第9章.植物的成花生理
《植物生理学》第九章 植物成花生理ppt课件
一定时数才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、、苍耳、高粱、日本
牵牛、等。 （菊花是需春 化的SDP）
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2、长日植物（long-day plant，LDP）
LDP：指在昼夜周期中日照长度必须长 于一定时数才能开花的植物。
成花启动（floral evocation）：
指分生组织在形成花原基之前的一系列反应 以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程， 也称为花的发端（initiation of flower）；
花发育（floral develoment）：
指花器官形成阶段。
6
第二节 春化作用
7
一、春化作用的概念
某些二年生植物（如小麦、白菜、萝卜等）必 需经过一定时期的低温（零上低温），才能形成花 原基。
去春化作用：在春化过程结束之前，如置入高温条 件下，春化效果消失的现象。
去春化的有效温度一般为25~40℃。 重返低温，可再度春化。
2、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物 的糖分。
3、光照充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足 的营养。
14
四、时期、部位和刺激传导 1、时期 大多数植物在种子吸胀后即可接受低温
类型
春化温度范围/ oC
春化时间/d
冬性
0~3
40~45
半冬性
3~6
10~15
春性
8~15
5~8
12
从种植到开花的天数/d
各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同， 在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长 而增加。
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第九章 植物的成花生理
水葫芦（凤眼莲）
第一节
温度与成花诱导——春化作用
一.春化作用的发现与概念 ： 1.发现:加斯纳(Gassner)1918,发现开花需要低 温条件。 李森科(Lysenko)1928,提出春化概念。 2.概念:低温诱导植物开花的效应被称为…….
3.植物感受春化作用的时期：
（1）种子春化: 胚感受低温(萝卜、白菜等); （2）绿体春化: 甘蓝、胡萝卜、洋葱、萝卜等以绿色幼苗 感受低温。 4.低温感受部位: 分生组织和正在进行细胞分裂的部位。
三.植物的光周期适应性及其与地理起源和 分 布的关系 1.地理起源是决定植物光周期类型的重要因素 低纬度地区没有典型的长日植物,高纬度地区 没有典型的短日植物。 为什么？ 结论:植物光周期类型的形成,是在长期的系统 发育过程中,与自然条件相互同化的结果。
2.光周期现象的适应性： 在温度、湿度及大气成分改变的情况下，光 周期反应会发生相应改变。
低 温 春 化 和
3
低温处理8周
对 胡 萝 卜 开 花 的 影 响
GA
常温, -GA
常温,每天 10μgGA3
GA不是春化素的依据:
①低温处理使GA升高的现象不具有普遍性; ②对于短日照植物,GA不能代替低温处理; ③低温诱导与GA处理在成花过程上有明显 区别，前者抽苔与成花同步进行，后者 是先抽苔后成花。
暗期、光质与成花
红光远红光对开花的控制
4. 光周期诱导开花的几种假说
（1）成花素假说（柴拉轩，1958） • 认为经过光周期诱导，成花素是由形成茎所必需 的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种 互补的活性物质组成，开花素与赤霉素必须同时 具备才能成花。 但寻找开花刺激物的努力一直没有结果。 1961年，Lincoln等人从发现开花苍耳的粗提物可使 50%非诱导条件下的苍耳成花；但在进一步提纯 这种物质时则丧失了成花活性。
第9章 植物的成花与生殖生理教学要求与思考题
第九章植物的成花生理和生殖生理一、教学基本要求（一）了解春化作用的概念、反应类型、春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用；（重点）（二）掌握光周期现象的概念和光周期反应的类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用；（重点）（三）了解花器官的形成、环境条件对花器官形成和性别分化的影响、性别分化的化学调控；（四）了解花粉的组成成分、花粉与柱头的相互识别、花粉萌发和花粉管生长的条件、受精过程中发生的生理生化变化。
二、复习思考题（一）名词解释1. 长日植物（long-day plant，LDP）2. 短日植物（short-day plant，SDP）3. 幼年期（juvenile phase）4. 花熟状态（ripeness to flower state）5. 临界日长（critical daylength）6. 光敏素（phytochrome）7. 集体效应（population effect）8. 暗期间断（dark period break）9. 光周期现象（photoperiodism）10. 春化作用（vernalization）（二）问答题1. 设计一简单实验证明植物感受低温春化的部位是茎尖的生长点。
2. 举例说明春化作用理论在农业生产中的应用价值。
3. 植物的光周期反应类型有哪些？4. 简述植物光周期反应类型在我国的分布，如何引种才能成功。
5. 举例说明光周期理论在农业生产中有何应用价值？6. 光敏色素在植物成花诱导中起何作用？7. 什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期反应类型？8. 自然条件下菊花在秋天开放，如要使它提前开花，你需采取什么措施？三、复习思考题参考答案142（一）名词解释1. 长日植物：24 h昼夜周期中，日照必须长于一定时数才能开花的植物称为长日植物。
2. 短日植物：24 h昼夜周期中，日照必须短于一定时数才能开花的植物称为短日植物。
第九章 植物的成花生理
2.春化效应的传递 2.春化效应的传递
