小麦抗倒伏

抗倒伏性是小麦高产稳产研究的重要内容之一。近几年来，由于恶劣天气的影响，倒伏给小麦生产带来极大损失，对小麦抗倒伏性的研究也成为目前强秆育种与栽培研究的热点。小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏两种类型，其中茎倒伏发生较为普遍。茎倒伏是茎基部机械组织不发达或由于第1、2节间伸长变细，难以负荷地上部植株重量，导致其茎秆弯曲或折断而发生倒伏。研究小麦茎秆抗倒的方法很多，大多数研究以评价茎秆的外部形态特征及微观结构为主。

小麦倒伏多发生在生育中后期，此期随着茎秆质量的恶化抗倒性逐渐减弱，因此茎秆质量较好的品种后期抗倒性较强"影响小麦抗倒的因素很多，归结起来大致可分为地上部因素和地下部因素两种，地上部主要与茎秆基部茎节的特征及质量关系密切，多用茎秆倒伏指数评价小麦茎秆的抗倒性。倒伏指数与株高、茎粗和茎重等性状密切相关。茎秆机械强度大、茎秆基部第二茎节短粗、秆壁较厚、次生根数量较多、株高和重心较低的品种抗倒性较强[1]。

小麦倒伏的原因分为内因和外因，内因主要是小麦品种抗倒性差等。

小麦品种自身抗倒能力差不同品种抗倒伏性能差异很大，倒伏与株高和基部节间长度有密切关系，节间越长越易倒伏，高秆品种抗倒能力差，受到灾害易引起倒伏，品种混杂退化，植株变高使重心上移，抗倒能力下降。

茎倒伏是小麦高产的主要制约因素之一, 对实现小麦高产构成严峻威胁。研究小麦茎秆抗倒伏规律对小麦高产、稳产有重要意义。很多学者通过对茎秆的形态、机械强度、解剖结构、生理和生化成分等特性的广泛研究, 初步揭示了小麦抗倒伏的形态学和生理机制。近年来, 从分子生物学和遗传学角度也开展了小麦抗倒伏性的研究, 以期指导小麦抗倒品种的选育。木质素作为细胞壁的主要组成成分之一, 填充于纤维素构架中增强植物体的机械强度, 其含量与茎秆抗倒伏性密切相关。木质素含量降低, 小麦茎秆机械强度变弱, 易造成倒伏; 木质素含量增加, 小麦的抗倒伏能力显著增加。木质素具有提高细胞壁强度和增加茎秆机械强度的作用, 其含量与茎秆刚性密切相关。研究表明, 小麦倒伏的发生是由茎秆中木质素缺乏造成的; 木质素含量的增加可显著提高茎秆的机械强度, 增加茎秆抗压和抗倒伏能力。[2]PAL、TAL、4CL 和 CAD 是禾本科植物木质素合成过程中的重要酶类, 在植物的抗性反应中发挥重要作用。PAL 是莽草酸途径中的一个限速酶,它催化 L-苯丙氨酸脱氢酶转化为反式肉桂酸。研究发现, PAL 酶活性下降时, 植物体内的木质素含量降低;而 PAL 活性的过量表达后木质素含量明显增加。小麦茎秆 PAL 活性与木质素含量呈显著正相关, PAL活性提高, 小麦茎秆木质素含量增加; PAL 活性与小麦抗倒性密切相关。TAL 催化酪氨酸生成香豆酸, 其仅存在于禾本科植物中。研究发现, 不同小麦品种茎秆的 TAL 活性变化规律与 PAL活性相似, 抗倒伏能力强的品种, 其 TAL 活性高。小麦茎秆的PAL和TAL活性在一定程度上可以反映茎秆的抗倒伏能力。CAD 参与木质素合成的最后一步还原反应。小麦茎秆 CAD 活性与木质素含量和抗折力呈显著正相关, 相关系数分别为0.85 (P<0.05)和 0.72 (P<0.05), 说明 CAD 活性也能体现小麦茎秆的抗倒伏能力。4 种酶活性与木质素含量的回归分析表明, 小麦茎秆基部第二节间的 PAL 和 CAD 活性是影响茎秆木质素合成的关键酶。茎秆基部第二节间具有较高的 PAL 和 CAD 活性是小麦抗倒伏能力强的原因之一。茎秆木质素含量高低可作为小麦品种抗倒伏能力的一个重要指标。较高的 PAL 和 CAD 活性是茎秆抗倒伏能力增强的重要原因之一。

