第9章.植物的成花生理

四.光周期理论在农业生产上的应用
1. 植物的地理起源和分布与光周期特性
A． LDP和SDP在北半球的分布情况


低纬度地区（我国南方）：无LD条件， 只有SDP； 中纬度地区（我国北方）：LDP、 SDP都有， LDP春未夏初开花， SDP秋季开花； 高纬度地区（我国东北）：SD时，气温已很低，SDP植物不能生存， 生长季节是LD，只能生存一些LDP。
（三）加速良种繁育
育种时，用光周期来调节亲本的开花期，解决花期
不遇问题（分期播种、缩短、延长光照）使亲本同时
开花，杂交授粉。

二系杂交稻：湖北光周期敏感核不育水稻
LD→雄性不育 SD→雄性可育
这种水稻的育性随光照长度而发生改变的现象
称为育性转化。 异地育种：SDP（玉米、水稻）冬季到海南岛繁育
3. 春化作用的温度和时间
两种类型：两年生和多年生草本植物对低温要求是绝对的； 冬小麦等冬性植物对低温要求是相对的； 对大多数植物，最有效的春化温度1-2℃， -1- 9℃者可以。 春化的效应：在一定期限内随低温处理时间的延长而增加。
冬性愈强，要求的春化温度愈低，要求春化天数也愈长。
A.成花诱导
C.花发育
B.成花启动
各种植物表现不同。★
第二节 春化作用(vernalization)
一 、发现及定义
1918 年 , Gassner 将小麦和黑麦分为：秋播“冬性”、春播“春 性”。 “冬性小麦”改在春季播种，只生长不开花结实，只有1-20℃ 处理的冬黑麦可以在春播时，开花结实。 1928年，李森科采用春播前将吸涨萌动的种子用低温处理的 方法，在苏联寒冬地区，播种冬小麦成功（当年抽穗开花） 并把这一措施叫做“春化”。 我国古代春化处理方法如： 闷麦法：把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0-5℃低温处40-50天. 七九小麦：即从冬至那天起将种子浸在进水中，次晨取出阴干， 春化作用：植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象。 每九天处理一次，共七次。 这种低温对植物成花的促进作用称为春化作用。
长日植物： 长于临界日长诱导开花； 短于临界夜长诱导开花的植物。 短日植物： 短于临界日长诱导开花；长于临界夜长诱导开花的植物。 日中性植物：一定日长诱导开花。
★
二、 光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction）
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光 周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保 持这种刺激的效果而开花。
LD
SD
SD
LD LD SD
长日植物和短日植物的开花刺激物是相似， 主要通过韧皮部运输。★
★
三、光敏素在成花诱导中的作用
R X 生理作用 FR
P0
暗逆转
分解
光敏素不是开花刺激物，但是，它可以触发开花
刺激物的形成。 在光敏素的触发作用中，光敏素两种形式的可逆转化
起重要作用。
1. SDP开花要求Pfr/Pr低
暗期对开花的决定作用※
பைடு நூலகம்
暗期间断对开花的影响
暗
★
★
3. 光周期诱导部位和成花刺激物的传导
1．开花反应
开花部位——茎顶端生长点 感受光周期部位——植物叶片（信息传递）★
2．开花激素假说（成花素） 证据1，2： 嫁接实验 3．环割，蒸汽处理叶柄或茎证明 —开花刺激物传导途径是韧皮部。 4．开花刺激物的性质（成花素） 成花刺激物或抑制物，甾类化合物，植物激素
★
※
三、
春化素
※
春化作用的分子机制
低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可 能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基 因的抑制状态。
四．春化作用的应用
引种：河南小麦→广东。
不能抽穗，颗粒无收 人工春化处理 菜苔生产；小麦人工春化 ，春季补棵， 提早成熟，避开干热风。 控制花期 石竹秋播，一二年生草本→春播，当年开花； 麝香百合，周年开花，可通过把球根低温处理开始时期错开， 在一定时间后顺序栽植，可在九月→来年春天开花。 解除春化 洋葱：越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前先用高温处理以解除春 化，可以防止生长期开花而获得大鳞茎；