(1) 通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递
嫁接传递给未经春化 的物质（ 春化素） 并通过嫁接传递 的物质 （ 春化素 ） ， 并通过 嫁接传递 给未经春化 的植株，而诱导其开花。 的植株，而诱导其开花。
天仙子, 已春化——未春化 开花) 天仙子, 已春化——未春化(开花) 未春化( 天仙子——烟草或矮牵牛 天仙子——烟草或矮牵牛 开花) (开花 开花) (开花) (开花)
对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 日中性植物； 相对长日植物 相对长日植物； 日中性植物 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 绝对长日植物； 绝对短日植物 绝对短日植物； 绝对长日植物 5.相对短日植物 相对短日植物 (在纵坐标上数目字后面的K字表示 这些数字是任意的)
(2)低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内 传递， 而是通过细胞分裂的方式 细胞分裂的方式由母细胞传给子 传递 ， 而是通过 细胞分裂的方式 由母细胞传给子 细胞
(二) 春化的生理生化基础
1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 Pr及游离AA含量 GA含量增加 4、GA含量增加 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。 与春化有关
(二) 植物对低温反应的类型
根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、 根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性 冬性 和春性三种类型 三种类型。 和春性三种类型。
二、植物通过春化的条件 (一) 低温
有效温度的范围和低温持续时 间。 是最有效的春化温度, 1 ～ 2℃ 是最有效的春化温度 , 10℃ -3～10℃
第九章 植物的成花生理
第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理学习指南一、教学大纲基本要求了解春化作用的概念、反应类型、植物通过春化的条件、春化作用的机理以及春化作用在农业生产上的应用。
了解光周期现象的发现和光周期类型、光周期诱导的机理、光敏色素在成花诱导中的作用以及光周期理论在农业生产上的应用。
了解花器官形成和性别表现，了解从营养生长到生殖生长的过渡、性别分化与表达的一般规律以及了解一些有效的调控措施。
二、本章知识要点（一）名词解释1．幼年期（juvenility，juvenile phase）通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。
处在幼年期的植物，即使满足其成花的外界条件也不能成花。
2．花熟状态（ripeness to flower state）植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。
3．春化作用（vernalization）低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。
一般一年生冬性植物如冬小麦等禾谷类作物和大多数二年植物(如萝卜、白菜、甜菜等)以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。
4．春化处理（vernalization）对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。
5．去春化作用（devernalization）在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用或脱春化作用。
如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。
6．再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。
7．春化素(vernalin) 在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。
但至今还未能从植株中分离鉴定出来。
8．短日春化现象（SD vernalization）在黑麦等某些禾谷类品种中，短日照处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象。
《植物的成花生理》PPT课件
精选ppt
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9.2光周期现象(photoperiodism)
• 9.2.1发现和概念：The effect of day length on flowering
was discovered some seventy years ago by two investigators from the U.S. Department of Agriculture, W.W. Garner and H.A. Allard, who found that neither the Maryland Mammoth variety of tobacco (Nicotiana tabacum) nor the Biloxi variety of soybean (Glycine max) would flower unless the day length was shorter than a critical number of hours. Garner and Allard called this phenomenon photoperiodism. Plants that flower only under certain day-length conditions are said to be photoperiodic. Photoperiodism is a biological response to a change in the proportions of light and dark in a 24 hour daily cycle.
