植物内生菌与宿主关系研究进展
植物内生细菌研究进展
植物内生细菌研究进展摘要:植物内生细菌是植物微生态系统的重要组成部分，具有广阔的理论研究价值和开发应用前景。
本文从植物内生细菌的概念、生物学作用及其应用等方面对近年来植物内生细菌的研究现状进行了综述,并展望其应用前景，以便为进一步研究和应用这类微生物提供信息。
关键词: 植物内生细菌，固氮作用，绿色菌肥引言: 植物内生细菌系统地分布于植物体内，与植物在长期系统发育共进化过程中建立了一种和谙联合的关系。
植物内生细菌有丰富的种群多样性，对宿主植物具有内生固氮、生物防治以及促进生长等多种生物学作用，可应用于防治植物病害、植物内生细菌联合的生物修复以及作为外源基因的载体等具有广泛的开发和应用价值，已成为国内外研究的热点。
在人们日益重视人与自然和谐相处的今天,研究和利用植物内生细菌对于替代或减少农药和化肥的使用,改善农业生态系统,保持植物微生态系统的生物多样性以及维护农田生态平衡实现可持续发展都有重要意义。
正文:1.植物内生菌的发展及概念植物内生细菌名称的由来是经历了几十年的发展才逐渐形成的。
1876 年, Pasteur 从无菌葡萄果汁中提取出内生细菌, 内生细菌由此逐渐引起了人们的关注[1], 传统观念曾认为健康植物体内不含细菌,从健康植物体内分离获得的细菌是由于消毒不严而受污染引起。
直至上世纪20～50 年代, 人们陆续从 30 多种健康植物体内分离到多种内生细菌, 植物体内含有细菌的事实才被肯定。
1866 年 De Bary 为将植物组织内生活的微生物与植物表面生长的表生菌(Epiphyte)区别开来, 首先提出了内生菌的概念[2]。
1992年Kloeooer 首次提出了“植物内生细菌”(endophytic bacteria)的概念[3]。
1995年Wilson将植物内生菌的概念概括为: 植物内生菌是指能在整个或部分生活周期中侵染活植物体, 但对植物组织不引起明显症状的微生物, 包括真菌和细菌[4], 1997 年 Hallmann 等又对植物内生细菌的概念进行了补充, 认为植物内生菌可从植物表面或从植物内部获得, 且它们的存在未使植物的表型特征和功能有任何改变[5]。
药用植物内生真菌研究现状和发展趋势
药用植物内生真菌研究现状和发展趋势一、本文概述药用植物内生真菌是一类在植物组织内部定居，而不引起明显病害的真菌。
这些真菌与宿主植物之间形成了复杂而微妙的共生关系，对药用植物的生长发育和次生代谢产物的产生具有重要影响。
近年来，随着生物技术的发展和人们对药用植物资源的深入开发利用，药用植物内生真菌的研究逐渐成为一个热点领域。
本文旨在综述药用植物内生真菌的研究现状，包括内生真菌的多样性、生物活性物质的发现与应用、以及内生真菌与宿主植物的相互作用机制等方面，并探讨其未来的发展趋势。
通过对药用植物内生真菌的深入研究，我们可以更好地理解和利用这一自然资源，为新药创制和农业可持续发展提供新的思路和方法。
二、药用植物内生真菌的多样性药用植物内生真菌的多样性表现在多个层面，包括种类多样性、生态多样性和功能多样性。
在种类多样性方面，药用植物的内生真菌涵盖了多个属和种，这些真菌与宿主植物之间形成了复杂而稳定的共生关系。
例如，某些药用植物中的内生真菌可能属于子囊菌门、担子菌门或半知菌门等多个门类。
这些真菌种类的多样性不仅反映了植物与微生物之间的相互作用，也为开发新型药物和生物活性物质提供了丰富的资源库。
在生态多样性方面，药用植物内生真菌在植物的不同组织、器官和生长阶段中分布广泛，它们可能存在于叶片、茎干、根部甚至花器中。
这些内生真菌对宿主植物的生长和发育具有重要的促进作用，如提高植物对逆境的抵抗力、促进植物生长等。
不同地理分布的药用植物中的内生真菌也具有显著的生态差异，这种生态多样性为研究和利用内生真菌提供了丰富的选择。
功能多样性是药用植物内生真菌多样性的另一个重要方面。
许多研究表明，药用植物内生真菌具有产生多种生物活性物质的能力，如次生代谢产物、酶和抗生素等。
这些物质在植物防御机制、抗病虫害以及药用价值等方面发挥着重要作用。
一些内生真菌还具有合成特殊代谢产物的潜力，这些代谢产物在医药、农业和生物技术等领域具有广阔的应用前景。
银杏内生菌的研究进展
银杏内生菌的研究进展摘要：银杏，含有多种生物活性物质，在食用和药用方面都有很高的价值，人称“活化石”。
众多研究表明，植物内生菌作为微生物资源拥有巨大的潜力。
在此归纳了近年来银杏内生菌多样性、抑菌活性等方面的研究进展，为今后研究做参考。
关键词：银杏内生菌活性物质抑菌活性引言银杏（Ginkgo biloba L.）属银杏目银杏科植物，又名白果、公孙树，出现在2亿年前，是冰川运动后遗留下来的裸子植物中最古老的孑遗植物，和它同纲的所有其他植物皆已灭绝，仅剩1目，1科，1属，所以银杏又有“活化石”和“植物界的熊猫”称号。
[1]银杏含多种活性成分,具有抗氧化、抗凋亡、改善脑血流、神经保护、抑制血小板活性等多种药理作用,用于心脑血管疾病、阿尔茨海默症、动脉粥样硬化、癌症、哮喘、非酒精性脂肪肝、糖尿病并发症等疾病的治疗。
目前从银杏中共分离到5类药用成分,包括黄酮类、内酯类、有机酚酸类、聚戊烯醇类和多糖类。
药理研究显示,银杏具有抗氧化、拮抗血小板活化因子、降血脂、改善循环、保护心脏、提高免疫力、抗炎、抗病毒、抗肿瘤及抗衰老等作用。
近年来多家医药企业从不断改进银杏叶中提取银杏叶黄酮的方法，以提高药理作用。
银杏除已开发利用的银杏叶外,其种仁、外种皮中也含有药用成分,具有广阔的开发利用前景。
有研究表明，内生菌与药用植物存在共生关系,内生菌能够影响药用植物活性成分的产生和积累,植物内生菌存在于各种植物中,抗菌活性菌株分布广泛,是抗菌物质的重要潜在来源。
一方面,有些内生菌能够分泌与宿主相同或相似的抗菌物质,再者很多内生菌还是一个未开发的新领域，它们所产生的抗菌物质往往是新颖的,可能具有很好的应用特性。
目前对于植物内生菌的研究处于白热化状态。
内生菌作为一种重要的微生物资源来源，它们产生的内生菌产物极其丰富。
研究药用植物内生菌的活性成分、寻找合理的药物替代品、扩大药源,已成为当今药用植物研究的热点问题之一。
1银杏内生菌的多样性1.1细菌类荆卓琼等[2]从银杏的茎和叶中分离到一株对植物病原真菌拮抗谱较广、且抑菌效果较好的内生细菌菌株 HZ-6-3，范晓静[3]从银杏茎叶中获得了一株对植物病原菌物有良好防治效果的银杏内生解淀粉芽胞杆菌W5,均有抑制作用。
内生真菌资源学
• 2.1.2 产鬼臼毒素内生菌 鬼臼毒素(Podophyllotoxin)：一类 天然木脂类化合物1946 年King 和Sullivan 证实鬼臼树脂和 鬼臼毒素对动物实验癌细胞有破坏作用。 • 2.1.3 产喜树碱内生真菌喜树碱属于喹啉类生物碱, 是继紫 杉醇之后第二个获准上市的具高效抗癌活性的天然药物。 • 2.1.4 产长春碱内生真菌长春花(Catharanthus roseus(L.)Don) 全草可入药。目前已经从长春花中分离出了70多种生物碱, 具较强的抗肿瘤活性成分主要是二聚吲哚类化合物, 如长 春碱(VLB)、长春新碱(VCR)等。 • 2.1.5 产球毛壳甲素A 内生真菌球毛壳甲素 A(Chaetoglobosin A)是20 世纪80 年代发现的一种新抗癌化 合物。张玲琪等[11] 首次报道了从美登木(Maytenus hookeri.)的茎、叶中分离出一株内生真菌———球毛壳菌 (Chaetomium globosum.), 可产球毛壳甲素。
植物内生真菌资源的研 究进展
苏晨曦
概述
物内生真菌(Plant endophytic fungi)是指寄生在 健康植物茎干或叶片及根部，完成其全部或部分生 活周期，但不形成明显侵染的一类真菌。植物内生 真菌由于长期生活在稳定的植物微生物系统中，和 宿主建立了共生或半共生关系，因此它是植物体内 的正常菌群，可通过组织学方法或严格表面消毒从 植物体中分理处内生真菌，也可以直接从植物组织 中扩增出真菌DNA的方法来证明其内生，宿主植 物与其内生真菌彼此互影响，研究表明已分离出的 大多数植物内生真菌能够产生与宿主相同或相似的 活性成分。由于植物内生菌来自独特的生存环境而 成为人们寻找微生物新药的一个重要药源，具有重 要的药用价值。
• (2)有些已分离到的内生真菌在人工培养基上不产生 可育性孢子, 就会由于菌丝体的死亡而造成菌种丢 失, 因此不能准确地反映出植物组织内生菌的数量 和种群。 • (3)内生真菌所产生的次生代谢产物含量很低, 目前 每升发酵液中仅能获得很少的活性成分,一般的检测 手段很难检测到, 加大了新化合物的分离难度, 很难 达到工业生产水平, 而且在分离纯化及多次传代后 内生真菌的生物特性退化, 其代谢产物特性不稳定, 这也给产物的检测带来困难。
植物内生菌的研究进展
植物内生菌的研究进展植物内生菌是指在植物体内生长繁殖的微生物群落，包括细菌、真菌、放线菌等。
这些微生物与宿主植物之间形成了相互依存的生态关系，对植物生长发育和抗逆性等方面产生显著影响。
因此，研究植物内生菌及其作用机制具有重要的理论和应用价值。
下面将对植物内生菌的研究进展进行介绍。
一、植物内生菌的发现和分类早在19世纪末，就有学者发现植物体内含有大量的微生物。
