发育生物学第十章_果蝇的胚轴形成
合集下载
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域 主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形 成一种浓度梯度。hb基因的表达受BCD蛋 白浓度梯度的控制，只有BCD蛋白的浓度 达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
Nanos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中， 定位于卵细胞的后极。
母源性hunchback蛋白浓度梯度的建立
hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效 应基因，hb mRNA在卵子中是均匀分布的。 在卵裂阶段HB蛋白开始合成。分布在胚胎 后部的hb mRNA的翻译被NOS的浓度梯度 所抑制，而在前部BCD蛋白浓度梯度可以 激活合子hb基因的表达。结果HB蛋白的分 布区域只位于胚胎前半部分。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体 （receptor tyrosine kinase，RTK），在整个 合胞体胚胎的表面表达。
爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端 系统（anterior system）决定头胸部分节的 区域，后端系统（posterior system）决定分 节的腹部，末端系统（terminal system）决 定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎的合子基因组的程序。
除TSL外，末端系统所需要的其他成分如trk、 fssDN和fssDph在胚胎中都是均匀分布的。
Torso信号传 导途径
影响果蝇胚胎前后极性的母体效应基因
A，母源性转录因 子调控缺口基因的 转录；B，母源性 转录因子在确定缺 口基因表达位置时 发挥重要作用。
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
btd、ems和otd基因很可能也是BCD蛋白的 靶基因。
浓度梯度建立位 置信息的模型
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
中起核心作用的是nanos（nos）基因。
后端系统在控制图式形成中起的作用与前 端系统有相似之处，但发挥作用的方式与 前端系统不同。
DL蛋白定位于细胞 核中的机制。
cactus基因与DL蛋白能 否进入细胞核这一调控 过程有关。CACTUS与 DL结合时，DL蛋白不 能进入细胞核。
toll基因在这一系统中具有极其重要的作用。 TOLL是一种跨膜受体蛋白，其配体分子也 是母源性产物，是spätzle基因编码蛋白的裂 解片段。Spätzle蛋白由卵室腹侧的特异性滤 泡细胞产生，在胚胎发育的早期被释放定 位于卵周隙中。 Spätzle蛋白与DL受体结合 并使之活化，进而激发一系列细胞内信号 传导，最终使CACTUS蛋白降解，DL蛋白 释放进而进入细胞核。
随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解——它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后浓度梯 度是非常重要的。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD蛋白 均匀分布，不 能形成前后浓 度梯度
bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重 要的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形 成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚 胎后端结构的形成。
另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
NOS对hb和bcd基因表达的抑制作用是在翻 译水平上进行的。
另一个重要的母源性产物caudal（cdl）
mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内， BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性 从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL 蛋白从后到前降低的浓度梯度。
cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。
第十章 胚轴形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分 化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式 （body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序 空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
Life cycle of Drosophila melanogaster
后端系统并不像BCD蛋白那样起指导性的 作用，不能直接调节合子基因的表达，而 是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调 节。
在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于 卵子后极。nos基因的编码产物NANOS （NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种 浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端 区域抑制母性hb mRNA的翻译。
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
1995 Nobel Prize 研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空来自百度文库图 式的功能。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
hunchback又可开启一些
缺口基因如giant、krüppel
和knips等基因的表达。缺 口基因按一定顺序沿前后 轴进行表达 。
krüppel基因的活性受HB蛋白的控制。
不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同 的亲和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时 特异性地启动不同基因的表达，从而将胚 胎划分为不同的区域。
果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。
果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。
果蝇幼虫与成体分节的比较。
早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
前端系统和后端 系统蛋白因子之 间的翻译调控确 立了果蝇的前后 轴。
4. 末端系统：TORSO信号途径
末端系统包括约9个母体效应基因。这个系 统基因的失活会导致胚胎不分节的部分， 即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一
系统中起关键作用的是torso（tor）基因。
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
形态发生素调节缺口基因（gap gene，首先 表达的合子基因）的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对 控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与 前后轴垂直的7条表达带。
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基 因（segment polarity gene）的转录，进一步 将胚胎划分为14个体节。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网 络性调控下完成的。
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
部化，即产生具有背部结构而没有腹部结 构的胚胎。与此相反，cactus等基因的突变 则引起胚胎腹部化，产生只具有腹部结构 的胚胎。
