植物激素及其在农业生产中的应用

?植物激素及其在农业生产中的应用
1植物激素及其在农业生产中的应用
植物的生长和发育除需要一般的大量营养物质,如水分、无机盐、有机物之外,还需要有一类对生长有着特殊作用,
但其量甚微的活性物质,即植物激素。植物激素是植物正常代谢的一类非营养的有机化合物,它们在低浓度时,调节植
物的生理过程。激素在植物体内通常从产生部位移动到作用部位。迄今为止,人们已发现了五大类激素:生长素(
IAA) 、赤霉素( GA) 、细胞激动素(CTK) 、脱落酸(ABA) 和乙烯( ETH)
。这些不同类型的激素对植物的生长、分化、开花、成熟、休眠、脱落和衰老都有着调节控制的作用。
1 植物激素的发现、分布和运转
1.1.1 生长素
对植物激素的研究是从IAA
的发现开始的,它是发现最早、研究最多的一种植物激素。早在19世纪末,达尔文在研究根的向地性和胚芽鞘的
向光性时发现,对光和地心引力反应最敏感的部位是在尖端,但引起弯曲却是在伸长的部位,即判断这种刺激是从尖端
传递到下部而引起反应的,并指明这种影响的传递是由于一种物质的传递。1918
年,拜耳(A1paol)
证实了芽鞘顶端产生的某种可以扩散的物质控制着胚芽鞘的生长,这种物质就是后来人们鉴定的生长素。
1928 年,温特( F1W1Went ) 首次证明IAA 的存在及其与植物生长量的关系。从上世纪的30
年代开始直到现在,不少植物生理学家和生物化学家, 如考洛德尼( Cholodny) 、蒂曼( Thi2mann)
斯库格(Skoog) 以及我国的植物生理学家罗宗洛、向佩松、汤玉玮、娄成后等都对植物激素的生理机制做过不少有
益的工作,促进了植物激素的研究和发展. 植物的根、茎、叶、花、种子等器官都有生长素的存在,但以生长旺盛的器
官部位,如根尖、茎尖、
禾谷类的居间分生组织含量最高,这些部位也是IAA合成的中心。但IAA在植物体内的运输有极性结果的特点,即只能从
植物体的形态学上端向下运输,而不能倒转。合成的生长素通过韧皮部运往其他部位。
.1.2 赤霉素
GA 是从引起水稻恶苗病的病菌中提取出来的代谢产物。1938
年日本学者薮田和住木从赤霉菌的培养基滤液中分离鉴定了这种具生物活性的物质。1958 年麦
克仑(Macmillan)
等人从豆科植物未成熟种子中分离出GA ,从而证明了GA
是高等植物中所含的植物激素。到目前为止,已从高等植物和真菌中分离出20 多种自然存在的GA。
GA 广泛存在于植物界,但在高等植物体内,主要集中在生长旺盛的部位。高等植物体内合成GA的中心一般是未成熟种
子、幼芽、幼根和胚等幼嫩组织。与IAA
不同, GA 在植物体内的传导不表现极性,上