20世纪初，人们开始意识到植物内生菌对植物生长发育以及抗逆性的重要作用，逐渐引起了人们的关注。
根据其生长环境不同，植物内生菌可以分为根际内生菌、茎叶内生菌和种子内生菌三类。
1.根际内生菌根际内生菌是指生长在植物根系统附近的微生物，包括根际内细菌、真菌和放线菌等。
这些微生物可以与植物根部形成互惠共生关系，促进植物的营养吸收，提高植物的抗逆能力。
2.茎叶内生菌3.种子内生菌种子内生菌是指生长在植物种子表面或内部的微生物，包括种子表面细菌、种子内部细菌和真菌等。
这些微生物可以促进种子萌发和生长发育，保护植物种子免受病原微生物的侵害。
二、植物内生菌的作用机制植物内生菌作为宿主植物的共生菌，与植物体内的生长发育、抗逆等各方面具有密切联系。
其主要作用机制如下：1.促进植物营养吸收植物内生菌可以通过产生植物营养物质、调节植物根系生长等方式，促进植物营养吸收。
例如，一些根际内生菌可以产生植物生长素、吲哚丙酸、细胞分裂素等植物激素，促进植物根系生长和分枝。
2.提高植物的抗逆能力植物内生菌可以通过调节植物的内源性激素水平，启动植物的抗逆机制，提高植物的抗逆能力。
例如，一些根际内生菌可以增加植物的抗氧化酶活性，减少氧化损伤，提高植物的抗旱性和耐盐性。
3.帮助植物对抗病原微生物植物内生菌可以通过分泌抑制病原微生物生长的物质，或者激活植物的免疫系统，帮助植物对抗病原微生物的入侵。
例如，一些茎叶内生菌可以分泌一些抑制菌丝生长的化合物，有效地抑制真菌的生长。
三、植物内生菌在植物生产领域的应用植物内生菌对植物的生长发育和抗逆性具有重要的作用，因此，在植物生产领域中的应用也越来越广泛。
植物内生真菌的研究进展
植物内生真菌的研究进展摘要：阐述了内生真菌的基本概念，对内生真菌的种类、基本特征及生物学作用进行综述，并对内生真菌的发展前景进行展望。
关键词：内生真菌；生物学作用；研究进展引言内生真菌是在宿主植物的茎和叶内生存并完成生活周期的真菌。
根据此定义，植物内生真菌应包括专性寄生真菌、营表面腐生的腐生真菌、潜伏性病原真菌和菌根真菌。
植物与内生真菌的关系为互惠共生，一方面植物为内生真菌提供光合产物和矿物质，另一方面内生真菌的代谢物能刺激植物生长发育，提高寄主植物对生物胁迫和非生物胁迫的抵抗能力。
有关植物内生真菌的研究起始于19世纪末，但直至1977年Bacon等发现了高羊茅内生真菌与牛的中毒症状相关后，内牛真菌的生物学作用方面的研究才正式开展起来。
近年来，由于内生真菌的次生代谢物在病虫害的生物防治、医药工业上的用途和范围逐渐增大，因此有关内生真菌的研究逐渐受到重视[1]。
1植物内生真菌的生物多样性1.1内生真菌的种类大多数内生真菌都属于子囊菌类(Ascomycetes)，包括核菌纲(Pyrenomvetes)、盘菌纲(Discomyetes）和腔菌纲(LocuIoascomyetes)的许多种类以及它们的一些衍生菌。
内生真菌的宿主植物涉及藻类、引叶树、灌木和草奉等多个类群，但禾本科植物尤为常见，现已在80多个属的几百种禾本科植物中发现有与之共生的内生真菌。
主要的内生真菌包括药用Chloroscypha和Lophodermium(散斑壳属)中的一些种类以及Cryptoxline、Cyrptosporriopsis(拟隐孢菌属)、Phomopsis(拟茎点霉属)、和Phyllosticta(叶点霉属)中的一些种类。
近年来，从许多重要的经济林木，如针叶类的各种冷杉(Abies spp.)、云杉(Picea asperata)、红杉(Sequoia sempervirens Endll.)、紫杉(Taxus cuspidata)、松(Pinus Sylvestris)、柏(Cupressus sempervirens)等植物的树皮、枝叶内分离和鉴定出多种内生真菌，在多种草本植物、栽培植物、果树、苔藓和蕨类植物中也发现了多种内生真菌类群[2,3]。
药用植物内生真菌研究进展
药用植物内生真菌研究进展药用植物内生真菌指的是一种共生于药用植物体内的真菌。
它们与药用植物形成相互关系，可以通过互惠共生方式提供保护、营养和其他生理活性物质。
近年来，药用植物内生真菌的研究受到了广泛关注，取得了一系列的研究进展。
下面将从不同方面介绍这些研究进展。
关于药用植物内生真菌的分类研究已经取得了一定的成果。
通过对药用植物内生真菌的菌落形态、孢子特征等形态学特征的观察和研究，对药用植物内生真菌的分类和鉴定提供了一定的参考依据。
利用分子生物学技术对药用植物内生真菌的生物学特性进行了研究，对其分类和演化关系提供了更为准确的数据支持。
关于药用植物内生真菌的生理活性研究也取得了一定的进展。
许多药用植物内生真菌产生的次生代谢物具有重要的药理活性，如抗菌、抗病毒、抗肿瘤等。
通过对药用植物内生真菌进行分离培养，提取和纯化真菌代谢物，并进行药理活性评价，已经发现了许多具有潜在药用价值的化合物。
关于药用植物内生真菌与宿主植物之间的相互作用研究也得到了广泛关注。
通过对药用植物内生真菌菌丝结构和分泌物的研究，揭示了药用植物内生真菌在改善宿主植物养分吸收、抗逆境等方面发挥的重要作用。
还对真菌和宿主植物的共生机制进行了深入研究，从分子水平和基因水平揭示了药用植物内生真菌与宿主植物的相互作用以及调控机制。
药用植物内生真菌研究是一个非常重要的领域，其研究进展对于发现新的药用活性物质和促进药用植物的优良品种选育具有重要意义。
随着分子生物学、生物技术和化学分离纯化技术的不断发展，相信药用植物内生真菌的研究将会得到更大的突破。
中药内生菌研究进展
中药内生菌研究进展摘要：内生细菌是宿主内生态系统的重要组成部分，具有丰富的生物多样性，是潜力巨大的微生物新资源。
内生菌的研究对于保护野生与濒危药用植物，拓展药用资源，新药研发等均有一定意义。
内生细菌在与宿主长期协同进化的过程中，逐渐形成了对抗、互惠、共生等多种关系，能够直接或间接调节宿主的生长发育，协助宿主抵抗病虫害及环境胁迫等生物过程。
近年来，内生细菌及其次级代谢产物广泛应用于新药研发，生物防治等领域，展现出巨大的研究与开发价值。
本文综述了内生菌形成分布，其资源的多样性，对药用植物的道地性等方面的研究进展，并对未来前景进行了探讨，为内生菌的进一步研究提供参考，拓展和提升中药资源价值。
关键词：内生菌代谢产物中药材多样性引言内生菌(endophyte)是一个生态学概念，是指一类在其部分或全部生活史中存活于健康植物组织内部而不使宿主植物表现出明显感染症状的微生物类群。
药用植物内生菌可以产生许多生物活性物质，有些代谢产物与宿主相同或相似。
内生菌具有丰富的生物多样性,是潜力巨大的微生物新资源。
内生菌与药用植物共生，对植物药用成分的形成和含量的影响也是十分巨大的。
目前，药用植物内生菌作为宝贵的微生物资源库,正成为国内外学者研究的热点。
笔者就药用植物内生菌的研究进展和其对中药材的影响进行综述，为中药内生菌资源的合理开发利用提供参考。
1内生菌的形成和分布1.1内生菌与中药材之间的关系药用植物体内普遍存在内生菌。
药用内生菌与宿主植物之间存在复杂的微生态关系。
内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中,以宿主药用植物的组织、细胞及其代谢产物为外环境，吸收宿主植物的营养并得到保护;而植物为内生菌提供营养、保护和生存空间。
两者互相进行物质、能量及基因交流，在长期进化过程中形成了互惠共生关系。
药用植物内生菌的研究还表明，有的内生菌不但可以自身合成药物活性成分，还具有促进宿主植物合成活性成分的能力，刺激宿主植物产生次生代谢产物，如抗肿瘤物质、抗病毒物质和植物生长调节剂等。
植物内生菌的研究进展
植物内生菌的研究进展植物内生菌是一类生活在植物体内并与其共生的微生物。
这些内生菌包括细菌、真菌和古菌等多种微生物，它们与植物根系等部位互相作用，对植物生长发育起着重要作用。
近年来，越来越多的研究表明，植物内生菌对植物的健康和生长发育具有重要影响。
本文将介绍植物内生菌的研究进展，包括其在植物生长中的功能、与植物的共生关系以及未来的研究方向。
一、植物内生菌的种类和功能植物内生菌种类繁多，其中包括根固氮菌、木质素分解菌、磷解析菌等。
这些内生菌在植物生长发育中发挥着重要作用，主要表现在以下几个方面：1. 氮素固定根固氮菌是一类能够固定空气中氮气并将其转化为氨的细菌。
它们与植物根系形成共生关系，将固定的氮素供应给植物，促进植物的生长发育。
这对于生长在氮素贫瘠土壤上的农作物来说尤为重要，因为根固氮菌能够帮助植物获取充足的氮源，提高作物产量。
2. 磷解析磷是植物生长发育中不可或缺的元素，然而很多土壤中的磷难以被植物直接吸收利用。
在这种情况下，磷解析菌就显得尤为重要了。
磷解析菌能够分解土壤中难以吸收的无机磷酸盐，将其转化为植物可以利用的形式，从而为植物提供充足的磷营养。
3. 木质素分解木质素分解菌则是一类能够降解植物细胞壁中的木质素的微生物。
它们通过分解木质素，帮助植物释放出其中的养分，促进植物的生长发育。
二、植物内生菌与植物共生关系植物内生菌与植物的共生关系是相互依存、相互合作的。
内生菌能够为植物提供养分，促进植物的生长发育，而植物则为内生菌提供生存栖息地。
这种共生关系能够提高植物对外界环境的适应能力，使其更好地生存和繁衍。
