第三章营养物质在植物体内的运输

第三章营养物质在植物体内的运输吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的去向：1)在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质；2)转移到根部相邻的细胞中；3)通过输导组织转移到地上部的各器官中；4)随分泌物一起排到介质中。

习惯上，养分在植物体内的转移过程称为运输(transport)，其中在细胞或组织水平的转移过程称为短距离运输（short-distance transport)，而在器官水平的转移过程称为长距离运输（long-distance transport）或运转（translocation）。

值得指出的是，由于各种营养元素在化学性质上差别很大，因此它们在植物体内的运输过程也有不同的表现。

第一节养分的短距离运输一、养分在细胞水平的运输（一）离子的分隔作用植物细胞是植物的基本结构与基本功能单位，细胞被生物膜分隔成许多的室，在每个室内进行着不同的生理生化过程，按室分工的结果使植物细胞能有条不紊地执行多种功能。

在代谢过程中，室与室之间存在着能量及物质的交换或运输，其中矿质养分在室间运输更为普遍。

养分根据细胞生理生化需要而运输分配至不同室内的现象称为分隔作用(compartmentation) o由于矿质养分大都以离子的形式存在于细胞内，因此人们通常用离子分隔作用（ion compartmentation）这个概念。

离子分隔可以在小范围内（如细胞器之间）或大范围内（如细胞质与液泡之间）进行，但现在的测定手段使对离子分隔的研究尚停留在大范围内。

尽管如此，离子分隔的研究还是能使我们从本质上了解离子运输过程与一些生理生化过程的关系。

（二）离子分隔的基本模式根据研究重点的不同，人们将细胞内的离子分隔过程人为地划分为如下几个模式。

1．三室模式假设离子仅在质外体（细胞壁）—细胞质—液泡之间进行分隔，其简化模式如图3-1所示。

该模式涉及到分隔的两道屏障，即原生质膜和液泡膜，这两个膜基本上控制着离子在质外体、细胞质、液泡三部分的分布水平。

原生质膜对离子的控制机制实质上与离子吸收过程是一致的，即离子透过原生质膜有被动运输和主动运输两种形式。

被动运输的途径可能是简单扩散和易化扩散，而主动运输可能是通过载体、离子泵和转运子等的作用。

液泡膜对离子分隔的控制机制还不清楚，但基于如下几方面的事实，人们相信离子从细胞质向液泡的运输属于主动运输。

1)液泡内多种离子通常积累至较高浓度，其浓度比质外体高，有的甚至比细胞质还高，说明离子向液泡逆浓度梯度积累；2)液泡内的pH常低于5.5，而细胞质的pH通常在7.0以上，说明有主动向液泡泵H+的现象；3)液泡与细胞质之间存在着电势差，液泡内往往带正电。

Leonard（1984）总结了多种离子膜运输的实验结果，提出了一些离子在质外体一细胞质一液泡之间的运输模式（图3-2）。

2．四室模式在三室模式的基础上，有重要分隔功能的亚细胞结构如叶绿体、线粒体等，其简化模式如图3-3所示。

由于试验手段所限，目前对离子在细胞质中亚细胞结构的分隔过程研究不多．以至于人们常把细胞质和一些在细胞质内的亚细胞结构笼统地称为共质体系统。

事实上，离子在亚细胞水平同样有严格的分隔作用。

例如，K+和Mg2+在叶绿体中的分隔、K+和Ca2+在线粒体中的分隔分别与光合作用、呼吸作用等重要生理过程有密切的联系（图3-4）。

不过，一些特殊的亚细胞结构（如内质网）本身就是相互贯通的内膜系统的一部分，并且确实是共质体运输系统的重要组成部分，所以可以看成是与细胞质相似的运输体系。

3．胞间模式在三室模式的基础上，考虑了不同细胞之间共质体相连接的关系。

一般认为，相邻细胞的共质体系统是通过内质网相连的（图3-5）。

内质网在相邻细胞间的相连借助于胞间连丝。

电子显微镜观察到胞间连丝的细微结构。

胞间连丝的结构十分复杂，包括由内质网形成的、穿过细胞间隙的管状结构—连丝微管(desmotubule)和进行养分和水分运输的连丝腔（cytoplas-mic sleeve），即连丝微管和原生质膜之间的原生质体。

此外，在连丝微管两侧的“瓶颈”部位充满了大分子的蛋白质颗粒，这些蛋白质颗粒不仅防止分子质量大于1000 Da的大分子溶质流失，还能接受内、外信号，控制共质体运输的开闭。