第八章
植物的成花生理
一、 概念
发育周期：植物从种子萌发开始，大体上要经过幼年期、 成熟期和衰老期，最后达到死亡。这个过程称为植物体的 生活周期或发育周期。 生活周期中最明显的变化：营养生长→生殖生长; 花芽分化及开花是达到生殖发育的标帜。 开花标志着幼年期的终结和成熟期的到来。 花熟状态 （ripeness to flower state）：指植物在开花之前都 达到一定年龄或是处于一定的生理状态，然后才可感受外界 条件而开花，开花之前的这种生理状态，称为花熟状态。 开花过程： A.成花诱导 B.成花启动 C.花发育
二 、春化作用的特性
1. 需要春化的植物
有冬性一年生植物，冬小麦、冬黑麦等；
北方小麦品种要求春化的温度比南方低， 小麦分为冬小麦、半冬性小麦、春性小麦* 大多数二年生植物：甜菜、芹菜等； *
有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次， 几年可以连续开花。
春化作用是温带植物发育过程表现出来的特征。
2.正确引种
引种过程需要考虑品种的光周期特性，（图）
比较安全的引种是东西两地之间同纬度地区易成功。
光周期一般不影响树木的成花，但影响树木休眠；
南树北移：往往因不能及时进入休眠而不能顺利越冬；
北树南移：则容易提早进入休眠而生长缓慢。
南麻北移能增产
以收获营养体为主的SDP，如烟草、黄麻、红麻等可提早播种 或向北移栽，可以延长营养生长，推迟开花，使麻秆生长较长， 提高纤维的产量和品质。 留种问题：可采用苗期集中短日的处理方法，解决种籽问题。
当归：二年生药用植物，当年收获的块根质量差，第二年栽种植 时，又易因抽苔开花而降低根品质；所以在第一年冬季将块根挖出， 贮藏在高温下，可减少次年抽苔率，而获得较好的块根。
一、 植物的光周期反应类型
1. 类型 ★


短日植物（SDP）
长日植物（LDP） 日中性植物（NDP）
大豆、烟草、菊花、苍耳等
B．植物的地理起源
起源热带，亚热带的植物一般是 SDP，因为那里终年日照长度都接近12小时； 温带、寒带的植物一般是 LDP，因为那里生长季节是夏季，此时日照较长； 栽培植物：原产于冬季为旱季地区一般是SDP， 如：中国南部、印度； 原产于夏季为旱季地区一般是 LDP，如： 中亚、近东、地中海。
小麦根据其春化要求的低温和持续时间不同可分为三类：
类 型
冬性小麦
春化温度范 围（℃） 0~3 3~6 8~15
春化天数
40~45 10~15 5~8
备 注
北方秋播用， 南方不可用
半冬性小麦 春性小麦
南方秋播， 北方春播
*
2. 对低温的感受部位和时期
部位：种子、茎尖分生组织（能够分裂的细胞） 实验：芹菜实验, 嫁接实验★ （1）种植在高温的温室中不能开花； （2）用橡皮管把芹菜茎顶端缠绕起来，管内不断通冰 冷的水流，茎生长点获得低温，可春化，在LD下开花； （3）把芹菜放在冰冷的室内，茎生长点处于高温下， 不能开花。 时期：一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行， 需要一定量的营养体生长。 例： 冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快 月见草：6-7片叶片 甘 兰：幼苗茎叶片宽度5cm
5 .春化作用的生理基础
经春化处理后，植物体内生理生化发生深刻的变化， 呼吸作用不断提高，核酸和蛋白质合成加速，以及 启动相关基因的表达。 ※ 许多要求低温的植物是LDP(中华紫菀，菊花例外)， 低温→LD→开花； 低温诱导时，糖、适量的水分、充足的O2作为呼吸底 物。 呼吸为春化作用提供所需的ATP 、NADPH2 ※ 春化作用本质上是一种化学作用，但不同于一般普通 的化学作用。因为Q10<0，即在低温下反而进行得更好。 ※
小麦、菠菜、油菜、天仙子等 番茄、四季豆、黄瓜、棉花等
短-长日植物 （S-LDP） 瓦松 长-短日植物（L-SDP） 夜香树 中日照植物：一定中等长度日照条件开花，甘蔗 11.5-12.5h 两极光周期植物：较长或较短下才能开花 ， 狗尾草
2. 定义 ★ 临界日长：SDP开花的最大日长，LDP开花的最小日长； 临界夜长：SDP（长夜植物）开花的最小夜长， LDP（短夜植物）开花的最大夜长。