winter and flowers the following summer, 7 weeks after growth resumes. If it is
第九章 植物的成花及生殖生理
第九章植物的成花及生殖生理Ⅱ 习题一、名词解释春化作用双受精现象临界暗期雄性不育去春化作用长日植物花粉的集体效应自交不亲和性光周期现象短日植物无融合生殖识别反应光周期诱导日中性植物单性结实光敏色素临界日长受精作用二、写出下列符号的中文名称LDP SDP Pr Pfr三、填空题1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是（）和（），起主导作用的环境因素是（）和（）。
2. 要使菊花提前于“五· 一”节开花，应该进行（）处理。
3. 春化过程中，植物感受低温的部位是（）、（）和（）。
4. 冬小麦春天播种，仍能开花结实，需要进行（）处理。
5. 光周期现象是美国科学家（）和（）于 1920 年发现的。
6. 某种植物的临界日长为 10 小时，在日照为 13 小时条件下能诱导开花，日照长度为 8 小时，则不能开花，此种植物属于（）植物。
7. 大多数植物春化作用最有效的温度是（），去春化作用的温度是（）。
8. 植物感受光周期刺激的器官是（），发生光周期反应的部位是（）。
9. 暗期中断最有效的光是（），结果是抑制（）开花，而诱导（）开花，暗期中断可被（）光所抵消。
由这两种光影响植物的成花过程，推测出（）参与成花过程。
10. 在引种时需注意引进的作物对光周期的要求，一般来说长日植物向北移生育期会（），开花会（），向南移生育期会（），开花情况是（）。
短日植物向北移生育期（），开花会（），向南移生育期会（），开花（）。
11. 光敏素的两种存在形式是（）和（），它们之间可以（），其生理活跃型为（）。
12. 光敏素的吸收光谱， Pr 型吸收峰在（） nm ， Pfr 型吸收峰在（） nm 。
13. 南方的大豆品种移到北方种植，会延迟成熟，原因是（），北方的冬小麦移到南方种植不能抽穗开花，是因为（）和（）。
14. 根据不同类型的小麦品种通过春化作用所需要的温度和天数的不同，可分为（）、（）和（）三种类型。
15. 小麦的冬性越强，春化时要求的（）越低，春化的（）越长。
植物成花生理
临界日长
长日植物 (天仙子) 天仙子)
相对开花效应
短日植物 (苍耳) 苍耳) 临界日长
日中性植物
每天光期长度(h) 每天光期长度(h)
4. 长-短日植物 芦荟、夜香树等。 芦荟、夜香树等。 5. 短-长日植物 白三叶草等。 白三叶草等。 6. 中日照植物 中等长度日照,甘蔗11.5～12.5h 中等长度日照,甘蔗11.5～ LDP的临界日长不一定长于 LDP的临界日长不一定长于SDP； 的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于 SDP的临界日长不一定短于LDP。 的临界日长不一定短于LDP。 关键：超过还是短于其临界日长。 关键：超过还是短于其临界日长。
4. 春化的生理生化基础 ① 末端氧化酶： 末端氧化酶： 细胞色素氧化酶→ 细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶 ② 游离AA和可溶性Pr增加。 游离AA和可溶性 增加 和可溶性Pr增加。 Pr合成 有新 Pr合成 ③ 核酸含量增加 ， 有新 mRNA合成 。 核酸含量增加， mRNA合成 合成。
5. 春化素、GA和其他生长物质 春化素、GA和其他生长物质 与春化作用
第九章植物成花生理
第九章植物的成花生理(精)
第九章植物的成花生理一、练习题目（一）填空1．诱导高等植物成花的外界条件是、。
2．春化过程，植物感受低温的部位是、。
3．提出春化作用概念的科学家是。
4．根据通过春化所需的低温和天数，可以将小麦分为三种类型：、、。
5．必须经过春化才能成花的植物是、。
6．Melchers提出，春化过程植物体内产生一种可传导的物质是。
