动物行为学——利他行为[谷风课资]

另一种表达方式： B/C > 利他者与自己后代的平均亲缘系数/ 利他者与受益者后代的平均亲缘系数
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利他行为在下列三个群体水平间产生：
如果个体的利他行为对其直系亲属有利，则 属于家庭选择（family selection）。
如果个体利他行为对于近亲家族有利，则属 于亲属选择（kin selection）。
例如：鸡从小到大的取食行为就由利他行为逐步
转化为自私行为。小鸡刚从蛋壳中孵出时，就能独立
行走，自由取食了。动物学家发现当小鸡找到食物时，
不管食物多少，自己是否饥饿，都会一边采食一边发
出食物召唤声来邀请同伴们分享食物。这种采食式的
利他行为使许多个体降低了因偶然缺食而饿死的可能
性，这就给整个种群带来了好处，因为它们都很弱小，
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亲缘选择理论（kin selection theory）
该理论不仅把个体看作是自然选择的基本单位， 而且把基因也看作是自然选择的基本单位。根据 此理论，如果经过突变产生了一个支配某种利他 行为的基因，那么该基因的成功将不取决于它能 不能给携带它的动物个体带来好处，而是决定于 对该基因自身是否有利。
1）自然选择的基本单位是作为遗传物质基 本单位的基因。
从遗传意义上说，某一群体只不过是临时 的个体的聚合，它们在进化过程中是不稳定的； 个体也不稳定，它们总在生老病死中不停地消 失；至于染色体，好象是一副打出去的牌，它 由很多张牌组成，但不久就会在洗牌的过程中 被混合和湮灭，但洗牌并不会改变牌本身。
接，更有效。
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自私的基因理论
行为生态学的一个基本观点是：动物个体的行 为准则是为了使它们自身能够获得好处，而绝 不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其 中的群体的利益。
例如，鸟类群体中的“绝对不要脱离队伍”的 理论，群体中小鸟的报警行为纯粹是出于自身 保护的考虑。
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自私的基因理论
专题五 动物的利他行为 Altruistic Behavior
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1
利他行为：
利他行为（altruistic behavior）：那些靠牺牲自身 生存和生殖而增加其他个体生存机会和生殖成功率的 行为。
利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价，来提 高其他个体适合度的行为。
适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代 生存能力的总称。
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亲属之间如何相互识别
结果表明：只要是从 小在一起长大的黄鼠， 不管它们之间有没有 真正的遗传亲缘 关系，都很少发生战 斗；在一起长大的非 亲缘个体之间，彼此 的攻击性并不比一 起长大的亲缘个体之 间的攻击性强多少。
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非亲缘个体之间的利他行为
（一）互惠合作式的利他行为:
有时两个或更多个体实行合作对每个个体都会 带来好处，因为每个个体从这种合作中所得到的利 益都会大于他们为合作付出的代价。
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亲缘选择与亲缘系数
利他行为是怎样在进化中产生的？
–经典的自然选择理论的基础是个体选择，适者生 存，不适者被淘汰。按照此理论，对于个体不利 的利他行为应被自然选择所淘汰，那么应如何对 利他行为的产生进行解释呢？
–多数学者认为利他行为的产生是群体选择的结果。 群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作 用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利 （降低适合度）但对社群或物种整体（增加适合 度）有利的特性在进化中保存下来。
最明显的实例是巢寄生鸟类与寄主的关系，寄主 双亲辛苦地喂养杜鹃实际上受别的操纵。他们自己 从这种利他行为中是一无所谓得的,实质上是杜鹃鸟 骗取它去错误的喂养了别人后代。
行为操纵也可以在一个物种内部.例如:有些雌鸟 故意把卵产在同种其他雌鸟的巢中,这样它就不必需 自己去孵化和抚养雏鸟从而减少了自己的生殖投资.
重要结果: 损失了基因的适应能力,缩短了生命的周期 或留下更少的后代.