下左右都能运输,这种运输既能通过韧皮部,也能通过木
质部。
1.1.3细胞分裂素
早在1940 年,港奥弗贝克(Van Overbeek) 等人在对玉米进行离体胚培养时就发现,在培养中加入椰子乳汁,胚的生长
很快,认为可能是椰子乳汁
中有某些促进细胞分裂的物质。1954 年, 斯库格(Skoog) 等人在烟草的组织培养试验中,发现并分离出6 - 呋喃腺嘌呤。
6 - 呋喃腺嘌呤并不存在于高等植物体内,但植物体内有着许多类似的腺嘌呤衍生物,它们都能引起细胞
的分裂,故称为细胞分裂素。目前已知的天然存在的CTK有30 多种,比较普遍的有玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素等系
列结构不同的类似物。CTK在高等植物中
普遍存在,但它主要集中在正在分裂的器官,如茎尖、根尖、萌发的种子、正在发育的种子和幼果以及受伤组织的细胞中。
植物根尖是体内CTK的重要场所,并可随着伤流运送到地上部分。
1.1.4 脱落酸
1963 年,阿科特(Addicott ) 和他的同事,在研究棉花幼果脱落时,从棉铃中分离出一种抑制剂,它能促进棉桃的脱落,定
名为脱落酸Ⅱ。与此同时,英国人韦尔朴(Warling)
等从将要脱落的槭树的叶子里也分离出一种称为休眠素的物质,后来证明,它与脱落酸Ⅱ是同一化合物。1967 年,在第届国际生长物质会议上正式命名为ABA。ABA
在植物界广泛分布,存在于芽、叶、果实、种子及块茎等各器官中。而在成熟的将要脱落的器官和已
进入休眠的组织及器官中含量较高。
1.1.5 乙烯
早在上世纪初,就已知道ETH 对植物的生理作用,但直到上世纪60 年代,由于气相色谱技术应
用于ETH
的研究,才知道ETH 是健康细胞的正常代谢产物。1977 年,美国人亚当斯(Adams)
和美籍华人杨祥发阐明了植物体内ETH 的生物合成途径。现在已经知道,ETH
几乎存在于所有高等植物的器官、组织和细胞中,对植物的生命活动起着重大的调节作用,它能促进
果实成熟,抑制生长,加速器官脱落等。ETH
是气体,它与其他几种激素的不同之处是不仅能在器官之间传导,而且也能在植物与植物之间传导。
2 植物激素的生理功能和作用机理
2.1.1 生长素的生理作用和作用机理
IAA
对植物的最明显的作用是促进细胞的伸长,使细胞的体积和重量增加。同时它对细胞的分裂和分化
也有促进作用,并在植物体内还调节生根、性别分化、果实形成、衰老、脱落和休眠等生理过程,但促进生长是它的主
要生理作用。IAA
促进生长的作用机理是活化

了细胞质膜上的质子泵,质子泵把细胞质中的质子(H+ )
泵到细胞壁内,使细胞壁基质酸化,细胞壁松弛,可塑性增加。
2.1.2 赤霉素的生理作用和作用机理
GA 的主要作用是加速细胞的伸长生长,从而使植株高度明显增加。GA 这种作用的机理是通
过促进植物体内IAA
的合成和抑制IAA 的分解来实现的。一方面GA 促进植物体中色氨酸转变为IAA的合成过程,另一方
面又能抑制IAA
氧化酶的活性,阻止IAA 降解。另外, GA
可诱导酶的形成,并能代替低温使越冬性植物开花和代替长日照,使一些生长在非诱导光周期下的
长日照植物开花。
2.1.3 细胞分裂素的生理作用和作用机理
CTK的主要生理作用是刺激细胞的分裂和扩大,并能解除顶端优势,
促进侧芽的生长。此外,CTK还能够延缓叶片的衰老,促进气孔开张、诱导单性结实等生理作用。
CTK对生长或抑制衰老的作用是通过对RNA和蛋白质合成的影响。细胞分裂时,
IAA 直接或间接影响分裂间期DNA 的复制,而CTK主要是调节胞质分裂以及促进RNA
和蛋白质的合成。在延缓叶片的衰老时,CTK能阻止核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生,从而
保护核酸、蛋白质和叶绿素等不受破坏。
2.1.4 脱落酸的生理作用和作用机理
ABA
是一种抑制植物生长发育的物质,它的主要生理作用是促进离层形成、衰老和脱落,促进休眠,
并可引起气孔关闭。ABA
作用的机理是改变某些酶的活性,如抑制大麦粒中α—淀粉酶的合成,因此有抗GA 的作用。ABA
抑制DNA
的合成,而且也控制RNA 和蛋白质的合成。
2.1.5 乙烯的生理作用和作用机理
ETH
是气体,具有很强的生理活性。主要生理作用是抑制生长,促进果实成熟,促进衰老和脱落,促进
次生物质的排除等。ETH
作用的机理主要是与IAA 间的相互作用,这主要表现为ETH 抑制IAA
的合成,控制IAA的极性运输,并促进吲哚乙酸氧化酶的活性,从而使IAA 浓度降低,抑制植物的
生长。ETH
还能够增加细胞膜的透性,使呼吸作用增强,从而促进了果实的成熟。ETH
还能够使叶柄离层区纤维素酶的活性显著提高,加速了离层区细胞壁的分解,而导致器官脱落。
3 植物激素在农业生产上的应用