1. 根固氮菌与植物根系的共生根固氮菌与植物根系形成的根瘤是一个典型的内生菌与植物的共生系统。
在这种共生系统中，根固氮菌通过根瘤中的固氮酶将空气中的氮气转化为氨，提供给植物使用，从而促进植物的生长发育。
植物为根固氮菌提供生存环境和所需的碳源，使其得以生存和繁殖。
2. 磷解析菌与植物根系的共生磷解析菌与植物根系也形成了共生关系。
植物内生菌研究新进展
植物内生菌研究新进展一、本文概述植物内生菌，作为一种独特的微生物群体，它们在植物内部生存并与其建立紧密的联系。
这些微生物在植物的生长、发育和抗逆性等方面起着重要作用。
近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，植物内生菌的研究取得了显著的进展。
本文旨在综述这些研究进展，重点关注植物内生菌的多样性、生态功能、应用前景及其与宿主植物的相互作用机制。
通过总结和分析近年来的相关文献，本文旨在为读者提供关于植物内生菌研究的新视角和深入理解，为推动该领域的进一步发展提供参考。
二、植物内生菌的生态学特性植物内生菌，即生活在植物组织内部而不引起明显病害的微生物，它们与宿主植物形成了复杂而微妙的共生关系。
这种共生关系的生态学特性表现在多个方面，包括内生菌的多样性、空间分布、种群动态以及与宿主植物的相互作用等。
植物内生菌的多样性丰富，包括细菌、真菌、放线菌等多个类群。
这些内生菌的种类和数量因植物种类、生长环境、生长阶段等因素而异。
例如，某些植物可能携带大量的内生细菌，而其他植物则可能以内生真菌为主。
这种多样性不仅反映了植物内生菌的适应性，也为其在植物生态系统中发挥重要功能提供了可能。
植物内生菌在植物体内的空间分布也具有一定的规律性。
一般来说，内生菌更倾向于定殖在植物的营养组织，如叶片、茎秆等，而不是生殖组织，如花、果实等。
这种空间分布特点与内生菌的生理功能和代谢特性有关，也反映了其与宿主植物的共生策略。
再者，植物内生菌的种群动态受到多种因素的影响，包括宿主植物的生理状态、环境条件、微生物间的相互作用等。
在植物的不同生长阶段，内生菌的种群结构和数量也会发生变化。
例如，在植物幼苗期，内生菌的种类和数量可能较少，而随着植物的生长和发育，内生菌的多样性和数量逐渐增加。
植物内生菌与宿主植物之间的相互作用复杂而多样。
一方面，内生菌可以通过产生抗生素、竞争营养等方式抑制病原菌的生长和繁殖，从而增强宿主植物的抗病性。
另一方面，内生菌也可以促进宿主植物的生长和发育，提高其对环境胁迫的适应能力。
我国植物内生菌研究进展
我国植物内生菌研究进展一、概述植物内生菌，指的是在其生活史的某一阶段或全部阶段生活在健康植物组织内部的微生物。
这些微生物与宿主植物建立了复杂而微妙的共生关系，对植物的生长、发育和抗逆性等方面产生深远影响。
近年来，随着生物技术的快速发展和人们对植物微生物互作认识的加深，植物内生菌的研究已成为国内外生物学、农业科学和生态学等领域的热点之一。
我国作为世界上生物多样性最为丰富的国家之一，拥有大量的植物种类和丰富的植物内生菌资源。
在过去的几十年里，我国科研人员在植物内生菌的分离鉴定、功能挖掘和应用开发等方面取得了显著进展。
这些研究不仅增进了我们对植物内生菌多样性和生态功能的理解，也为农业可持续发展、生态环境保护和人类健康提供了新的思路和策略。
本文旨在综述我国植物内生菌研究的最新进展，包括植物内生菌的分离鉴定技术、种类多样性、功能特性、生态分布以及应用前景等方面。
通过系统总结和分析近年来的研究成果，旨在为植物内生菌的深入研究提供理论支撑和实践指导，同时也为我国农业生物技术的创新发展和生态环境保护贡献力量。
1. 内生菌定义与分类内生菌（Endophytes）是一类在植物组织内部生活而不引起明显病害症状的微生物，它们存在于植物的健康组织中，与宿主植物建立了密切的共生关系。
这些微生物可以是细菌、真菌或放线菌，它们的生活史大部分时间都在植物组织内部度过，从中获取营养并进行繁殖。
根据分类学上的特点，内生菌可分为多种类型。
内生真菌是最常见的一类，它们广泛存在于各种植物组织中，包括种子、叶片、茎干和根部等。
这些真菌与植物之间建立了复杂的相互作用关系，对植物的生长发育和抗逆性产生重要影响。
内生细菌也是一类重要的内生微生物。
它们存在于植物的组织和细胞间隙中，与植物建立共生关系，对植物的生长和健康状况具有重要影响。
与内生真菌相比，内生细菌在植物体内的数量和种类相对较少，但它们对植物的生长和抗逆性也具有重要作用。
除了内生真菌和内生细菌外，还有一些其他类型的内生微生物，如放线菌等。
【word】植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展
植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展第28卷第9期2008年9月生态ACTAEC0L0GICASINICAV o1.28.No.9Sep.,2008植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展袁志林,章初龙‟,林福呈,(1.浙江大学生物技术研究所,杭州310029;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳311400)摘要:在自然生态系统中,植物组织可作为许多微生物定居的生态位.内生真菌普遍存在于植物组织内,与宿主建立复杂的相互作用(互惠,拈抗和中性之间的相互转化),并且存在不同的传播方式(垂直和水平传播).内生真菌通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能.但这种生理功能的实现有赖于双方精细的调控机制,表明宿主和真菌双方都进化形成特有的分子调控机制来维持这种互惠共生关系.环境因子(如气候,土壤性质等),宿主种类和生理状态,真菌基因型的变化都将改变互作结果.此外,菌根真菌和真菌病毒等也可能普遍参与植物一内生真菌共生体,形成三重互作体系,最终影响宿主的表型.研究试图从形态,生理和分子水平阐述内生真菌与植物互作的基础.关键词:内生真菌;植物;互作机制文章编号:10000933(2008)09.4430.10中图分类号:Q143,Q948文献标识码:A Recentadvancesonphysiologicalandmolecularbasisoffungaiendophyte- plantinteractionsYUANZhi—Lin‟一.ZHANGChu.Long一,UNFu—Cheng‟1InstituteofBiotechnology,ZhejiangUniversity,Hangzhou,ZhejiangProvi nce,310008,China2Instituteofsubtropicalforesto”,ChineseAcademyofForestry,Fuyang,Zhe jiangProvince310029,ChinaActaEcologicaSinica.2008.28(9):4430～4439.Abstract:Innaturalecosystems,plantsconstitutesuitablehabitatsandniches forthecolonizationofadiversityofmicroorganisms.Endophyticfungi,livingintheinnerofhealthyplanttissues ubiquitously,exhibitcomplexinteractionswiththeirhosts(acontinuumofmutualism,antagonismandneutralism)anddi fferenttransmissionmodes(horizontalorvertica1).Plantnutrientacquisitionandstresstolerancemaybestrengthenedbythefungalsymbiont.However,a successfulplant—fungalendophyteinteractionrequiresthefinetuningofant agonisticinteractions,whichimpliesthe evolutionofuniqueself—regulatingmechanismsonbothsidestomaintaina mutualisticinteraction.Hostspecies,fungal geuotypeandenvironmentalfactorssuchasclimateandsoilpropertiesaswell asthenutritionalstatusoftheplantwill ultimatelydeterminetheoutcomeoftheinteraction.Additionally,ternaryinte ractionswithmycorrhizalfungiand mycovirusesmayalsobeimportantcomponentsparticipatingintheplant?en dophyteassociationand,thus,influencethehostphenotype,Inthisreview,weattempttooutlinetheinteractivemechanismsof plant—fungalendophyteassociationsonamorphological,physiologicalandmolecularleve1.KeyWords:endophyticfungi;hostplant;interactivemechanisms基金项目:国家自然科学基金资助项目(30600002)收稿日期:2008—0227;修订日期:2008—05—23作者简介:袁志林(1979～),男,苏州人,博士生,从事植物?