(发育生物学)10第十章果蝇胚轴形成

果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基因产 物构成的位置信息网络。在这个网络中，一定 浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前 – 后轴 和背 – 腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因 组的程序。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其 中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一组基 因决定胚胎的背腹轴。
母源性bicoid蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
system），决定胚胎的背 – 腹轴。
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于卵 子的一定区域。这些mRNA编码转录因子或翻 译调控蛋白因子，它们在受精后立即翻译且分 布于整个合胞体胚盘中，激活或抑制一些合子 基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发 生素（morphogen）。
形态发生素调节首先表达的合子基因，即缺 口基因（gap gene）的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控 制基因（pair-rule gene）的表达，形成与前后 轴垂直的7条表达带。
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因 （segment polarity gene）的转录，进一步将胚 胎划分为14个体节。
第十章 果蝇胚轴形成
第一节 果蝇胚胎的极性 第二节 果蝇前--后轴的形成 第三节 果蝇背--腹轴的形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化）， 而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形成有 序空间结构的躯体模式（body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结 构的过程称为图式形成（pattern formation）。
果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进 行的。果蝇胚胎和幼虫沿前--后轴可分为头节、 3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背-腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层 和羊浆膜。
羊浆膜 背侧外胚层
果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 Biblioteka Baidu体模式。
爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。
1995 Nobel Prize
研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式。
第一节 果蝇胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前 -后轴和背-腹轴。
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
第二节 果蝇前 –- 后轴的形成
1. 果蝇前--后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于 卵子的极性。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重要 的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形成， NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚胎后端 结构的形成。
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因：
决定前-后轴的3组母体效应基因包括： 1. 前端系统（anterior system）决定头胸部分
节的区域， 2. 后端系统（posterior system）决定分节的腹
部， 3. 末端系统（terminal system）决定胚胎两端
不分节的原头区和尾节。 另一组基因即背-腹系统（dorsoventral
胸部体节
腹部体节
果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。
果蝇幼虫与成体分节的比较
早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动物 定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚胎某些 特定部位的发育有关。果蝇卵前、后极少量细 胞质的流失，会分别造成胚胎缺失头胸部和腹 部结构，其他部位细胞质的少量流失都不会影 响形体模式形成。这说明果蝇卵子前后极的细 胞质中含有与果蝇图式形成有关的信息。
bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因子。 另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基 因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要 位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种 浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度 的控制，只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值 才能启动hb基因的表达。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解——它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后浓度梯 度是非常重要的。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD均匀 分布，不能形 成前后浓度梯 度
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共 同调节同源异型基因（homeotic gene）的表达， 决定每个体节的发育命运。
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
果蝇躯体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
不同组的基因 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作用。
BCD具有组织和决定胚胎极性与空间图式的功能。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞 合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。 exuperantia、swallow和staufen基因与bcd mRNA 的定位有关。
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位有 关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前端 累积并向后端弥散，形成从前向后稳定的浓度 梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。