为了使植物激素能达到在生产上应

用的目的,科学家们利用化学方法,模拟植物体内天然激素
的化学结构,合成了一些在结构上相似并且与天然激素有相同作用的外源植物激素,如IAA(吲哚乙酸)、IBA(吲哚丁
酸)、NAA
(萘乙酸)、2 ,4 - D (二,四-滴)、TBT (生根粉)、L这些人工合成的植物激素(亦称植物生长
调节剂)
具有广泛的生理效应,应用于农业生产后,已产生了巨大的经济效益,随着农业现代化的进程,
它们的应用前景会越来越广阔。目前,植物激素在农业生产中主要有以下作用。
3.1.1 种苗繁育
用50～100ml/L的IAA 或NAA 或TBT
处理葡萄、月季、山荆子等扦插枝条,可显著提高插条的生根成活率。据试验,生根成活率比
对照提高3815％～5713％。用50～100
ml/ L 的GA 或NAA 浸泡毛桃或山楂种子,可打破种子休眠提高出芽率。试验证明,经上述激素
处理的种子,出芽率提高8
％～20％在组织培养中,在各种不同的培养阶段适量加入6 -BA、2 ,4 - D、NAA 、IAA
等,可加速诱导愈伤组织,促进丛生芽和提高生根率,以加速优良植物的繁殖。如在西瓜子叶上
胚轴的组织培养中,在MS培养基中加入2ml/L6-BA可显著促进愈伤组织的形成和不定芽的产生,且根分化频率达100％。
3.1.2 促进结实生长,提高产量
在菠菜、芹菜、莴苣等生长期喷施10～30 ml/L的GA
,可显著促进生长,产量比对照提高20％－50％。大棚温室番茄花期用10ml/L的2
,4－D喷洒花簇,可显著提高座果率,产量较对照提高30%～200% , 效益显著;
在葡萄花前1～12d喷洒1000～3000ml/L的B9
,坐果率较对照提高32%～83%;在棉花花期喷施10～20ml/L的GA、NAA等亦可显著防止棉铃的脱
落。
3.1.3 疏花疏果
在苹果结果大年的盛花后15 d 喷施15 ml/ L的NAA + 1 000 ml/ L 的B9
,疏除幼果效果明显,坐果比对照减少2112 %～3715 %;在鸭梨盛花期喷施40 ml/ L 的NAA
,亦可有效疏除花朵,节省劳力,改变果树结果的大小年现象,使果品产量连年丰产稳产。
3.1.4 抑制或促进发芽
马铃薯在贮藏期间容易发芽,造成损失。此间用1 %～10%的NAA
甲酯粘土粉剂均匀的撒在茎块上,随后放入密闭的贮藏窖内,可有效地抑制马铃薯的发芽。
用015～1 ml/ L 的GA
溶液处理马铃薯,就可打破休眠,这对用于夏收马铃薯块茎的二季(秋季)栽培非常有好处。
3.1.5 调控果实成熟

柿子、香蕉、柑桔、番茄、西瓜等用2000～3 000ml/L的CEPA
喷洒于果实体积定型但未成熟的果实表面,可促进果实的成熟,提早5～10d采收,供应市场,
增加经济收益;
棉花于早霜前15d喷施1000ml/L的CEPA,可促使提早吐絮,增收霜前花。
3.1.6 抑制营养生长,促进花芽分化
在小麦拔节期间,喷施1500～2000ml/L的CCC
,可显著缩短小麦的茎秆和增加节间的粗度,能有效地防止小麦倒伏；于苹果新梢旺长前期
喷洒1 000～1 500ml/L的B9
,或2 000～3 000 ml/L的PP333可使新梢停长期提早10～30d
,并能显著促进花芽分化,据试验调查,单株花芽数由对照树的39～6217个增至138～192个。
另外,植物激素在催落果实,促进开花、诱导芽分化、保鲜保绿、诱导脱叶、抑制雄性发育、除草等方面还有广
泛的应用。
近些年来,又发现了几种物质符合植物激素的定义,如油菜素内酯(BR)
,是存在于高等植物体中的一类天然有机甾体化合物,它在植物体中的含量甚微,但它可明显
地促进细胞的分裂和伸长,而且促进细胞伸长的机理与IAA
相似;多胺也是一类新的植物激素,它具有促进生长和防止衰老的作用;三十烷醇( TRIA)
也属于一种新型的植物激素,亦能直接或间接调节一些生理过程,促进植物的许多生长反应等。
随着对激素研究的不断深入,还会发现更多的新型植物激素,并使它们在农业生产上发挥更大的作用。（摘自《河
南农业科学》孟庆杰,王光全(聊城大学生命科学学院,
山东聊城252059)）

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