植物向光性反应的研究进展

植物学通报 2004, 21 (3): 263￣272

Chinese Bulletin of Botany

植物向光性反应的研究进展①

钱善勤 王 忠② 莫亿伟 顾蕴洁

（扬州大学农学院农学系 扬州 ２２５００９）

摘要 本文对近年来有关植物向光性反应的研究结果作一综述：１）　向光素和隐花色素是植物向光反应中的主要光受体，光敏色素在植物向光性反应中也起一定的作用；　２）　对植物的光辐照度－弯曲度曲线的分析，可知植物的正向光性运动有两种反应，即第一次正向光性弯曲和第二次正向光性弯曲；　３）　拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）和水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）等植物的根系具有负向光性的特性，根的负向光性倾斜生长角度为负向光性生长和向重性生长相互作用的矢量和；　４）　生长素的胞间运输依赖于生长素载体，生长素载体的不对称分布和动态运动是生长素极性运输和向性运动的分子基础。

关键词 向光性反应，光受体，向光素，生长素载体

Recent Progress in Plant Phototropism Research

ＱＩＡＮ　Ｓｈａｎ－Ｑｉｎ ＷＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇ② ＭＯ　Ｙｉ－Ｗｅｉ ＧＵ　Ｙｕｎ－Ｊｉｅ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，　Ｙａｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９）

Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｒｅｃｅｎｔ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ　ａｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．　Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎａｎｄ　ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｋｅｙ　ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ，　ａｎｄ　ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　ｐｌａｙｓ　ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ　ｔｏｏ． Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｈａｖｅ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃ－ｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ，　ｔｈｅ　ｃｕｒｖａｔｕｒｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｖｅｃｔｏｒ　ｓｕｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ　ａｎｄｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ．　Ｍａｎｙ　ｎｅｗ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ｈａｖｅ　ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ　ｔｈａｔ　ｂｏｔｈ　ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ＩＡＡ　ｃａｒｒｉｅｒ　ｉｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｌａｒ　ＩＡＡｔｒａｎｓｐｏｒｔ．

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ，　Ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ，　Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ，　ＩＡＡ　ｃａｒｒｉｅｒ

光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的代谢、器官发生、形态建成和向性运动等都有深刻的影响。植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受和转导光强、光质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应（Ｐｅｐｐｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；Ｃａｍｐｂｅｌｌ　ａｎｄ　Ｌｉｓｃｕｍ，　２００１）。

植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运动，通常认为它是一种蓝光诱导反应（Ｃｈｒｉｓｔｉｅ　ｅｔ　ａｌ．，　１９９９）。虽然在一个多世纪前达尔文就发现植物的向光性反应，但人们对植物向光性反应的某些机制，如向光性反应的光受体和光信号转导途径等直到现在才了解得比较清楚。近年来还发现植物的地上部分和地下部分具有向光性反应和负向光性反应

①国家自然科学基金（３０２７０７９５）和植物生理学与生物化学国家重点实验室开放课题基金（２００２００１）资助项目。

②通讯作者。Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ． Ｅ－ｍａｉｌ：　ｗａｎｇｚｈｏｎｇ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

收稿日期：２００３－０２－２６ 接受日期：２００３－０７－１０ 责任编辑：孙冬花

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（Ｌｉｕ　ａｎｄ　Ｓｕｉ，　１９９８；谭云和叶庆生，２００１；Ｂｒｉｇｇｓ　ａｎｄ　Ｏｌｎｅｙ，２００１；顾蕴洁等，２００１；王曼和王小菁，２００２；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；王忠等，２００３）。

植物的向光性反应一般包括３个基本步骤：１）刺激感受（ｓｔｉｍｕｌｉ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ），即植物体感受细胞中的光受体接受单方向的光信号刺激；２）信号转导（ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ），感受细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号；３）运动反应（ｍｏｔｏｒ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ），生长器官接受物理或化学的信号后，发生不均等生长，引发向性运动。