共生真菌基础理论与应用研究.E-mail:zhi—*********************}通讯作者Correspondingauthor.E—mail:******************.cn;***************.e nFoundationitem:TheprojeetwasfinanciallysupportedbytheNationalNatur alScienceFoundationofChina(No.30600002)Receiveddate:2008—02-27;Accepteddate:2008—05—23 Biography:YUANZhi—Lin,Ph.D.cadidate,mainlyengagedinplant—fun galendophytesinteractions.E-mail:zhi一/in—*****************http://www.ecologica.ca9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展植物与周围环境生物的互作是一种普遍现象,其中植物-微生物的相互作用是重要形式之一.在叶围(phyllosphere)和根围(rhizosphere)区域,植物体时刻与众多的有害,有益和中性微生物同生存,并产生直接或间接的接触.在长期的协同进化过程中,植物对微生物的侵染已经形成一种适应性的机制,既能够识别来自微生物的信号分子并作出相应的生理反应,包括亲和性的互作(compatibleinteractions)和非亲和性的互作(incompatibleinteracti0ns).植物为了适应复杂的生态环境,进化成很多形式的植物?微生物共生体系统.C同位素标记技术显示根系组织中存在相当复杂的植物一真菌,植物一细菌共生体,对提高植物抗性和促进养分吸收起重要作用].现有的一些结果表明,植物与真菌的相互关系可能更为古老,化石证据证实了早在4亿多年前就已经存在植物与真菌的共生体,而且这种共生关系在植物由水生演化到陆生过程中扮演了重要角色口].在自然界中植物与真菌的非致病性的共生关系(nonpathogenicsymbiosis)具有普遍性,而致病性的亲和互作只是个例].因此研究植物.共生真菌的相互关系有助于更好阐明真菌在自然界的生态功能.有两类共生真菌能够侵染并定植在植物组织中,其中菌根真菌(mycorrhizalfungi)只与植物根系建立互惠关系,在根部组织中能形成特定的功能性结构,如AM菌根中存在丛枝和泡囊,外生菌根中可形成菌套(mantle)和哈帝氏网(Hartignet)等,涉及土壤一真菌.植物根系3个界面;而内生真菌(endophyticfungi)普遍存在于植物的地上和地下部分,且只存在植物组织一真菌的互作界面,侵染根系的内生真菌也不形成明显的结构特征.从已积累的研究结果看,内生真菌一植物共生体可能远比菌根共生体复杂.植物一内生真菌共生体是继豆科植物.根瘤共生体,菌根共生体后发现的植物与微生物共生关系的又一种表现形式,业已成为国际研究热点.但从研究历史,深度看,与病原真菌,菌根真菌比较,内生真菌的工作才处于基础探索阶段.在近10a中,在植物内生真菌的研究领域已经取得了很大的进步,从传统的分离培养,类群分析和分类鉴定逐渐过渡到从形态,生理和分子水平阐明互作机理.本文针对这几个方面的问题加以详细叙述和评论.1内生真菌定义及不同类型的生物学特性比较有关内生真菌的定义,国际上一直存有争议,现在普遍接受的是Petrini提出的概念J,即生活史的一部分能侵染并定殖在植物组织器官中,宿主无明显感染症状的一类真菌.绝大部分属于子囊菌和半知菌,担子菌和卵菌作为植物的内生菌也有报道..‟.一般将内生真菌分为两个类群,即禾草内生真菌(grassendophytes orbalansiaceousendophytes)和非禾草内生真菌(non—grassendophytes).它们之间的区别见表1ts,38].表1禾草内生真菌和非禾草内生真菌生物学特性比较[8,38]Table1Comparisonofcharacteristicsoftwogroupsofendophyficfungiinpla nk[8,38]禾草内生真菌Endophytesofgrasshosts非禾草内生真菌Endophytesofnongrasshosts种类较少,主要是麦角菌科的子囊真菌Fewfungalspecies,Clavicipitaceae侵染宿主组织面积广,胞问定殖Extensivecolonizationofgrassleavesandsheath,intercellular与宿主是”组成性互惠关系”,对宿主的增益作用明显“Constitutivemutualism”系统性种子垂直传播,但ichlo#也可水平传播V erticallytransmittedviaseeds绝大多数子囊菌,半知菌和和少数的卵菌,担子菌Manyspecies,taxonomicallydiverse主要以局部组织的定殖侵染为主,胞内或胞问生存Restrictedcolonizationofplanttissues,intracellularorintercellular与宿主是”诱导性互惠关系”,多因素影响互作结果“Inducedmutualism‟‟or”conditionalmutualism”.manyfactors determiningtheoutcomeoftheassociation非系统性孢子水平转播,极少数可垂直传播Horizontallytransmittedviasporesfromplantstoplants2内生真菌侵染宿主的形态学,生理学机制及双方各自的生理反应与菌根真菌和病原真菌相似,内生真菌的侵染过程也经历一系列复杂过程,包括孢子与亲和性宿主的识别,活化,黏附表面基质,萌发直到侵染组织内部_9.在侵染早期,双方各自均释放信息素类似物并被彼此识别,由此在代谢水平上做出相应的调整.在丛枝菌根和外生菌根研究中发现,气生菌丝具有对宿主植物根系定位的能力,在真菌和根系非直接物理接触前就开始了信号的交流”].已经证明根系分泌物中的倍半萜类,黄酮类物质充当了信号分子,促进孢子萌发.在内生真菌与宿主互作中也发现有类似现象,通过建立体外共培养技术(invitrodualculturesystem),观察内生真菌与无菌苗(或愈伤组织)共培养时各自的生理反生态28卷应,研究表明内生真菌菌丝对宿主的某些化学物质具有趋化性(chemotaxis),且生长良好;而在非宿主组织中并无此现象,表明如果在内生真菌一宿主互作中存在明显的趋化信号,该内生真菌并非仅仅是随机性侵染体(incidentalopportunists),而是在进化过程中已经形成对宿主的适应机制|I引.另一方面内生真菌的成功侵染也必须穿透宿主的机械屏障并克服其防御反应.现已发现内生真菌产生的胞外酶系统也相当丰富,如纤维素酶(cellulases),漆酶(1accase),木聚糖酶(xylanase),蛋白质酶(protease)等,在侵染初期破坏植物角质层和皮层细胞的细胞壁,利于菌丝进入组织内部.与菌根真菌相似,植物对于这类共生真菌的侵染所引发的防御反应程度较弱_1,推测一方面内生真菌携带的低毒力因子,菌丝分泌某些糖蛋白或细胞壁组成的改变,从而削弱宿主对其强烈的识别能力8j.最近发现在拟南芥根部细胞内质网中存在一种p一葡萄糖苷酶(PYK10),能限制内生真菌印度梨形孢(Piriformosporaindica)的侵入,从而削弱宿主产生的防御反应.植物组成型次生代谢产物如皂角苷(saponin),精油(essentialoils)等是一种进化形成的抵抗外界病原物的机制.某些病原真菌为了成功侵染产生相应的策略,分泌解毒酶(detoxificationenzyme),能分解利用次生代谢产物,克服宿主的防御系统¨博.内生真菌也有类似的机制,而且内生真菌对次生代谢产物的生物转化能力在一定程度也定了决定其宿主的范围.侵染组织后,为了行使特定的生物学功能,互作双方在形态,生理和分子水平均发生着深刻的变化,从而建立稳定有效的共生体.由于绝大多数内生真菌在细胞间隙繁殖生存的,因此质外体空间(apoplasticspace)是两者信号物质,营养交换的主要场所.对P.indica.大麦共生体系的生理与分子机制研究发现:菌株侵染根系后能削弱根部细胞HvBI一1基因的表达,HvB1—1基因的过表达反能限制菌丝的侵染强度.HvBI一1基因在真核生物中很保守,能抑制细胞程序性死亡,这表明菌丝在宿主体内的生长和繁殖需要植物组织细胞一定程度的死亡,最终两者达到平衡状态.