7．为提高药效，当归需两年栽培，第一年收获的块根应贮藏在条件下，其目的是。
8．发现光周期的科学家是、。
9．植物感受光周期刺激的部位是，引起光周期反应的部位是。
10．某种植物的临界日长为10h，当延长至13h时不能诱导成花，但缩短至8h时，则能诱导成花，此种植物属于。
11．影响植物成花暗期中断最有效的光是、，它们的作用可相互抵消，由此推测参与成花过程。
12．对长日植物而言，暗期中断时，红光成花，远红光成花。
13．对短日植物而言，暗期中断时，红光成花，远红光成花。
14．光敏素有两存在形式：、，生理活跃型是。
15．光敏素的吸收光谱，Pr在，Pfr在。
16．光敏素是一种，其组分为、。
17．光敏素参加成花诱导，当Pfr/Pr的比值高时，诱导植物成花，抑制植物成花。
18．最早提出成花素的学者是。
19．提出碳氮比学说的学者是。
20．植物生殖器官的发育可分为三个时期：、、。
21．对雌雄异花植物来说，在通过光周期诱导之后，处于适宜光周期时多开，处于不适宜光周期则多开。
22．适度熏烟处理可增加黄瓜的雌花数量，其原因是烟中含有一定数量的、。
23．内源激素参与植物的性别表现，当CTK/GA比值高时有利于性分化，比值低时，有利于分化。
24．光敏素在细胞内的存在部位是。
25．黄瓜折断后长出新蔓全开花，原因是受伤后与产生的有关。
26．已经完成春化作用的植株明显提高，明显下降。
27．通过实验。
证明成花素通过运输。
28．Klebs当年做实验时用的材料全是植物和植物。
29．Garner等发现了光周期现象，最初用于实验的植物是。
第九章植物的成花生理
第九章植物的成花生理第九章植物的成花生理教学时数：4学时左右。
教学目的与要求：使学生了解植物从花芽分化到完成受精活动的过程和机理；掌握影响植物开花的内外因素，花器官发育的基因控制和ABC模型，花粉和柱头的相互识别等；达到理论联系实际，能应用春化和光周期理论在生产中解决实际问题的目的。
教学重点：春化作用；光周期与植物的开花；光周期诱导开花的假说；春化和光周期理论在生产中的应用；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。
教学难点：春化作用的机理；光周期与植物的开花；花器官发育的基因控制和ABC模型；花粉和柱头的相互识别。
本章主要阅读文献资料：1.吴国芳等编：《植物学》（第二版），高等教育出版社。
2.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。
3.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》，科学出版社，1998年（第二版）。
本章讲授内容：植物在营养生长的基础上，在一定的外界条件诱导下，茎尖分生组织分化出生殖器官（花芽）。
花芽的分化是植物由营养生长转入生殖生长的重要标志。
植物在感受外界刺激而开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。
植物在达到花熟状态之前的营养生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。
当植物已达花熟状态时，外界环境的某些因素对植物的开花起主导作用。
目前已知，植物的开花至少与四个方面的因素有关：植物本身的年龄及生理状态；温度（主要是低温）；光周期；营养等条件。
第一节温度与植物的成花诱导――春化作用（vernalization）一、春化作用的发现19世纪中期已发现，许多二年生植物（胡萝卜、白菜等）及许多秋播作物（冬小麦、油菜等），经一定时期的营养生长后越冬，在次年的夏初开花结实。
若将秋播作物改为春播，则不能或大大延迟开花。
我国劳动人民很早就知道，把吸水萌动的小麦种子放在0～5℃下40～50天，然后在春天播种可以开花结实，从而避免了因秋季干旱等原因无法播种所带来的损失。
李合生植物生理学第九章植物成花生理
春化作用与光周期
3. 足够水分，氧气和作为呼吸底物的糖类