SDP SDP LDP LDP
北种南引 南种北引 北种南引 南种北引
提早成熟 延迟开花 延迟开花 提早成熟
选择晚熟品种 选择早熟品种 选择早熟品种 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工调控 光周期，可以使菊花在任何季节开放。
4.调节营养生长和生殖生长
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长 较长，提高纤维的产量和品质。
光期结束时， Pfr占优势， Pfr/Pr ↑，不利于开花； ╳ 转入黑暗时， Pfr→ Pr，Pfr↓， Pfr/Pr ↓， 植株开花； 暗中断， Pfr→Pr ， Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr ↑，开花抑制。
2.LDP 开花 要求 Pfr/Pr高
较长光期结束时， Pfr占优势， Pfr/Pr ↑，植株开花； ╳ 黑暗过长时， Pfr→ Pr， Pfr↓，Pfr/Pr ↓，不能开花； 暗中断 ， Pfr→ Pr ， Pfr↑、Pr↓, Pfr/Pr ↑，开花促进。 3. PI： Pfr负责检测由光到暗的转变 感知光到暗的转变； PII：在光下转化为Pfr型后，负责持续的Pfr反应，引起相 应的生理反应。
光周期诱导所需要的天数，即诱导周期数，因植物而异。 ★
例：
SDP：日本牵牛 17天，大豆 3天，麻 7天，菊 13天， 高凉菜12天； LDP：菠菜、油菜、毒麦 1天，天仙子 2-3 天，1年生 甜菜15-20天。
2.光周期诱导中光期与暗期的作用
1．临界暗期对开花的决定作用（ 1938年，Hamner,Bonner，图） 苍耳需暗期长于8.5h才能开花； 黄豆光周期：每天暗期长度必须超过10小时；光期长度必须 短于一定时间，光期<10小时。 2．暗期中断对开花的影响（图） 暗中断实验：在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光 所中断，诱导LDP开花 或 SDP不开花 ； 无论是抑制SDP开花或诱导LDP不开花，都是R有效，FR无效★； 暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应； 暗中断光强是一种低光强、短时期的光。 （ 50—100 lx，日光的10-5，月光的3-10倍） 3．光期对开花也不可少 花的发育需要光合作用提供足够的营养物质，光期长度会 影响植物成花数量； 光在光周期中的作用不同于光合作用，是一种涉及光信号传导 的低能反应（光强、光质、光周期、光方向）
（四）其它
甘蔗：临界日长11.5-12.5小时，暗间断可抑制 开花，只需是午夜用强的闪光加以处理，可 继续维持其营养生长而不开花，增加产量。 农谚：“早禾生日子，晚禾生季节”
早稻属感温型，要求一定的天数才能开花结实， 早稻要用嫩壮秧，早稻不受日照时数支配苗期长了， 插秧后易抽穗。 晚稻（SDP）必须在SD下才能开花结实，所以晚稻 要用老壮稻，晚稻生育期长短主要受日照长短所支配， 要到一定SD下才能开花。
经春化的小麦，可提早成熟，避开干热风。 许多一年生植物，对低温的要求是质的（或绝对的）； 低温→LD→开花（图）
4. 解除春化作用（去春化作用）
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下 , 低温的效果被消除。这种作用即解除春化作用。 解除春化作用的温度： 25-40℃； 缺O2 也可解除春化作用. 再春化作用：解除春化后，再进行的春化作用 称为再春化作用。
花器官的分化形成是DNA－RNA－P(蛋白质).
系统活化的结果：
花诱导（内外刺激） 激素类开花刺激物
特殊mRNA 蛋白质（酶）
特异基因表达
代谢变化
花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）
成花诱导多因子控制模型 (the multifactorial control model)
由于花发端调控研究的材料和技术困难，人们主要利用现代遗传学理 论和分子生物学手段，通过突变体分别在拟南芥、金鱼草中克隆到一 系列控制开花过程的基因，结合以往植物成花诱导的有关假说，进一 步证实了成花诱导多因子控制模型 。