背–腹系统的作用方式与末端系统有相似之 处。通过一种局部分布的信号分子，即定 位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于 腹侧卵黄膜上的受体，进而调节下游合子 基因的表达。
背-腹系统对合子靶基因表达的调节方式与 前端系统相似，通过一种转录因子的浓度 梯度来完成。
但背腹系统浓度梯度形成的方式却与前端 系统完全不同。dl基因是这一信号传导途径 的最后一个环节，它编码一种转录调节因 子。dl mRNA和DL蛋白在卵子中是均匀分 布。当胚胎发育到第9次细胞核分裂之后， 细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层， 在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但背侧 的DL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白 在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度 梯度。
其NH2－基端位于细胞膜外，COOH基端位 于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在 某种信号分子（配体）时可使TOR特异性 活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运 的特化。torso-like （tsl）基因可能编码这 一配体。
末端系统：Torso信号途径
受体蛋白torso参与 胚胎末端的特化。
TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位 有关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前 端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定 的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。
母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
Nanos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中， 定位于卵细胞的后极。
母源性hunchback蛋白浓度梯度的建立
hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效 应基因，hb mRNA在卵子中是均匀分布的。 在卵裂阶段HB蛋白开始合成。分布在胚胎 后部的hb mRNA的翻译被NOS的浓度梯度 所抑制，而在前部BCD蛋白浓度梯度可以 激活合子hb基因的表达。结果HB蛋白的分 布区域只位于胚胎前半部分。
如果前端和后端系统都失活，果蝇胚胎仍 可产生某些前后图式，形成具有两个尾节 的胚胎。
Torso系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前 端原头区和后端尾节，缺失
tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体 （receptor tyrosine kinase，RTK），在整个 合胞体胚胎的表面表达。
爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。
现已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有 关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 目前，对果蝇胚轴形成的调控机制已有了 一个较为清晰的认识。
在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构 建位置信息的基本网络，激活合子基因的 表达，控制果蝇形体模式的建立。
有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关， 其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一 组基因决定胚胎的背腹轴。
决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端 系统（anterior system）决定头胸部分节的 区域，后端系统（posterior system）决定分 节的腹部，末端系统（terminal system）决 定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分 别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他 部位细胞质的少量流失都不会影响形体模 式形成。这说明果蝇卵子前后极的细胞质 中含有与果蝇图式形成有关的信息。
果蝇早期胚轴形成涉及一个由母体效应基 因产物构成的位置信息网络。在这个网络 中，一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白 质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布， 以激活胚胎的合子基因组的程序。
除TSL外，末端系统所需要的其他成分如trk、 fssDN和fssDph在胚胎中都是均匀分布的。
Torso信号传 导途径
影响果蝇胚胎前后极性的母体效应基因
A，母源性转录因 子调控缺口基因的 转录；B，母源性 转录因子在确定缺 口基因表达位置时 发挥重要作用。
三、果蝇背 – 腹轴的形成
与果蝇胚轴形成有关的4组母体效应基因中， 背–腹系统最为复杂，涉及约20个基因。其
btd、ems和otd基因很可能也是BCD蛋白的 靶基因。
浓度梯度建立位 置信息的模型
3. 后端组织中心：
NANOS蛋白和CAUDAL蛋白浓度梯度
后端系统包括约10个基因，这些基因的突 变都会导致胚胎腹部的缺失。在这一系统
中起核心作用的是nanos（nos）基因。
后端系统在控制图式形成中起的作用与前 端系统有相似之处，但发挥作用的方式与 前端系统不同。
DL蛋白定位于细胞 核中的机制。
cactus基因与DL蛋白能 否进入细胞核这一调控 过程有关。CACTUS与 DL结合时，DL蛋白不 能进入细胞核。
toll基因在这一系统中具有极其重要的作用。 TOLL是一种跨膜受体蛋白，其配体分子也 是母源性产物，是spätzle基因编码蛋白的裂 解片段。Spätzle蛋白由卵室腹侧的特异性滤 泡细胞产生，在胚胎发育的早期被释放定 位于卵周隙中。 Spätzle蛋白与DL受体结合 并使之活化，进而激发一系列细胞内信号 传导，最终使CACTUS蛋白降解，DL蛋白 释放进而进入细胞核。
随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解——它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后浓度梯 度是非常重要的。
bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD蛋白 均匀分布，不 能形成前后浓 度梯度
bcd 基因编码的BCD蛋白是一种转录调节因 子。另一母体效应基因hunchback（hb）是 其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结 构的发育。
这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形 态发生素（morphogen）。
滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体，
并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。
二、果蝇前 – 后轴的形成
1. 果蝇前后极性的产生
果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来 源于卵子的极性。
对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重 要的形态发生素：BICOID(BCD)和 HUNCHBACK(HB)调节胚胎前端结构的形 成，NANOS(NOS)和CAUDAL(CDL)调节胚 胎后端结构的形成。
另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。
在卵子发生过程中，这些母体效应基因的 mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于 卵子的一定区域。这些mRNA编码转录因子 或翻译调控蛋白因子，它们在受精后立即 翻译且分布于整个合胞体胚盘中，激活或 抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴 的形成。