-
响对图
冬８
黑 麦 开 花 的 影
2 春 化 天 数
春化持续的时间对去春化效果的影响
三、春化作用的机理：
1. 春化刺激的感受和传递 2. 春化的生理生化的基础 3. 春化作用与春化素，赤霉素
及其他生长物质的关系
1. 春化刺激的感受和传递
感受春化作用的时期
3. 春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系
嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未 春化的植物而引起开花。
德国学者Melchers将其命名为春化素(Vernalin)
GA 可代替低温和长日照。GA是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。
低温和赤霉素对烟草开花的效应
赤霉素对需低温胡 萝卜开花的影响
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
三种主要光周
相 对
期反应类型 开
花
反
应
日中性植物
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
(4) 中日照植物 （intermediate-daylength plant）
第九章_植物的成花生理
第九章植物的成花生理一、名词解释l．花熟状态 2．春化作用3．光周期 4．光周期现象 5．光周期反应类型 6．临界日长 7．长日植物（LDP） 8．短日植物（SDP） 9．日中性植物（NDP ）10．去春化作用 11．春化处理 12．中日照植物 13．长--短日植物 14．短一长日植物15．临界夜长（临界暗期） 16．光周期诱导 17．光周期效应 18．暗期间断现象 19．光敏素 20．花芽分化（花器官的形成） 21．性别表现 22.春化素 23.再春化作用二、填空题1. 在短日照的昼夜周期条件下，在暗期用闪光进行暗期间断，则会产生______效应，从而促进______开花，抑制______开花。
2. 春化作用感受部位是＿＿＿，而光周期感受部位是＿＿＿，发生光周期反应的部位是______。
3. 在温带地区，春末夏初开花的植物一般为＿＿＿植物，秋季开花的植物一般为＿＿＿＿植物．7．当光期长暗期短，或暗期为红光中断，均使Pfr／Pr的比值______，有利于开花刺激物的合成，引起开花。
长夜导致Pfr______而延迟开花。
8．SDP南种北引时生育期＿＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种，LDP南种北引时生育期＿＿＿＿，所以应引＿＿＿＿熟品种．9．高比例的Pfr／Pr促进______植物成花，抑制______植物成花；低比例的Pfr／Pr是在______条件下形成的，因此______条件促进______植物开花，抑制______植物开花。
10．大多数植物春化作用最有效的温度是______℃，去春化作用的温度是______℃。
1l．光周期对植物性别分化有影响，长日条件一般诱导LDP＿＿＿＿花分化，而诱导SDP＿＿＿＿花分化12．植物激素也影响植物的性别分化，以黄瓜为例，用生长素处理，则促进黄瓜______花增多，用GA处理则促进黄瓜______花增多。
13．玉米是雌雄同株异花植物，一般是先开______，后开______。
第九章 植物的成花及生殖生理
第九章植物的成花及生殖生理Ⅱ 习题一、名词解释春化作用双受精现象临界暗期雄性不育去春化作用长日植物花粉的集体效应自交不亲和性光周期现象短日植物无融合生殖识别反应光周期诱导日中性植物单性结实光敏色素临界日长受精作用二、写出下列符号的中文名称LDP SDP Pr Pfr三、填空题1. 高等植物从营养生长过渡到生殖生长的明显标志是（）和（），起主导作用的环境因素是（）和（）。
2. 要使菊花提前于“五· 一”节开花，应该进行（）处理。
3. 春化过程中，植物感受低温的部位是（）、（）和（）。