小麦抗倒指数可能受 3~4 对隐性主效基因的控制，其遗传符合加性−显性模型, 狭义遗传力中等。抗倒指数与基部节间长和粗、单位节间长度干物重以及

株高等性状显著相关, 可通过这些性状辅助选择抗倒伏性。抗倒指数与基部第二节间粗、基部第一、二节间充实度呈显著或极显著遗传正相关; 与基部第一、二节间长、穗下节间长、株高和重心高度呈极显著遗传负相关[3]。

外因主要分为不当的栽培措施，自然灾害的影响等。

栽培措施种植基础差，根系发育不好以及播量多，群体大，个体发育不良，基部徒长，第1节间长，茎壁厚度薄，茎秆软，均易出现倒伏，施肥不当，施基肥时氮、磷、钾配比不合理，只重视氮磷肥，而轻视钾肥和微肥，追施氮肥过多或追施时期不当或是受到病虫危害及自然因素的影响均易出现倒伏现象。

小麦植株抗倒伏能力与株高和茎秆机械强度密切相关，适度降低株高是提高抗倒伏性的有效措施之一。但在高产超高产条件下，单纯降低株高难于达到高产与抗倒伏两目标的同步实现，在一定株高条件下增强茎秆机械强度成为茎秆抗倒伏的关键因素。研究表明，木质素含量与茎秆机械强度密切相关。木质素含量降低，小麦和燕麦茎秆机械强度变弱，易造成倒伏；木质素含量增加，水稻和春小麦的抗倒伏能力显著增强。施用氮肥是小麦增产的主要技术措施，但随氮肥施用量增加，株高增加，节间细长，易引起倒伏。尤其在高产超高产条件下，既要获得较大群体以实现高产，又要促进茎秆充实以防止倒伏，增施氮肥在增大群体实现高产的同时，使得茎秆发育质量变差进而引发倒伏。多效唑作为一种植株生长调节剂，能有效控制株高、防止倒伏、增加产量，与氮肥配合施用将有助于实现既提高产量又增强茎秆抗倒伏能力的栽培目标。小麦茎秆节间木质素含量高，其抗倒伏能力强，茎秆木质素含量与小麦抗折力呈显著正相关。施氮量的增加降低了茎秆 PAL、TAL 和 CAD 活性和木质素含量，小麦抗倒伏能力下降。喷施多效唑显著提高茎秆 PAL、TAL 和 CAD 活性，木质素含量增加，小麦抗倒伏能力增强，为多效唑增强小麦抗倒伏性的生理机制之一[4]。

小麦生育后期的倒伏特性及倒伏抗性研究已有很多报道, 主要集中于单作小麦。研究结果一致表明, 小麦株高、节间长度、茎秆壁厚、茎粗、茎秆充实度和机械强度等与倒伏有密切关系, 基部节间短、充实度高、机械强度大有利于增强植株的抗倒伏能力, 这些指标也同样适用于套作小麦抗倒伏特性的评价。与单作小麦不同, “双三〇”带状种植小麦发生倒伏时表现为中间行先倒, 然后是次边行,最后是边行, 说明边际效应对茎秆质量有明显的影响, 套作小麦茎秆质量应该分行测定。氮肥和密度是小麦高产的两大重要栽培因子, 在套作条件下合理配置密度和氮肥对于构建套作小麦高产抗倒群体至关重要, 而茎蘖发展、物质积累、茎秆形态特征与物理特性又是个体与群体质量的重要指标, 与倒伏能力和产量密切相关。种植密度和氮肥是作物获得高产的两大重要栽培措施, 同时也是导致作物倒伏的重要因子。研究表明, 随密度增加, 茎秆基部节间长增加、茎壁厚度变薄、茎粗变细和节间充实度降低, 直接导致机械强度降低, 倒伏指数显著增大。试验结果还显示茎粗、茎壁厚度、节间充实度及机械强度与倒伏指数呈极显著负相关, 株高、重心高度、节间长度与倒伏指数呈极显著正相关, 印证了种植密度引起抗倒伏能力的差异主要在于茎秆形态和物理特征的变化, 相比株高而言, 重心高度对密度的反应更灵敏, 同时, 密度间茎秆机械强度的梯度更明显, 再次证实茎秆机械强度是小麦抗倒伏能力最重要的选择指标由于带状种植的特殊性, 群体内部不同行的小麦分别处于不同的生态位, 有着不同的竞争压力,因而套作小麦群体存在明显而广泛的边际效应, 这是套作小麦区别于单作小麦的主要特征。研究表明, 抗倒伏特性上仍然存在着显著的边行优势, 同时, 边行优势的发挥又受到密度的影响。在拔节之前, 群体发展及个体质量的行间差异小,