 用脯氨 酸代谢 相关基 因改 善植物 的抗 逆性 ， 还是一个 漫长的过程。
ｓｌｃｌｃａ ｉ ｔｎｉｔｓｃ ｄ ｕ —ｉｄ ｃ ｄｏ ｉａｉｅｓｒｓ ｎＡｒ－ ａｉｙｉ ｃｄｐｏｅ ｔａｅ ａ ｍｉｍ ｎ ｕ ｅ ｘｄ ｔ ｔ ｓｉ ａ ｖ ｅ
［６ 王利军 ， １］ 战吉成 ， 黄卫东． ０２ 水杨 酸与植物抗逆性． ２０ ． 植物 生
理学通讯 ，８ ６）６ ９～ ２ ３ （ ：１ ６ ４
会有脯氨酸的大量积累 ， 少则十几倍 ， 多则几十倍甚 至
（ 植物脱水 ） 过程 中 ， 氨酸积 累是其 生物合 成活化 和 脯
降解代谢钝化两方 面作用 的结 果。植物 脱水 时 ，Ｓ Ｓ Ｐ Ｃ
上百倍 。许 多研究 表明 ， 脯氨酸主要分 布在细胞 质中 ，
调节胞质和 液泡 之间 渗透 势 的平 衡 ｌＪ ＿ 。在水 分胁 迫 ４ 中， 它优先在细胞 质 中积 累。例 如 马铃薯 细胞 在正 常
合成酶 （ ５ Ｓ 催化下还原成谷氨 酸半 缩 醛 ， ＰＣ） 后者 自发 转变成吡略啉 一 ５一羧酸 （ Ｓ ） 吡咯啉 一５一羧酸 还 ＰＣ ， 原酶 （ ５ Ｒ） Ｐ Ｃ 进一 步将 吡 咯啉 一５一羧 酸 还原 成 脯 氨 酸。在大多数植物 中 ， 吡咯啉 一 ５一羧 酸合成酶 由 ２个
的电子 流 ， 氧化 还原 态 ， 稳定 降低光 合机 构 的光抑 制。
在转 Ｐ Ｃ ５ Ｒ反义基 因的大豆 中， 脯氨 酸合成 受抑制 ， 影
究表 明 ， 脯氨酸 在稳 定生 物膜 的完整 性 、 持 蛋 白质 维 的高级结构 、 与蛋 白质 的折叠 等生 理生 化过 程 中发 参 挥 着重要 的作用 【 。 由于脯 氨 酸在蛋 白质 的折叠 、 Ｊ 成 熟 和变性蛋 白的清除等生理过 程中所起 的作 用类似 于 分 子伴 侣 ， 所以有人称脯氨酸 为小分 子伴 侣 。在逆境 胁迫下 ， 脯氨酸可与蛋 白质结合 ， 在蛋 白表 面与水分 子 形 成一层 保护膜 ， 护膜 的形 成 一方 面束缚 了水 分 向 保 细胞外 流动 ， 少水 分的散失 ； 减 另一方 面保护膜 对蛋 白 质 等生物 大分 子有 很好 的保 护作 用 ， 持 了生物 大分 维 子 的高级 结构 和活性。而对于逆境胁 迫下变性 的蛋 白
Ｐａ ｔｏ ｒａ，１ （ ）６ ３～ １ ０ ｌｎ ｕｎ Ｊ ｌ ７ ６ ：０ ６ ４
生物 学教 学 ２１年（ ６ 第１期 ０１ 第３卷） Ｉ 容性 渗透物质 ， 护着渗 透胁 迫下 的亚 细胞结 构及 大 保 分子物质 。然 而 ， 脯氨 酸 的积 累能够 通过 多条 途 径提