4. 冬小麦春天播种，仍能开花结实，需要进行（）处理。
5. 光周期现象是美国科学家（）和（）于 1920 年发现的。
6. 某种植物的临界日长为 10 小时，在日照为 13 小时条件下能诱导开花，日照长度为 8 小时，则不能开花，此种植物属于（）植物。
7. 大多数植物春化作用最有效的温度是（），去春化作用的温度是（）。
8. 植物感受光周期刺激的器官是（），发生光周期反应的部位是（）。
9. 暗期中断最有效的光是（），结果是抑制（）开花，而诱导（）开花，暗期中断可被（）光所抵消。
由这两种光影响植物的成花过程，推测出（）参与成花过程。
10. 在引种时需注意引进的作物对光周期的要求，一般来说长日植物向北移生育期会（），开花会（），向南移生育期会（），开花情况是（）。
短日植物向北移生育期（），开花会（），向南移生育期会（），开花（）。
11. 光敏素的两种存在形式是（）和（），它们之间可以（），其生理活跃型为（）。
12. 光敏素的吸收光谱， Pr 型吸收峰在（） nm ， Pfr 型吸收峰在（） nm 。
13. 南方的大豆品种移到北方种植，会延迟成熟，原因是（），北方的冬小麦移到南方种植不能抽穗开花，是因为（）和（）。
14. 根据不同类型的小麦品种通过春化作用所需要的温度和天数的不同，可分为（）、（）和（）三种类型。
15. 小麦的冬性越强，春化时要求的（）越低，春化的（）越长。
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SDP SDP LDP LDP
北种南引 南种北引 北种南引 南种北引
提早成熟 延迟开花 延迟开花 提早成熟
选择晚熟品种 选择早熟品种 选择早熟品种 选择晚熟品种
3.控制开花
菊花一般在秋季开放，而通过人工调控 光周期，可以使菊花在任何季节开放。
4.调节营养生长和生殖生长
南麻北种，可推迟开花，使麻秆生长 较长，提高纤维的产量和品质。
经春化的小麦，可提早成熟，避开干热风。 许多一年生植物，对低温的要求是质的（或绝对的）； 低温→LD→开花（图）
4. 解除春化作用（去春化作用）
在春化过程结束之前，把植物放到较高温度下 , 低温的效果被消除。这种作用即解除春化作用。 解除春化作用的温度： 25-40℃； 缺O2 也可解除春化作用. 再春化作用：解除春化后，再进行的春化作用 称为再春化作用。
二 、春化作用的特性
1. 需要春化的植物
有冬性一年生植物，冬小麦、冬黑麦等；
北方小麦品种要求春化的温度比南方低， 小麦分为冬小麦、半冬性小麦、春性小麦* 大多数二年生植物：甜菜、芹菜等； *
有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次， 几年可以连续开花。
春化作用是温带植物发育过程表现出来的特征。
A.成花诱导
C.花发育
B.成花启动
各种植物表现不同。★
第二节 春化作用(vernalization)
一 、发现及定义
1918 年 , Gassner 将小麦和黑麦分为：秋播“冬性”、春播“春 性”。 “冬性小麦”改在春季播种，只生长不开花结实，只有1-20℃ 处理的冬黑麦可以在春播时，开花结实。 1928年，李森科采用春播前将吸涨萌动的种子用低温处理的 方法，在苏联寒冬地区，播种冬小麦成功（当年抽穗开花） 并把这一措施叫做“春化”。 我国古代春化处理方法如： 闷麦法：把萌动的冬小麦闷在罐中，放在0-5℃低温处40-50天. 七九小麦：即从冬至那天起将种子浸在进水中，次晨取出阴干， 春化作用：植物需要经过低温阶段才能成花的现象称为春化现象。 每九天处理一次，共七次。 这种低温对植物成花的促进作用称为春化作用。
小麦、菠菜、油菜、天仙子等 番茄、四季豆、黄瓜、棉花等
短-长日植物 （S-LDP） 瓦松 长-短日植物（L-SDP） 夜香树 中日照植物：一定中等长度日照条件开花，甘蔗 11.5-12.5h 两极光周期植物：较长或较短下才能开花 ， 狗尾草