但在侵染过程中,真菌在识别新的环境(如在宿主胞外体空间存在的碳水化合物等)中所发生的一系列生物学行为和反应机制,到目前为止涉及很少.有研究者利用激光共聚焦技术观察了GFP标记的哈茨木霉(Trichodermaharzianum)菌株侵染番茄根系时菌丝形态水平的变化,结果发现共培养2d后菌丝顶端呈现酵母状的乳突型细胞,推测这种特异性的形态变化有助于双方营养的交换.在植物.病原真菌互作研究中,已经发现菌丝的程序性死亡(programmedcelldeath)或自噬(autophagy)对于其成功侵染组织是必需的‟引.研究内生真菌不同侵染时期的基因差异表达,有助于了解其互作的关键调控因子以及分析比较不同植物一真菌相互关系的异同.3内生真菌改变植物生理代谢并增强宿主抗逆性的现象和机制分析过去的研究往往只关注菌根真菌对植物个体,种群和群落结构的影响,而忽视了内生真菌的生理生态功能.自发现禾草地上部分内生真菌Epichlo~/Neotyphodium在增强宿主生物量,抗逆方面具有独特作用,科学家普遍认为植物体进化形成不同类型的真菌共生体对其生存起着关键作用.随着研究的深入,对于水平传播内生真菌的生物学特性也逐渐涉及,尤其在探讨根系内生真菌增强宿主生理功能的机制方面尤为活跃.研究内生真菌自身的生物学特性及其对植物初级代谢和次级代谢的调节有助于我们更好地阐明植物受益的机理.内生真菌赋予植物优良生长性状的特点与菌根真菌类似,如促进植物营养生长,光合作用增强,增加生物量(产量)并提高在逆境中的生存能力.担子菌P.indica能分泌生长素如吲哚乙酸促进植物生长…,内生镰刀菌通过抑制植物体内的乙烯信号途径来提高植物生长活力¨.内生真菌还能通过活化硝酸还原酶,分泌铁载体和磷酸酶等形式促进植物养分吸收,从而更利于植物生长(图1)拍.有些真菌还能分泌多糖类黏液物质,并在根表面形成菌膜(biofilm),协同植物抗旱.Carroll 归纳总结了内生真菌互利共生的5种特性:(1)该内生真菌在特定的宿主植物中普遍存在,地理分布较广,植物不表现任何明显的病症;(2)该真菌能垂直传播或水平传播的效率很高;(3)内生真菌在整株植物组织均能生长定殖,如果只在某一器官中生长,则该组织器官感染内生真菌的强度比较高;(4)内生真菌能分泌毒性或抗生物质;(5)该内生真菌在分类单位上与病原物拮抗菌很接近.因此通过常规的菌株分离,鉴定工作,并结合上述原则,可以筛选出具有9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展特定生物学功能的内生真菌.从热带兰科植物根系中分离出内生真菌,其中有两个菌株Trichodermachlorosporum和Clonostachysrosea,在分类单位上均属于生防菌株,接种试验表明这些菌株能显着提高无菌苗移栽成活率和生物量.植物育种专家通过现代分子生物学技术已经初步阐明植物体存在一些抗逆基因来参与逆境调节,但至少有很多的工作表明植物体的某些抗性特征与内生真菌的存在有关.甚至有专家预测这种内生真菌生物技术可能与传统的抗逆育种和转基因培育技术并驾齐驱.无论是垂直传播内生真菌还是水平传播内生真菌都能增强在生物(病原物)和非生物胁迫(热,盐胁迫等)中的生存能力.内生真菌协同植物适应极端环境有3种假说:①适应性生态位共生(habitat—adapted symbiosis),既一种胁迫环境下植物的内生真菌不能使另一种逆境条件下的植物受益,只能增强原胁迫环境下植物的生理功能;如耐盐植物内生真菌对热胁迫植物无生物学效应;农作物抗病内生真菌对植物耐盐无贡献等.这种植物通过共生真菌的功能来实现抗逆是一种基于基因组间的表观遗传学作用机制(intergenomic epigenetics).②共生体调节(symbioticmodulation),植物,内生真菌双方由于受到周围微环境变化的选择压力,具有选择性地改变另一方的能力.这可能是一种跳一分布于叶片组织间隙的内生真菌菌丝————————卜一EndophyticroyceIiumoccur叶围PhyllospheretInIecellul|dr1yinleavestissues①次生代谢产物②诱导子③铁载体④植物激素⑤侵染定殖…一一一………根-R.ph.陀,根系内生真菌Rootfungalendophytes菌根真菌Mycorrhizalfungi图1植物地上和地下部分组织真菌共生体及可能的生理功能【～]Fig.1Fungalsymbiontsoccurringinabovegroundandbelowground planttissuesandpossiblefunctionstheyplayed①Secondarymetabolites;②Elicitors;③Siderophores;④Phytohormones;⑤Infectionandcolonization;⑥Promotinghost growthandyield;⑦Induceddiseaseresistance;⑧ConferringhostI℃sistancet0abi0ticstress【-36]跃式的协同进化方式,使共生体快速适应环境胁迫.③共生体生活方式的转换(symbioticlifestyleswitching),某些所谓的”病原真菌”,如一些炭疽菌属真菌(Colletotrichumspp.),在一种植物中表现致病,而在另一宿主中却表现互惠共生;病原真菌的单基因突变引起其生活方式的转变,由致病性向互利共生性转化引.但这些假说几乎都基于对现象或通过接种实验来证明,深层次的机理挖掘却很少.在非生物逆境中(如盐胁迫),受内生真菌侵染的植物能更快识别周围的逆境,而且可能通过增强植物组织脯氨酸(proline)的生物合成来消除活性氧的积累_3J.最近有研究者发现一种根际真菌Paraphaeosphaeriaquadriseptata能分泌一种能抑制植物热激蛋白HSP90活力的活性物质,从而提高植物的耐热程度,是否在内生真菌一植物互作体系中也存在类似的作用机制值得深入探讨帅J.目前对于内生真菌的抗病机制的认识还处于起步阶段,但不外乎以下几种途径:(1)分泌抗生物质;(2)生态位竞争;(3)重寄生作用;(4)诱导植物抗性47I引.如禾草内生真菌在离体(invitro)或活体(inplanta,invivo)条件下均能产生一系列生物碱类物质,能有效抗虫;非禾草内生真菌增强植物抗虫能力的发现是源于对虫生真菌的(entom叩athogenicfungi)生态功能的重新认识,某些感染病原虫体的真菌在植物组织中具有内生性特点,对虫体具有很强的抗性.研究最透彻的虫生真菌是Beauveriabassiana,能够与玉米,棕榈,咖啡树和罂粟等共生.B.bassiana能分泌多种代谢产物如bassianin,beauvericin,bassianolide,beauveriolide等,对病原虫体均产生毒害作用.植物体对病原物的抗性有两种不同的机制,即系统获得抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和诱导型系统抗病性(inducedsystemicresistance,ISR).SAR反应主要受到病原菌,生防真菌或一些化合物诱导产生,显着特征是水杨酸,茉莉酸和乙烯等物质参与,并伴有病程相关蛋白(pathogenesis—relatedproteins,PR)如几生态28卷丁质酶,葡聚糖酶和多酚氧化酶等的积累,而ISR反应并没有PR蛋白的积累.早前人们对于植物根圈促生细菌(plantgrowthpromotingrhizobacteria,PGPR)引起植物诱导型系统抗病性有深入的认识.近期的研究也表明内生真菌也能诱导植物体产生相似的抗性反应_5卜j,如菌丝分泌的某些小分子蛋白或代谢产物能够作为诱导子引发植物抗性;植物组织内的谷胱甘肽?抗坏血酸代谢途径(glutathione—ascorbatepathway)被激活,从而增强了细胞抗氧化能力引.但内生真菌诱导植物抗性可能有其独特性和复杂性的一面,P.indica和Sebacinavermifel‟a接种烟草的试验表明,这两种内生真菌均能有效促进植物生长,但同时伴随着对烟草天蛾(Manducasexta)抗性能力的下降,结果证明了内生真菌的侵染导致植物体内一种防御蛋白活力的降低一胰蛋白酶抑制剂(trypsinproteinaseinhibitors,TPI)[57j.在镰刀属内生真菌(Fusariumsolani)也发现类似的现象,F.solani接种番茄对病原尖孢镰刀菌(F.oxysporum)的抗性是依赖乙烯合成途径的,但S.vermifera促进烟草生长却是通过抑制乙烯信号转导来实现的.有趣的是,将P.indica 接种大麦后却显现出多重有益效应,能同时抗病,耐盐和提高产量,这项研究结果对传统的观点:”植物抗病,增产不可兼得”提出了挑战.这些有趣的现象提示:在不同基因型的植物一内生真菌互作中所产生的表型可能会发生变化,而且不同的功能性内生真菌进化程度可能存在差别,有些是潜在的病原菌,而有些则是”真正内生菌”(trueendophytes)Lsj.很多报道表明PGPR微生物如假单孢菌属(Pseudomonasspp.)