１ 向光性反应的光受体

目前认为参与植物光形态建成和向光性反应的光受体有向光素（ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ）、隐花色素（ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ）和光敏色素（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ）等。其中向光素是近年来新发现的，它是植物向光性反应中最重要的光受体（Ｂｒｉｇｇｓ　ａｎｄ　Ｏｌｎｅｙ，２００１；Ｌｉｎ，２００２）。

１．１ 向光素

向光素是Ｈｕａｌａ等（１９９７）从拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）的向光性突变体ｎｐｈ１（胚轴与根向光性减弱）中克隆出来的ＮＰＨ１基因所编码的一种蓝光受体蛋白。它能够调节拟南芥的向光性反应、蓝光诱导的叶绿体移动以及气孔开放等运动，而缺少向光素的拟南芥突变体，如ＪＫ２２４等则不具有向光性反应的特性（Ｌｉｎ，２００２）。

向光素分子Ｎ末端含有两个ＬＯＶ（ｌｉｇｈｔ，　ｏｘｙｇｅｎ，　ｖｏｌｔａｇｅ）区域，即为ＬＯＶ１和ＬＯＶ２，这两个区域都是生色团ＦＭＮ（ｆｌａｖｉｎ　ｍｏｎｏｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ）的结合位点，而Ｃ末端则含有一个Ｓｅｒ／Ｔｈｒ的蛋白激酶区域。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官中，且能够调节诸如光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应（Ｓａｌｏｍｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０００；Ｓｔｏｗｅ－Ｅｖａｎｓ　ｅｔ　ａｌ．，　２００１；Ｌｉｎ，２００２）。

现在人们已经从拟南芥和水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）等植物中克隆出了多种编码向光素的基因，主要有ＰＨＯＴ１和ＰＨＯＴ２　（以前称为ＮＰＨ１和ＮＰＨ２），而在燕麦（Ａｖｅｎａ　ｓａｔｉｖａ）细胞中则存在两种类型的ＰＨＯＴ１，　分别为ＰＨＯＴ１ａ和ＰＨＯＴ１ｂ。在蓝光诱导的向光性反应中，ＰＨＯＴ１编码的ｐｈｏｔ１蛋白能够调节高光强和低光强蓝光诱导的反应，而ＰＨＯＴ２编码的ｐｈｏｔ２蛋白只能够调节由高光强蓝光诱导的反应（Ｂｒｉｇｇｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００１；Ｋａｓａｈａｒａ　ｅｔ　ａｌ．，　２００２）。

研究发现，ＮＰＨ３和ＲＰＴ２（ｒｏｏｔ　ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ）是与向光素蓝光信号反应相关的两种重要的蛋白。ｎｐｈ３突变体与ｎｐｈ１／ｐｈｏｔ１突变体的表型相同，ＮＰＨ３作用的遗传途径与ｐｈｏｔ１相似。拟南芥的ｒｐｔ２突变体（根系无向光性）不仅根系没有向光性反应的特性，而且胚轴也不具有向光反应的特性，且拟南芥ＲＰＴ２基因编码了一个与ＮＰＨ３类似的蛋白（Ｂｒｉｇｇｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００１；Ｃａｍｐｂｅｌｌ　ａｎｄ　Ｌｉｓｃｕｍ，２００１；Ｌｉｎ，２００２）。

最近，Ｓａｋａｍｏｔｏ和Ｂｒｉｇｇｓ　（２００２）采用ｐｈｏｔ１－ＧＦＰ融合蛋白对拟南芥ｐｈｏｔ１突变体进行转基因实验，研究ｐｈｏｔ１在细胞中的分布时发现，在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，ｐｈｏｔ１表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。而在光下生长的植物中，ｐｈｏｔ１则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管薄壁组织中，另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中ｐｈｏｔ１也有不均匀的分布（Ｓａｋａｍｏｔｏａｎｄ　Ｂｒｉｇｇｓ，　２００２）。