2. 定义 ★ 临界日长：SDP开花的最大日长，LDP开花的最小日长； 临界夜长：SDP（长夜植物）开花的最小夜长， LDP（短夜植物）开花的最大夜长。
第八章
植物的成花生理
一、 概念
发育周期：植物从种子萌发开始，大体上要经过幼年期、 成熟期和衰老期，最后达到死亡。这个过程称为植物体的 生活周期或发育周期。 生活周期中最明显的变化：营养生长→生殖生长; 花芽分化及开花是达到生殖发育的标帜。 开花标志着幼年期的终结和成熟期的到来。 花熟状态 （ripeness to flower state）：指植物在开花之前都 达到一定年龄或是处于一定的生理状态，然后才可感受外界 条件而开花，开花之前的这种生理状态，称为花熟状态。 开花过程： A.成花诱导 B.成花启动 C.花发育
光期结束时， Pfr占优势， Pfr/Pr ↑，不利于开花； ╳ 转入黑暗时， Pfr→ Pr，Pfr↓， Pfr/Pr ↓， 植株开花； 暗中断， Pfr→Pr ， Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr ↑，开花抑制。
2.LDP 开花 要求 Pfr/Pr高
较长光期结束时， Pfr占优势， Pfr/Pr ↑，植株开花； ╳ 黑暗过长时， Pfr→ Pr， Pfr↓，Pfr/Pr ↓，不能开花； 暗中断 ， Pfr→ Pr ， Pfr↑、Pr↓, Pfr/Pr ↑，开花促进。 3. PI： Pfr负责检测由光到暗的转变 感知光到暗的转变； PII：在光下转化为Pfr型后，负责持续的Pfr反应，引起相 应的生理反应。
B．植物的地理起源
起源热带，亚热带的植物一般是 SDP，因为那里终年日照长度都接近12小时； 温带、寒带的植物一般是 LDP，因为那里生长季节是夏季，此时日照较长； 栽培植物：原产于冬季为旱季地区一般是SDP， 如：中国南部、印度； 原产于夏季为旱季地区一般是 LDP，如： 中亚、近东、地中海。
（四）其它
甘蔗：临界日长11.5-12.5小时，暗间断可抑制 开花，只需是午夜用强的闪光加以处理，可 继续维持其营养生长而不开花，增加产量。 农谚：“早禾生日子，晚禾生季节”
早稻属感温型，要求一定的天数才能开花结实， 早稻要用嫩壮秧，早稻不受日照时数支配苗期长了， 插秧后易抽穗。 晚稻（SDP）必须在SD下才能开花结实，所以晚稻 要用老壮稻，晚稻生育期长短主要受日照长短所支配， 要到一定SD下才能开花。
长日植物： 长于临界日长诱导开花； 短于临界夜长诱导开花的植物。 短日植物： 短于临界日长诱导开花；长于临界夜长诱导开花的植物。 日中性植物：一定日长诱导开花。
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二、 光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction）
植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光 周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保 持这种刺激的效果而开花。
LD
SD
SD
LD LD SD
长日植物和短日植物的开花刺激物是相似， 主要通过韧皮部运输。★
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三、光敏素在成花诱导中的作用
R X 生理作用 FR
P0
暗逆转
分解
光敏素不是开花刺激物，但是，它可以触发开花
刺激物的形成。 在光敏素的触发作用中，光敏素两种形式的可逆转化
起重要作用。
1. SDP开花要求Pfr/Pr低
光周期诱导所需要的天数，即诱导周期数，因植物而异。 ★
例：
SDP：日本牵牛 17天，大豆 3天，麻 7天，菊 13天， 高凉菜12天； LDP：菠菜、油菜、毒麦 1天，天仙子 2-3 天，1年生 甜菜15-20天。
2.光周期诱导中光期与暗期的作用