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2
本章将介绍动物利他行为进化的几种理论。
有些利他行为只在表现型上是利他的，而 在基因型层次上则是自私的；还有一些利他行 为，无论在表现型层次上和基因型层次上都是 利他的，可以说是彻底的利他行为。
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主要内容
利他行为的假说 亲缘选择与亲缘系数 亲属之间的利他行为 非亲缘个体之间的利他行为 自私基因理论 利他行为的例证
应细菌的细胞体也随之破裂，释放大量毒素，所释放
的毒素可杀死其他不含相同质粒的细菌，而对相同质
粒的细菌则毫无伤害。质粒的自我牺牲的利他行为保
养资证源了。含相同质粒细菌的生存空间和营养资源。
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个体发育：个体在不同发育阶段的利他行为的 不同表现。
动物并不总是表现为自私行为或利他行为，往往 因个体的发育阶段不同而不同，有时甚至截然相反。
面临着各种各样的危险，需要依靠集体的力量共渡难
关。
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但是，随着小鸡的长大，这种食物召唤的利他行为 逐渐消失殆尽，取而代之的是自顾自食的自私行为。当 它们发现食物的时候，决不会召唤同伴，相反，当它们 共用同一食槽时，个体数越多，采食速率越快，甚至还 以武力驱逐其他个体。因为，这时候的小鸡已经长大成 熟，可以天天通过下蛋拷贝自己的基因了，自己吃饱总 比通过召唤同伴共享食物的利他行为所得到的好处来得 更直接、更有效。
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利他行为通过亲缘选择得以散布和发展的 条件是什么？
Hamilton法则：如果利他者因利他行为所付出的代价 或遭受的损失是C，而受益者所获得的好处是B，那 么当B/C > 1/r 或rB-C >0时，支配利他者表现出利他 行为的基因在种群基因库中的频率才会增加。r是利 他者与受益者之间的亲缘系数。
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6
亲缘选择理论（kin selection theory）
简单的说，动物个体之间的亲缘关系越近，它们 彼此之间的合作倾向和利他行为的表现也就应当 越加强烈。
换句话说，就是利他个体对自己的近亲（如父母 和兄弟姐妹）表现出最强烈的利他行为；而对自 己的远亲表现出较弱的利他行为，亲缘关系越远， 利他行为的表现就越弱。这其中就存在一个识别 亲属的问题。
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亲属之间如何相互识别
个体靠一种简单的法则来识别亲属是亲缘识别的一 种常见机制，如“把凡是在自己家里的个体都看成是 自己的亲属”。
学习是亲缘识别的另一种机制，即通过后天的学习 认识自己的亲属，如Lorenz发现的幼雁的印记行为。 1982年，Holmes和Sherman用黄鼠所作的实验表明， 同胞兄弟姐妹之间的识别也部分地由于他们曾在同一 巢穴中共同生活过一段时间。
3）受益个体所得到的好处必须大于利他个百度文库所付出的 代价。
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利他行为的发育
利他行为的发育包括：系统发育和个体发育
系统发育：即利他行为的进化。在生物界低等 的类群中也广泛存在利他行为，有着悠久的进 化历史。就连小小的质粒中也存在着这种“高 尚的行为”。
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“细菌中质粒的自我牺牲行为”实验：
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在蜘蛛和螳螂的婚礼上存在着一种极端自私和 极端利他的行为。雌蜘蛛和雌螳螂仅仅为了获 得一顿美餐，在“新婚之夜”就残忍地将自己 的“夫君”吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等 待自己的是极端悲惨的命运，却依然“义无反 顾”。或许这是它们期待已久的一次机会，因 为它们遇到雌性的概率很小，错过了也许就终 生不能交配。因此为了“新婚夫人” 有更好的 营养将自己的后代培养长大，这样的牺牲在它 们看来也是值得的。
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在鸟类中杜鹃可谓是“臭名远扬”。杜鹃自己不会筑巢， 更不会花费大量的精力哺育雏鸟。它们为后代所做的事 情就是去寻找其他鸟类的巢以及养父母，即寄主。比如 沼泽地里的芦营或者是森林里的大山雀。杜鹃利用它的 卵与寄主的卵极其相似而将寄主蒙骗过去。而更令人感 到可恨的是，刚出生的小杜鹃就大开杀戒，将自己的 “义弟妹”——寄主的卵一个不剩地推出巢外，寄主似 乎“既往不咎”，仍然将小杜鹃当作自己的孩子精心照 料直到长大。在这个事件中芦笃和大山雀树立了利他的 榜样。
例如:两个杂色脊蛉在冬季共同占有和保卫一个 取食领域，比之他们各自单独有一个领域更能增加 他们的取食率,这是因为共同保卫领域所带来的好 处超过了他们共同分享食物所带来的不利。
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（二）行为操纵式的利他行为:
关于行为操纵，可以这样说，有些动物的行为看 上去无疑是利他的，但这种行为是受到其他个体操 纵的结果。
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基因就好象这每一张牌，基因不会被染色 体交换和基因交换过程所破坏，只是调换一下 伙伴继续在进化的轨道上前进。
可见只有基因才是最稳定的，并能通过复 制和以拷贝的形式保持“永恒的”存在，基因 之所以能成为自然选择的基本单位，就在于它 的永恒性。
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2）等位基因存在着你死我活的竞争，即争夺后 代染色体上的位点。
发现反吐喂食现象 更多地发生在彼此 有密切亲缘关系的 个体之间和虽无亲 缘但经常同栖一处 的个体。
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对相互回报的利他行为的进化来说，以下 条件是不可缺少的：
1）利他者必须具有识别欺骗行为的能力，并拒绝给上次 曾欺骗过它的个体提供食物；
2）互相回报的双方要有足够的重复相遇次数，以便使双 方在提供帮助和接受帮助的相互关系中能够互换位置， 最终使所有提供帮助的个体都能得到好处；
质粒是一种类似于病毒的可以自我复制的DNA物
质（脱氧核糖核酸），它进人细菌的细胞体后就可以
随着细菌的繁殖而复制，这样，质粒就相当于细菌中
的一种基因结构，而细菌则成了该质粒的基因载体。
我们把某种质粒导人到特定的细菌体内，并与不含该
种质粒的其他细菌共同培养，当细菌密度非常大时，
即生存空间过分拥挤时，有些细菌中的质粒破裂，相
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（三）互相回报式的利他行为:
如果一个利他行为给收益一方所带来的好 处总是大于利他者因利他行为所付出的代价， 那么只要这种利他行为在以后的某个时候能 够得到相应的回报，双方都会有所收益。
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互相回报式的利他行为
1984年， Wilkinson在哥斯 达黎加研究了吸血 蝙蝠种群。
利他行为在鸟类中特别普遍，已经发现至 少存在于150种鸟类当中，其主要方式是合 作育雏。
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以佛罗里达岛的一种鲣鸟为例，鲣鸟生活 在一个稳定的群体中，该群体包括一对繁殖鸟 和它们的前一年或前几年繁殖的后代。这个群 体维持着一年到头的永久的领域，并被群体的 所有成员来保卫。
幼雏孵出后，群体中未参与繁殖的个体开 始给幼体带来食物（常通过母亲转给幼鸟）， 并担任警戒巢区，集体对付捕食者的任务。帮 助减少繁殖个体的能量消耗，有利其成活。
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利他行为的四种假说
(1) 亲缘选择假说：借助于对亲属提供帮助而增加自己 对未来时代的贡献。因为亲缘关系越近，体内共占同一 基因的概率就越高。（基因的自私性）
(2) 互惠假说：双方在合作中都能得到净收益。（合作 关系）
(3) 操纵假说：如杜鹃鸟的巢寄生（彻底的利他） (4) 互相依赖假说：如吸血蝠哺血；灵长类的结盟
只有那些靠牺牲其等位基因而增加自身生 存机会的基因才能被自然选择所保留。动物的 行为可以是利他的，但基因决不会利他。
3）从发生在最低水平（即基因水平）上的选择 出发，才是解释进化的最好办法。
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利他行为的例证
利他行为（除亲子之间的那种关系外）在 动物界可能是极少有的。在社会性昆虫中则 是普 遍存在的。
Hamilton关于亲缘识别的理论是建立在亲缘之间 能够相互识别的基础上的。
Dawkins提出“绿胡子效应”，他认为有可能存 在着“识别等位基因”，这些基因在表现型上的 表达能使基因携带者识别出其他个体体内的同样 基因，而且能使基因携带者对后者（即携带同样 基因并在表现型上有相同表达的其他个体）表现 出利他倾向。这种情况将能为亲缘个体间的相互 识别提供一种遗传机制，而无需借助于学习过程。
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[a] Female giving an alarm call
[b] A group of pups at the mouth of burrow
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草原旱獭的报警行为研究
实验表明：当旱獭身边有亲属存在时，其报警鸣叫频次明显比
没有亲属在身边时要高。
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亲属之间如何相互识别
如果个体利他行为对于全群有利，则属于群 体选择（group selection）。
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亲属之间的利他行为
Hoogland(1983)对草原旱獭的报警行为研究。 草原旱獭是一种社会性的啮齿动物，通常是一只成
年雄旱獭与3-4只成年雌旱獭及其子女生活在一起。年轻 的雌旱獭终生都生活在这个群体里，而年轻的雄旱獭则 在出生后的第二年离群外迁。所以，一个群体内的全部 雌旱獭和一龄雄旱獭都有着密切的亲缘关系。 旱獭的自然天敌是獾，Hoogland曾用展示獾的标本的方 法来诱发旱獭的报警鸣叫。