细菌和菌根真菌对根部土传病害的病原菌都具有良好的防治效果,但对植物地上部分病原物的防治能力有一定的局限性引,除非这些微生物能诱导植物系统获得抗性;而内生真菌能稳定存在于植物的整个组织器官中,受到植物体本身机械组织的保护,因此对士传,气传病原物的抗性持久有效.虽然大多数内生真菌增强植物抗病性的报道还多局限于室内盆栽试验,是否在田问试验中也有类似的功效是值得关心的问题.鉴于木本植物内生真菌种群多样性,植物体的抗性反应可能得益于诸多内生真菌发挥生理功能的总和,因此考虑优势内生真菌之问的协同作用可能使植物受益更明显].从大量的研究结果看,植物不同组织器官富含的内生真菌对植物的贡献能力也有差异,这对筛选功能性菌株具有一定的指导意义.根系和叶片组织是植物体受外界生物和非生物因子胁迫最大的部位,因此根系和叶片内生真菌对于保护植物组织免受伤害起着尤为重要的作用.归纳目前的研究结果并加以分析可以看出,内生真菌对植物各组织器官生理效应的影响能力有以下趋势:根系>叶片>茎.植物体根围区域是一个能量和物质交换异常活跃的区域,植物和土壤微生物相互影响,而且根系被认为是一个动态的”碳库(carbonsink)”,营养物质充足,是众多微生物相互竞争的部位j.因此在这种复杂的环境中植物的生存策略之一就是容纳了与之互惠共生的内生真菌;而且根系内生真菌的侵染程度较地上部分要强(extensiveorsystemiccolonization),而叶片内生真菌多以局部侵染为主(1ocallylimitedcolonization).红色不育真菌(SRF,sterileredfungus)和暗色有隔内生菌(DSEs,darkseptateendophytes)是根系非菌根共生真菌的典型代表鲫‟.,某些DSEs甚至能形成类似菌根的侵染结构,国外已经有很多综述文章对这两类真菌的生理生态功能加以评论,虽然存在相矛盾的观点,但不容置疑的是这种在植物根系普遍存在的真菌群体必然扮演着特殊的角色,如Phialocephalasp.能降解根部老化和木栓化的细胞,从而有利于减少植物体能量的耗损.需要指出的是,某些土壤习居菌如一些木霉属(Trichodermaspp.)真菌,镰刀属真菌(Fusariumspp.),也能侵染根系皮层细胞成为无毒”机会性”内生真菌,发挥着与其作为生防菌株类似的功能.可见要严格区分内生真菌和土壤真菌是有一定难度的,长期的选择进化改变了真菌的生活方式.4内生真菌-植物互作体系中的重要分子元件及调控机制当前关于豆科植物菌根共生体和根瘤共生体建立过程中的信号转导研究比较透彻,揭示出植物与微生物形成共生关系具有很大的保守性.研究证实至少有3个植物信号元件参与其中,分别是受体样激酶(DMI2),离子通道(DMI1),依赖钙调蛋白的激酶(DMI3).此外还发现其他重要功能蛋白,如植物质体蛋白和某些核孔蛋白对于真菌和细菌进人根系形成共生关系也至关重要.研究发现日本百脉根(Lotusjaponicus)中存在两种同源的质体蛋白基因(CASTOR和POLLUX)和编码一种核孑L 蛋白的基因NUP85,主要调节质体与胞液9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展之间的离子流量并激活ca信号,被认为是植物与微生物形成内共生体所必需的保守元件..但至今还很少报道有关内生真菌共生体中信号分子的化学本质和维持这种互惠关系的必备元件.在拟南芥突变体Pii.2根部细胞质膜中分离到两个富含亮氨酸重复体(LRR)的蛋白质:At1g13230和A~g16590.其中Atlg13230含有一个内质网滞留信号,A~g16590是一种非依赖磷酸化的信号转导中的受体蛋白,参与识别P.indica的侵染.这两种蛋白对于P.indica发挥生理功能至关重要;但拟南芥的DMI-1突变体却未影响与P.indica的互惠关系,这可能说明植物体已经进化形成多种重要蛋白分子以此来响应不同的微生物类群.与此对应的是,在内生真菌中也存在一些关键的酶基因来执行特定的功能,这是共生体双方相互适应的结果.BarryScott研究小组长期致力于禾草内生菌与宿主的相互关系,阐述了维持这种动态平衡的分子机制,内生真菌Nox基因可以通过调控胞间合成ROS(活性氧)来控制菌丝在宿主中的生物量,从而建立互惠共生关系;Nox的突变体菌株侵染牧草能导致植物严重感病坏死,而且菌丝在组织中生长杂乱无序J.进一步的深入研究发现在E.festucae中的SakA基因编码一种MAP激酶,能调控Nox复合体的活性,一突变体导致ROS增加加;此外在禾草内生真菌中还克隆到一个编码非核糖体多肽合成酶(nonribosomalpeptidesymthetase,NPS)的基因,该基因参与合成铁载体(siderophores),同样NPS基因的突变体导致不能正常合成铁载体,也导致植物的病变坏死,表明内生真菌分泌铁载体能力的缺失改变了共生体铁离子的动态平衡(ironhomeostasis),引起转录水平的重调,最终导致其互惠性向拮抗性转化”J.5内生真菌对宿主表型的可塑性绝大多数内生真菌发挥有益生理功能是在一定条件下实现的,与宿主是诱导型互惠关系.根据内生真菌起源于病原真菌这一观点,Schulz和Boyle等提出了维持植物一内生真菌和谐共生的动态拮抗平衡假说(balanceofantagonisms),既只有内生真菌携带的毒性因子和植物的防御反应处于相平衡状态,才能建立稳定有效的共生体,任何一方的失调就能打破这种平衡关系,导致内生真菌不能成功侵染宿主或使植物感病.诸多因素能够影响内生真菌一植物互作结果,其中宿主基因型和生理状态,真菌基因型,环境因子和土壤的营养水平是最主要的因素.如上所述,Freeman等在1993就发现致病刺盘孢菌(Collectotrichumspp.)的一个单基因突变就能使其生活方式由致病性向互惠内共生性转变.后来证明这个单基因位点编码一种胞外丝氨酸蛋白酶.后来他们又发现,同一种病原菌,接种在不同植物产生的表型却不一样,有的致病,有的却表现互惠共生.特别是在水平传播内生真菌中,表现出了灵活的生活方式,在植物正常生理状态下呈现互惠共生(mutualism),而在宿主遭受逆境胁迫下有表现寄生性(parasitism);在当植物组织衰老死亡时,腐生(saprophytism)生活成为其主要方式.也许正是内生真菌所显现的表型可塑性(phenotypicplasticity)给研究带来了一定难度.6菌根真菌,内生真菌和植物三者之间的关联以上讲述的均是单一的植物一内生真菌互作,但在自然界中,植物体却能够容纳丰富的微生物类群,因此在植物个体组织中也必然存在复杂的植物一微生物,微生物一微生物之间的相互作用.利用免培(cultureindependent)环境PCR方法,提取植株健康根系总基因组DNA,通过真菌特异性引物扩增发现,根系中存在丰。
我国植物内生菌研究进展_赵旭
文章编号:1000-694X (2010)01-0087-05我国植物内生菌研究进展 收稿日期:2008-10-27;改回日期:2009-06-18 基金项目:国家自然科学基金项目(30870384);甘肃省科技支撑计划项目(090NKCA079)资助 作者简介:赵旭(1982—),男(汉族),硕士研究生,主要从事微生物工程和生理方面的研究 ＊通讯作者:薛林贵(Email :xuelg @mail .lzjtu .cn )赵旭,常思静,景春娥,薛林贵＊(兰州交通大学化学与生物工程学院,甘肃兰州730070)摘 要:基于近年来我国植物内生菌研究成果,综述了我国植物内生菌的研究与开发进展,主要包括内生菌的分类方法、多样性、分布、生物学作用,以及内生菌资源的开发与应用等,并展望了我国内生菌资源的开发和利用前景,以便为进一步研究和利用植物内生菌资源提供理论依据。
关键词:植物内生菌;研究进展;生物学作用;开发;应用中图分类号:Q 949.3文献标识码:A 植物内生菌(Plant Endophy te )是指在其生活史中的某一段时期生活在健康植物组织内部,不引起植物组织明显侵染及症状改变的一类菌,包括真菌、细菌、放线菌[1-2]。
早在19世纪中叶,人们就开始对植物内生菌进行研究,但直到Bacon 等人在1977年发现高羊茅内生真菌与牛的中毒症状相关之后,才引起广泛的关注。
在其后的十几年时间里,主要侧重于对草本植物内生菌的研究,特别是对感染内生菌的牧草对草食动物的影响以及对食叶虫的影响等方面的研究。
20世纪90年代以后,对植物内生菌的研究范围扩大了,不仅仅局限于牧草植物内生菌的研究,也从其他不同植物中分离内生菌,研究其生物多样性、生物学作用、侵染途径以及与宿主之间的关系等[3],特别是1993年Strobel 首次报道了从短叶紫杉(Taxus brev i folia )的树皮中分离出一株内生真菌(Taxom yces andreanae )能产生紫杉醇(tax ol )[4],对植物内生菌又有了更深的了解,掀起了从植物内生菌中寻找新物质的热潮,一些新的抗肿瘤、抗菌、抗虫物质先后从内生菌中分离出来。
植物内生菌的研究进展
内 生 真 菌 、 生 细 菌 和 内 生 放 线 菌 ＿ ］ 广 泛 分 布 于 各 内 ７ ，
种 陆生及 水生 的低 等植 物和 高等植 物 中 。植 物 内生 菌