1．临界暗期对开花的决定作用（ 1938年，Hamner,Bonner，图） 苍耳需暗期长于8.5h才能开花； 黄豆光周期：每天暗期长度必须超过10小时；光期长度必须 短于一定时间，光期<10小时。 2．暗期中断对开花的影响（图） 暗中断实验：在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光 所中断，诱导LDP开花 或 SDP不开花 ； 无论是抑制SDP开花或诱导LDP不开花，都是R有效，FR无效★； 暗期中断是一种涉及光信号传导的低能反应； 暗中断光强是一种低光强、短时期的光。 （ 50—100 lx，日光的10-5，月光的3-10倍） 3．光期对开花也不可少 花的发育需要光合作用提供足够的营养物质，光期长度会 影响植物成花数量； 光在光周期中的作用不同于光合作用，是一种涉及光信号传导 的低能反应（光强、光质、光周期、光方向）
（三）加速良种繁育
育种时，用光周期来调节亲本的开花期，解决花期
不遇问题（分期播种、缩短、延长光照）使亲本同时
开花，杂交授粉。
二系杂交稻：湖北光周期敏感核不育水稻
LD→雄性不育 SD→雄性可育
Hale Waihona Puke 这种水稻的育性随光照长度而发生改变的现象
称为育性转化。 异地育种：SDP（玉米、水稻）冬季到海南岛繁育
暗期对开花的决定作用※
暗期间断对开花的影响
暗
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★
3. 光周期诱导部位和成花刺激物的传导
1．开花反应
开花部位——茎顶端生长点 感受光周期部位——植物叶片（信息传递）★
2．开花激素假说（成花素） 证据1，2： 嫁接实验 3．环割，蒸汽处理叶柄或茎证明 —开花刺激物传导途径是韧皮部。 4．开花刺激物的性质（成花素） 成花刺激物或抑制物，甾类化合物，植物激素
小麦根据其春化要求的低温和持续时间不同可分为三类：
类 型
冬性小麦
春化温度范 围（℃） 0~3 3~6 8~15
春化天数
40~45 10~15 5~8
备 注
北方秋播用， 南方不可用
半冬性小麦 春性小麦
南方秋播， 北方春播
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2. 对低温的感受部位和时期
部位：种子、茎尖分生组织（能够分裂的细胞） 实验：芹菜实验, 嫁接实验★ （1）种植在高温的温室中不能开花； （2）用橡皮管把芹菜茎顶端缠绕起来，管内不断通冰 冷的水流，茎生长点获得低温，可春化，在LD下开花； （3）把芹菜放在冰冷的室内，茎生长点处于高温下， 不能开花。 时期：一般可在种子萌发到幼苗生长的任何时期进行， 需要一定量的营养体生长。 例： 冬小麦：种子萌发、苗期、三叶期最快 月见草：6-7片叶片 甘 兰：幼苗茎叶片宽度5cm
花器官的分化形成是DNA－RNA－P(蛋白质).
系统活化的结果：
花诱导（内外刺激） 激素类开花刺激物
特殊mRNA 蛋白质（酶）
特异基因表达
代谢变化
花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）
成花诱导多因子控制模型 (the multifactorial control model)
由于花发端调控研究的材料和技术困难，人们主要利用现代遗传学理 论和分子生物学手段，通过突变体分别在拟南芥、金鱼草中克隆到一 系列控制开花过程的基因，结合以往植物成花诱导的有关假说，进一 步证实了成花诱导多因子控制模型 。
5 .春化作用的生理基础
经春化处理后，植物体内生理生化发生深刻的变化， 呼吸作用不断提高，核酸和蛋白质合成加速，以及 启动相关基因的表达。 ※ 许多要求低温的植物是LDP(中华紫菀，菊花例外)， 低温→LD→开花； 低温诱导时，糖、适量的水分、充足的O2作为呼吸底 物。 呼吸为春化作用提供所需的ATP 、NADPH2 ※ 春化作用本质上是一种化学作用，但不同于一般普通 的化学作用。因为Q10<0，即在低温下反而进行得更好。 ※