高植 物的抗逆 能力。 首先 ， 脯氨 酸具有 分子 伴侣 的功 能。 例如 在极 端 ’ 温度下 ， 脯氨酸能稳定乳 酸脱 氢酶结构 ； 在渗透胁 迫和 重金属 胁迫下 ， 以保护 硝酸 还原 酶 。越来 越 多 的研 可
ｈ ｎ ｅ ｎ ｆｃ ｌ ｈｌｉｇ ｂ ａｉｙｉ ａｉ ｎ ｂ ｎ ｎ ｅ ｄｉｇ． ａ ｅ ｍｅ ｔｏ ｏｄ ｃ ｉ ｎ ｙ ｓｌｃ ｌ ｌ ｃ ｃｄ ｉ ａ ａ ａ ｓｅ ｌ ｓ ｎ
Ａ ｔ ｏ ｉａＳｎｃ 。 ５ ５ ：６ ｃａＢ ｔ ｅ ｉｉ ４ （ ） ５ ７—５ ３ ｎ ａ ａ ７
［４ 宋士清 ， １］ 郭世荣 ， 尚庆茂 ， 等． ０６ ２０ ．外源 ｓ Ａ对盐胁迫下黄 瓜
幼苗的生理效应．园艺学报 ， ３（ ）：８～７ ３ １ ６ ２
长期 以来 ， 人们都认为脯氨酸 只是一种 惰 性 的 相
［ １张玉秀 ， ２］ 柴团耀 ， ｅ ｒ Ｂｒ ｒ．１９ ． Ｇｒｄ ｕｋ ｄ ９９ 植物 耐重金 属机理 研 ａ ａ
水分条件下 ， 细胞 内 的脯 氨酸 有 ３ ％ 积 累在液 泡 中； ４
基因活化 ，Ｄ Ｐ Ｈ基 因钝化 。例 如 ， 拟南芥 在脱水 开始 ２
ｈ之内 ，５ ｓ的 ｍ Ｎ Ｐｃ Ｒ Ａ即出现 ， ５ｈ迅速 增加 ， 氨 ２— 脯
酸含 量呈直 线上 升 ，Ｄ Ｐ Ｈ基 因则处 于抑制 状态 ｌ 而 ＿ ２ ；
基 因编码 ， 咯啉 一５一羧酸 还原 酶 由 １个基 因 编码 。 吡
内正常的生化反应 ， 并且 可 以抵抗渗 透胁迫 【 。在 已
知的相 容性 溶 质 中， 氨 酸 在 植 物 中的 分 布 最 为 广 脯
泛［ 。 ｒ
脯氨酸 的分解 代谢在 线粒 体 中完 成 ， 别 由脯 氨酸 脱 分 氢酶 （ Ｄ 和吡咯啉 一５一羧酸脱氢 酶 （ ５ Ｄ 催 化 Ｐ Ｈ） Ｐ Ｃ Ｈ）
响 了 Ｎ Ｄ Ｈ 向 Ｎ Ｄ 的转化 ， ＡＰ ＡＰ 转基 因植 株表 现 出对
干旱的超敏 感 。过 表达 Ｐ Ｃ Ｓ Ｒ基 因 ， 提高 植物 的抗 可 旱能力 ， 也证实 了脯氨 酸合成对 逆境 条件 下植 物维持 Ｎ Ｄ 库的重要性 ［ ］ ＡＰ ｍ。
４ 展 望
近年来 ， 植物抗旱 、 耐盐碱基 因工程 的研究 受到 了 越来越 广泛的关注和重视 。对脯氨酸及脯氨 酸合成酶
脯 氨酸 逆境胁迫 相 容性溶 质 抗 逆性 关键词
植 物一生 中会 受 到多种不 利环 境的影 响 ， 在诸 多 逆境 因素 中， 由干旱 、 盐渍 等因素 引起 的渗 透胁迫 （ ｓ ｏ－
在植物 中 ， 脯氨酸 的合成主要来 自谷 氨酸 ， 合成 反
应 主要在叶绿 体 中完 成 。谷 氨酸在 毗咯 啉 一５一羧 酸