具 有 丰 富 的生 物 多 样 性 ，主 要 有 以 下 三 方 面 ： 主 植 寄 物 种 类 多 样 性 、 生 菌 在 寄 主 植 物 不 同 部 位 分 布 多 样 内 性 和 内 生 菌 自身 种 类 多 样 性 。 目前 全 世 界 至 少 已 经 从 上 百 种 植 物 中 发 现 了 内 生 菌 ， 中 仅 在 禾 本 科 植 物 中发 现 的 内 生 真 菌 就 有 ８ 个 其 Ｏ
值＿ ］ １ 。植 物 内 生 菌 作 为 微 生 物 研 究 领 域 之 一 ， 年 近
属 ２ ０种之 多ｎ 大 多数 内生 真菌 都属 于子囊 孢 子 类 ９ ，
（ ｃｍｙ ｅｅ） 包 括 核 菌 纲 （ ｙｅ ｏ ｅｅ ） 盘 菌 纲 Ａｓｏ ｃｔｓ ， Ｐ ｒｎ ｍｙ ｔｓ 、 （ ｓｏ ｅｅ ） 腔 菌 纲 （ ｏ ｕｏ ｓｏ ｅｅ） Ｄｉ ｍｙ ｔｓ 和 ｃ Ｌ ｃ ｌａｃ ｍｙ ｔｓ 的许 多 种 类 以及 它们 的一 些衍 生 菌 。 自 ２ ０世 纪 ７ Ｏ年 代 后 期 ， 内生菌 在一些 重要 的经 济林 木 如 针 叶 类＿ 各 种 冷 杉 、 的
菌 ｌ 。 内生 细 菌 在 植 物 中 的 数 量 比 内 生 真 菌 要 少 得 ＿ １
为 真菌 和细菌 ） 。其 后 的很长 时 间内 ， 内生菌研 究 进展
缓 慢 。直 到 １ ９ 年 ， 国 蒙 大 拿 州 立 大 学 Ｓ ｒ ｂ ｌ ９３ 美 ｔｏ ｅ 等 ＿从 短 叶 红 豆 杉 的 韧 皮 部 位 分 离 到 一 株 产 新 型 抗 癌 ６
植物内生菌及其应用研究
植物内生菌及其应用研究摘要：植物内生菌是一种新型的微生物资源，具有重大的研究意义和潜在的应用价值。
本文从植物内生菌概念、起源、内生菌生物学功能及其应用等不同方面对植物内生菌在国内外的研究历史和现状进行了综述,以期更好的研究和了解植物内生菌。
关键词：植物内生菌生物多样性活性物质应用1833年，人们发现从小麦叶片中可长出一种性质不明的锈状物，经过研究得知，这种锈状物为真菌，即现在所说的锈菌夏孢子。
而内生菌(Endophyte)一词真正的提出是在1866年由De Bary首先提出，它是指在健康植物寄主中度过全部或近乎全部生活周期而不使寄主表现任何症状的一类微生物(主要为真菌和细菌)，它生活在植物的各种组织和器官内部, 是植物微生态系统中的天然组成成分。
内生菌长期生活在植物体内的特殊环境中，并与寄主协同进化，在演化过程中两者形成了互惠共生关系。
一方面内生菌可从寄主中吸取营养供自己生长所需，另一方面内生菌在寄主的生长发育和系统演化过程中起重要的作用。
有资料显示，一些植物内生微生物与宿主发生关系时，可促进植物对恶劣环境的适应, 加强系统的生态平衡,明显增强宿主的抗病性，提高植物的生产力。
因此它的广泛的生物学作用及其在农业上的应用潜力已引起了人们的兴趣和关注，合理利用植物内生菌是有重要的理论意义和实用价值。
本文主要综述了近年来内生菌在农业上应用的研究进展。
1、植物内生菌的起源与种类自从1886年Bary提出内生菌概念以后的大约100年间，内生菌的研究进展缓慢。
直到1993年, 美国蒙大拿州立大学Strobel从短叶红豆杉的韧皮部分离到一株产新型抗癌物质紫杉醇的内生真菌, 从而启发了人们可以从植物内生菌寻找植物产生的相同或相似的化合物, 进而刺激了植物内生菌的研究。
关于内生菌的起源问题有着多种假说。
大致分为三类: 有人认为内生菌是通过植物种子传递给植物的；有人认为内生菌最初可能是通过对植物细胞纤维素的降解，破坏植物细胞壁，从而进入植物体内；还有人认为有的根际菌可以通过植物侧根的裂缝进入植物当中，经过长期的协同进化，与植物建立了一种和谐的内生关系, 成为内生菌。
石斛属药用植物内生菌研究进展
石斛属药用植物内生菌研究进展作者：韩洁杜琳霖赵杰宏来源：《山地农业生物学报》2020年第03期摘要：石斛作为名贵中药材具有重要的药用价值和巨大的开发潜力，随着市场需求量的不断增加，石斛资源已变得极其匮乏。
石斛内生菌在石斛的生长发育、次生代谢和环境适应等方面有很强的促进作用，对石斛的产量和品质皆有较大影响，深入研究石斛内生菌及其与宿主的关系，对石斛生产有重要借鉴意义，因此综述了石斛属植物内生菌的多样性及其应用，并对其未来研究方向进行了展望。
关键词：药用植物;石斛;内生真菌;内生细菌;生物多样性中图分类号：Q-9文献标识码：A文章编号：1008-0457（2020）03-0041-05国际DOI编码：10.15958/ki.sdnyswxb.2020.03.007Progress on the Endophytes of Dendrobium PlantHAN Jie， DU Linlin， ZHZO Jiehong.*（Guizhou University of Traditional Chinese Medicine， Guiyang，Guizhou 550025，China）Abstract：Dendrobium is a valuable traditional Chinese medicine in China， which has great application and development potential. With the great increasing demand of market demand，Dendrobium resources are gradually scarce. According to research progress， it was found that the plant endophytes of Dendrobium had strong promoting effect on the plant growth， development，secondary metabolism， and environmental adaptation. As a result， the yield and quality of Dendrobium were affected by the endophytes. In this paper， the diversity and application of endophytes in Dendrobium were reviewed， and future research on endophytes was prospected.Keywords：medicine plant; Dendrobium; endophytic fungi; endophytic bacteria; biodiversity石斛属（Dendrobium）作为兰科中较大的属，我国有石斛属植物74个种，2个变种[1]，主要分布于云南、贵州、广西、广东、海南和台湾等省。
植物内生真菌与其宿主之间的协同共生关系
植物内生真菌与其宿主之间的协同共生关系植物是我们生命中不可或缺的一部分，它们不仅为我们提供食物，还能够提供许多其他的好处。
然而，植物在生长过程中会遭受到各种各样的压力，例如干旱、病虫害等。
为了应对这些压力，植物与内生真菌形成了一种协同共生关系。
在这种关系中，植物为真菌提供营养物质和生长环境，而真菌则为植物提供保护和帮助其适应环境的能力。
本文将介绍内生真菌和植物之间的协同共生关系及其重要性。
内生真菌是一类生活在植物内部的菌类，与植物形成密切的共生关系。
内生真菌通过形成菌丝网络和植物细胞形成紧密的连接。
植物能够从内生真菌的菌丝中吸收氮、磷等营养物质，内生真菌能够在土壤中通过菌丝收集营养物质，与植物进行氮素循环，还能够降解有害物质，如农药和重金属。
内生真菌在植物生长中也能够保护植物不受病虫害的侵袭，增强植物的抗逆性和适应性。
内生真菌有很多类型，最常见的是菌根菌，这种真菌与植物形成的协同共生关系被认为是最重要的。
在这种关系中，真菌与植物的根系形成了一种分布广泛的网络。
菌根菌能够帮助植物吸收土壤中不易吸收的营养物质，如磷。
同时，菌根菌还能够吸收和存储氮素，这些氮素在植物需要时能够释放出来。
此外，内生真菌还能够帮助植物吸收水分，提高植物的抗旱性。
植物与内生真菌之间协同共生关系的形成主要受到以下因素的影响：1. 植物种类不同种类的植物与内生真菌形成的协同共生关系不同。
一些植物和内生真菌可以形成紧密的共生关系，而其他植物则不能。
2. 土壤类型土壤的性质对内生真菌的生长和植物的营养吸收都有影响。
一些土壤中存在较多的微生物，这些微生物也会影响内生真菌和植物形成协同共生关系的能力。
3. 生长环境植物和内生真菌生长的环境也很重要。
例如，土壤中存在过多的化学农药和肥料会影响内生真菌和植物形成协同共生关系的能力。
植物和内生真菌的生长环境应该尽可能保持平衡，以便发挥它们的最大潜力。
内生真菌与植物之间的协同共生关系对人类的生产生活具有广泛的贡献。
植物内生菌对植物生长的影响研究进展
植物内生菌对植物生长的影响研究进展作者：丁绍武张鹏刘梦铭来源：《现代农业科技》2020年第11期摘要; ; 本文介绍了植物内生菌的种类，阐述了植物内生菌与宿主的关系，分析了生物防治剂（ZNC）对植物生长的促进作用，以期为植物内生菌的研究和利用提供参考。