NOS对hb和bcd基因表达的抑制作用是在翻 译水平上进行的。
另一个重要的母源性产物caudal（cdl）
mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内， BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性 从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL 蛋白从后到前降低的浓度梯度。
cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。
第十章 胚轴形成
胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分 化），而且要由这些细胞构成功能性的组 织和器官并形成有序空间结构的形体模式 （body plan）。
胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序 空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。
Life cycle of Drosophila melanogaster
后端系统并不像BCD蛋白那样起指导性的 作用，不能直接调节合子基因的表达，而 是通过抑制一种转录因子的翻译来进行调 节。
在果蝇卵子发生过程中，nos mRNA定位于 卵子后极。nos基因的编码产物NANOS （NOS）蛋白活性从后向前弥散形成一种 浓度梯度。NOS蛋白的功能是在胚胎后端 区域抑制母性hb mRNA的翻译。
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基 因共同调节同源异型基因（homeotic gene） 的表达，决定每个体节的发育命运。
果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。
不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。
2. 前端组织中心
BICOID（BCD）蛋白浓度梯度
前端系统至少包括4个主要基因，其中bicoid
1995 Nobel Prize 研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式
一、果蝇卵和胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确 的前-后轴和背-腹轴。果蝇形体模式的形成 是沿前-后轴和背-腹轴进行的。
果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个 胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原 头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背 腹轴分化为羊浆膜、背部外胚层、腹侧外 胚层和中胚层。
（bcd）基因对于前端结构的决定起关键的作
用。BCD具有组织和决定胚胎极性与空来自百度文库图 式的功能。
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细 胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的 前极。exuperantia、swallow和staufen基因与 bcd mRNA的定位有关。
bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。
hunchback又可开启一些
缺口基因如giant、krüppel
和knips等基因的表达。缺 口基因按一定顺序沿前后 轴进行表达 。
krüppel基因的活性受HB蛋白的控制。
不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同 的亲和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时 特异性地启动不同基因的表达，从而将胚 胎划分为不同的区域。
果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。
果蝇的原 肠作用。
A－B，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；D－E， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。
果蝇幼虫与成体分节的比较。
早在20 世纪初，胚胎学家就注意到很多动 物定位于受精卵中特定部位的细胞质与胚 胎某些特定部位的发育有关。
四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。
前端系统和后端 系统蛋白因子之 间的翻译调控确 立了果蝇的前后 轴。
4. 末端系统：TORSO信号途径
末端系统包括约9个母体效应基因。这个系 统基因的失活会导致胚胎不分节的部分， 即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一
系统中起关键作用的是torso（tor）基因。
母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。
形态发生素调节缺口基因（gap gene，首先 表达的合子基因）的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对 控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与 前后轴垂直的7条表达带。
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基 因（segment polarity gene）的转录，进一步 将胚胎划分为14个体节。
在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要 涉及胚轴（embryonic axes）形成及其一系 列相关的细胞分化过程。胚轴指胚胎的前 －后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹 轴（dorsal -ventral axis）。
胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网 络性调控下完成的。
中dorsal（dl）等基因的突变会导致胚胎背
部化，即产生具有背部结构而没有腹部结 构的胚胎。与此相反，cactus等基因的突变 则引起胚胎腹部化，产生只具有腹部结构 的胚胎。
背–腹系统的作用方式与末端系统有相似之 处。通过一种局部分布的信号分子，即定 位于卵子腹侧卵黄膜上的配体激活分布于 腹侧卵黄膜上的受体，进而调节下游合子 基因的表达。
背-腹系统对合子靶基因表达的调节方式与 前端系统相似，通过一种转录因子的浓度 梯度来完成。
但背腹系统浓度梯度形成的方式却与前端 系统完全不同。dl基因是这一信号传导途径 的最后一个环节，它编码一种转录调节因 子。dl mRNA和DL蛋白在卵子中是均匀分 布。当胚胎发育到第9次细胞核分裂之后， 细胞核迁移到达合胞体胚盘的外周皮质层， 在腹侧的DL蛋白开始往核内聚集，但背侧 的DL蛋白仍位于胞质中。从而，使DL蛋白 在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度 梯度。
其NH2－基端位于细胞膜外，COOH基端位 于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在 某种信号分子（配体）时可使TOR特异性 活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运 的特化。torso-like （tsl）基因可能编码这 一配体。
末端系统：Torso信号途径
受体蛋白torso参与 胚胎末端的特化。
TOR与配体结合后，引起自身磷酸化，经一系 列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在 卵子发生过程中，tsl在卵子前极的边缘细胞和 卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被 释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白 过量，TSL不会扩散末端区以外，从而保证tor 基因只在末端区被活化。
bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。
bcd mRNA 3’末端非翻译区中含有与其定位 有关的序列。
受精后bcd mRNA迅速翻译，BCD蛋白在前 端累积并向后端弥散，形成从前向后稳定 的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。