关键词; ; 植物内生菌;植物生长;生物防治剂中图分类号; ; Q93; ; ; ; 文献标识码; ; A文章编号; ;1007-5739（2020）11-0132-03; ; ; ; ; ; ; ; 开放科学（资源服务）标识码（OSID）1; ; 植物内生菌的来源植物内生菌主要有以下3种传播方式。
一是垂直传播。
同种植物之间通过种子进行传播。
二是水平传播。
即外界微生物通过植物细胞纤维素的降解进入到宿主植物细胞内的传播途径，该传播途径是最常见的传播方式。
三是植物内生菌可以通过植物根部的裂缝传播到植物内部，植物细胞与内生菌之间互惠互利，合作共生，共同进化，从而提高植物的抗逆能力[1-4]。
内生菌可以通过植物内部的纤维素提供自身生长的碳源，通过对植物表皮和细胞壁的分解进入到细胞内部也证实了很多内生菌将纤维素作为生长的唯一碳源。
此外，还有研究表明，在长期协同进化过程中，植物通过不断进化筛选保留了一些内生菌，这些内生菌具有重要的功能，通过种子传播，使后代获得优良性状，提高植物的存活能力和抗病抗逆水平[5]。
2; ; 植物内生菌的种类植物内生菌在大多植物中都有分布，植物内生菌的种类多种多样，主要包括内生放线菌、内生真菌、内生细菌[6-7]。
由于内生真菌的种类多种多样，其代谢物质也大不相同。
研究表明，很多内生菌虽然在形态学上没有较大差异，但是其内生菌的遗传型却不尽相同[8-10]，从而丰富了内生菌的多样性。
由于植物内生菌对植物具有专一性，目前地球上已知植物种类超过25万种[11]，由此推算，地球上内生菌的种类应该在100万左右，然而目前记载的植物内生菌尚不足1/10，植物内生菌的研究任重而道远。
植物内生菌活性代谢产物研究进展
植物内生菌活性代谢产物研究进展一、本文概述植物内生菌是一类在植物组织内部定殖，但不引起明显病害症状的微生物。
近年来，随着生物技术的发展和对植物微生物互作研究的深入，植物内生菌及其活性代谢产物的研究已成为生物科学和农业科学领域的热点之一。
这些活性代谢产物在植物抗病、抗逆、生长调节等方面具有广阔的应用前景，对于促进植物健康生长、提高农作物产量和品质，以及保护生态环境等方面具有重要意义。
本文旨在综述近年来植物内生菌活性代谢产物的研究进展，包括内生菌的分离鉴定、活性代谢产物的种类与功能、作用机制以及应用前景等方面。
通过对相关文献的梳理和评价，本文旨在为深入研究和利用植物内生菌活性代谢产物提供理论依据和技术支持，促进植物内生菌资源的开发和利用，推动农业可持续发展。
二、植物内生菌活性代谢产物的种类与特性植物内生菌作为一种独特的微生物资源，其活性代谢产物种类丰富，特性各异，具有极高的研究价值和应用潜力。
这些代谢产物包括酶、抗生素、生物碱、黄酮类、多酚类、萜类化合物等。
这些化合物不仅具有抗菌、抗病毒、抗真菌等生物活性，而且在植物生长调节、抗逆胁迫、生态防御等方面发挥着重要作用。
酶类代谢产物：植物内生菌能合成多种水解酶、氧化还原酶、裂解酶等，这些酶在植物体内参与了多种生理生化过程，如分解有机物、促进养分吸收、提高植物抗逆性等。
抗生素类代谢产物：这类代谢产物具有抗菌、抗病毒、抗真菌等生物活性，是植物内生菌保护植物免受病原菌侵害的重要手段。
一些抗生素类代谢产物还具有抑制肿瘤细胞生长、诱导细胞凋亡等生物活性，为新药研发提供了丰富的候选物质。
生物碱类代谢产物：生物碱是一类具有复杂结构的含氮有机化合物，具有多种生物活性，如抗菌、抗病毒、抗寄生虫、抗肿瘤等。
一些生物碱还具有显著的生理活性，如提高植物抗逆性、促进植物生长等。
黄酮类和多酚类代谢产物：黄酮类和多酚类化合物是植物内生菌中常见的代谢产物，具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种生物活性。
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（ 宿主 ）长期 共存 的部 分 内生真 菌 能够产 生 与宿主 相 同或相似 的活性化学 成分后 ，才得到重 视 ，并进 而成 为研 究热点 。大家纷纷 转而进 行菌株筛 选 ，试 图 筛 出一些 能 产 生 重要 活 性 物 质或 新 化合 物 的菌 株 ，进而对其 开发利用 。然而 由于对 内生 菌 的特 性 及其 与宿 主植物 的关 系缺乏 足够 的认 识 ，目前 上述 研究 多少有些 盲 目性 。本 文主要就 近年来 国内外对 内生菌 与 宿 主植 物 关 系 的研 究 进行 归 纳 总结 并 进 行展望 ，为植物 内生茵 资源开 发研究提供 参考 。
的损 害及收割 多年 生植物造 成的伤 口等 ） 等传播途 经进入植 物【川。 ，ｊ ’
１ 内生 菌在 宿 主 植物 中的 分布 特 点
内生 菌在植 物体 中的分布具 有普遍性 、多样 性
的特点 。在 目前研 究过 的所有植 物 中均 发现有 内生 菌 【Ｊ ４ ，可存 在于植 物的根 、茎 、叶 、 、果 实等各 ， ５ 花 个部位 【 。 ６ 各植 物体 中存在 的 内生菌 的数量 、 ， 种类
宿主植物进行侵染 ，比如可以以内生菌体或孢子形式通过变形 、吸器 、 或渗透等途 径侵染植物 ，也可 以通过分解植物表皮细
胞壁或通过各种 自然开 Ｅ （ ｌ 包括侧根发生处 ，气孔 ，水孔等 ） 或伤 口 （ 括土壤对根的磨损 ， 虫对植物的损害及收割多年 包 病 生植物造成的伤 口等 ） 等传播途经进入植物 。内生菌南于与宿主植物长期共处 ， 而形成 大 学中药研 究所 ， Ｅ ２ １ ０ 海 ０２ ３
摘要：植物 内生菌（ｎ ｏｈ ｔ） ｅｄ ｐ ｙｅ是指存 活于健康植物组织内部 ，而又不引发宿主植物表现出明显感染症状 的微生物类群 ，主要
包括真菌 、细菌和放线菌 。其在植 物体 中的分布具有普遍性 、多样性的特点 。在 目前研究过的所有植物 中均发现有 内生菌 ， 它们可存在 于植物的根 、 、叶 、 、 茎 花 果实等各个部位 。研究发现 内生菌除了随植物遗传进行传播外 ，还可通过 多种途径对
的增长 ，枝条 中 的内生真 菌定 殖率 和分离率 呈明显 递增 趋势 ，且 明显 高 于叶片 。
２ 内生 菌 对 植 物 的侵 染 特 性
内生 菌可通过 多种途 径对宿 主植物进 行侵染 。 可 以以内生 菌体或 孢子形式 通过变 形 、吸器 、或 渗 透等途径 侵染 植物 ０ ｏ ｌ ａｈｂ 等…】 将从 白 ，］ Ｈ ｓｉａ １ 。￣ 通过 菜 根部分 离 的根 际真 菌与 白菜共 培养 ，发现 真菌可 从 植物 叶片的外 表皮渗 入 ，进入 内皮 ，并在 内皮 细 胞 中生长 。内生 菌也 可以通过 分解植物 表皮细胞 壁 或通过 各种 自然 开 口 （ 包括 侧根发 生处 ，气孔 ，水 孔等 ）或伤 口 （ 包括 土壤对根 的磨损 ，病 虫对植物
与植物 的种类 、生存 环境 、生长 阶段 、营养供 给及 两者 的基 因型有 密切关 系 。不 同地 区 、不 同环境 下 生长 的同一 种 植 物 组织 中存 在 的 内生 菌种 类 和 数 目均有较 大的差异 ，即使 同一地 区的 同一植 物不 同 组 织部位 中内生菌 的数 量 和种类也不 相 同［ 】一 般 ８。
干燥 、寒冷环 境下 的植物相 比，前者 中内生菌 的数 量 和种 类多 ；生 长速度快 的植物 比生长速度 慢 的植 物 中内生菌数 量多 ；生长 时间长 的植株 比生 长时 间 短 的植 株 中 内生菌 数量 多 【。孙剑 秋等 Ｌ针对 从北 ７ ］ ８ Ｊ
京 植 物 ４ ６ 药用 植 物 的 １ ４ 个 组织 块 中分 离 科 种 ４ １ 到Ｉ ９３ 内生 真 菌进 行分 析 ，发现 每种 植物 中含 ￣ ７株 Ｊ 内生真菌５ ８ 不等 ， 中炯草赤 星病 菌 （ ｌｒａｉ ～种 其 Ａｔ ｎｒ ｅ ａ ａｔ ｎ ｔ ｌ ｒａａ 为 ６种 药 用 植 物 共 有 菌 株 ， 而 ｅ Ｍｉ ｏｐ ａｒｐ ｉｃｎｅｏｄｓ ｃ ｓｈ ｅｏｓ ｏｉｌ ｉｅ菌株 仅在杜 仲 中发现 ； ｒ ｓ ｌ 内 生 真 菌 在 ６种 植 物 均 有 较 高 的 定 殖 率
的是互利共生关 系，而有 的是无害或微害寄生关系 。 两种关 系可随多种 因素变化而 相互转化 。 本文主要从 内生菌在宿主植物
中的分布特点 、 侵染特性及与宿 主植物共处方式等方而 ， 对近十年来植物内生 菌与宿主关系的研 究进展进行综述和展望 ，以 期 为植物内生菌资源开发研究提供 参考 。
关键 词 ：植 物 内生 菌 ；宿 主 ；分 布 ；侵 染 ；共 生 ；寄 生 中 图分 类号 ：Ｑ ４ ９８ 文 献标 识 码 ：Ａ 文章 编 号 ： １７。９ ６（ ０ ０）０—７ ００ ６ ４５０ ２ １ ７１５ —５
植 物 内生菌（ｎ ｏ ｈ ｔ 是指存 活 于健 康植 物组 ｅｄ ｐ ｙｅ ） 织 内部 ，而 又不 引发 宿主植物 表现 出明显感染症状 的微生物类 群 ，主要包括真 菌 、细 菌和放线 菌Ｉ引 。 国内外有关 内生菌 的研究 已有一百 多年 的历 史 ，但 直 到二十世 纪九十年 代 ，尤 其在有 学者发现 与植物
生态环境学报 ２ １， ９７： ７０ １５ ０ ０ ｌ（）１５ —７ ４
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植 物 内 生 菌 与 宿 主 关 系 研 究 进 展
姚领 爱，胡之璧 ，王莉莉 ，周吉燕 ，黎 万奎