如图3-6所示，胞间连丝中的内质网是连续的，因此在适当的条件下，一个细胞中的溶质（特别是电解质）很容易通过胞间连丝转移到另一细胞中去。

实验证明，胞间连丝的电导率很高，允许电解质自由通过。

另外的一些观察表明胞间连丝的数目巨大，例如高等植物每mm 2根细胞表面通常有106个以上的胞间连丝。

因此，离子通过胞间连丝向相邻细胞运输的数量不可低估。

胞间连丝对于离子运输的意义在于离子可以在相邻的细胞间相对容易地移动，而不必每次都通过原生质膜这道屏障。

（三）离子分隔的定量描述研究离子分隔不仅要定性地了解分隔的控制机制，还要定量地描述分隔的方向和速率。

在假定了一个研究模式（以“三室模式”为例）以后，就可以用一些方法进行离子分隔的定量描述。

1．直接测定法直接测定法是指直接测定研究模式中各个室的某种离子浓度和膜电位，然后根据能斯特方程判断该离子在某一膜上运输的方向和驱动力的大小。

在三室模式中，实际上只要测出细胞质和液泡中的离子浓度，就可以进行上述描述。

Spanswick等人在20世纪60年代就已测出蓝藻细胞质和液泡中的离子浓度和电势。

Etherton还用离子选择微电极成功地测出了高等植物（豌豆）细胞质和液泡中的K+浓度及电势。

近年来，由于一些先进的测定技术如X射线电子探针微分析技术（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像(magnetic resonance imaging, MRI）和自动扫描电极技术（automated scanning electrode technique, ASET）等的应用，使离子分隔的测定达到了更高的水平。

2．间接分析法间接分析法通常用放射性核素交换动力学分析法，即用放射性核素标记植物组织上的某一离子，让其达到平衡，然后将植物组织放到含有该种离子的非放射性溶液中观察放射性元素的流出情况，做出浸洗（washout）图（图3-7），进行分析。

浸洗可分为3个阶段：①质外体流出为主；②细胞质流出为主；③液泡流出为主。

射量），代人三室模式进行定量描述（图3-8）。

(dQ c*／dt）和液泡的放射性变化（dQｖ*／dt）就分别为另外，对于整个体系，各通量之间有如下关系由于细胞系统的复杂以及测定技术仍有局限，离子分隔的定量描述还不够精确，需要从方法上进一步改进。

二、养分在组织水平的运输矿质养分除在细胞内的分布具有分隔作用以外，在组织之间的分布也极不均匀。

利用电子探针技术测定美人蕉（Canna generalis）根部养分含量时［图3-9 (a)］，检测到各种矿质养分（如钾、钙、硫、氯、锰和铁等）在根部的径向分布极不均匀，其中钾在中柱附近含量最高［图3-9 (b)］。

关于养分在组织水平的运输，最好的例子是离子从根表到中柱的运输过程，即径向运输（radial transport)。

离子进入根表之后，要经过外皮层、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞等组织后才进入木质部导管向上运输（图3-10）。

因此，离子的径向运输是由质外体运输、共质体运输和膜运输所组成。

（一）质外体运输质外体运输是在活细胞外所有的自由空间中进行的。

质外体运输延伸至内皮层，直至凯氏带屏障为止。

但在侧根分化区，侧根可以直接透过皮层与中柱连通（图3-11），在侧根区域通过质外体直接将养分运输到中柱，对Ca2+、Mg2+和水分的运输十分重要。

在植物蒸腾速率较高时，这类运输是供应地上部水分的重要途径之一。

此外，外皮层和木栓化的根表皮均可限制养分和水分通过质外体的运输。

因此，在凯氏带尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖），养分和水分通过质外体运输的比例较大。

但某些溶质如质外体染料、多价离子如A13 +等在质外体的运输还受到根尖部位表皮细胞分泌形成的黏液所限制。

如图3-12所示，离子在质外体的运输形式有两种，即对流运输（convectiontransport）和扩散运输（diffusion transport）。

对流运输依赖于蒸腾流所产生的压力梯度（蒸腾势）的大小，而扩散运输的驱动力是电化学势梯度（主要取决于浓度梯度）。

在质外体中，运输孔径的大小对两种运输形式的影响程度不一样。

在蒸腾势相近的情况下，对流运输速率随运输孔径的直径增加而增加，而扩散运输则受运输孔径大小的影响不大。

（二）共质体运输共质体运输相对较为复杂，它其实包括了胞内和胞间运输。

一般认为内质网是离子在共质体内运输的重要途径，胞间连丝(plasmodesmata）则是共质体运输中胞间运输的桥梁。

胞间连丝能跨过细胞壁将相邻细胞的原生质体连接起来。

胞间连丝的数量、大小和开闭时间直接影响养分和水分的共质体运输。

单位细胞所含胞间连丝的数量，随细胞类型和植物种类的不同而不同。

一般有根毛分化的根表皮细胞所含的胞间连丝较多，幼根比老根所含的胞间连丝多。

例如，大麦幼根内皮层单位细胞上的胞间连丝平均为20000个，而老根上胞间连丝的数量则少得多。

此外，细胞内Ca2+浓度过高可引起胞间连丝关闭；而由于氧、磷和氮缺乏造成的根部导水率下降也会阻碍胞间连丝的运输。

养分的共质体运输还受沿根轴分布的木质部导管的成熟度影响。

如果该部位木质部导管还未成熟、具有生命力，其导水率较高，养分共质体运输也比较活跃。

例如，禾本科植物（如大麦）由于次生木质部导管的成熟度不同而形成两种不同类型的根。

其中一种类型是套根（sheathed root），即根表面有一层土壤形成的套（图3-13），这种套也被称为土套。

另一种为裸根（bare root)，即不带土套的根。

套根内的次生木质部尚未成熟，导水率高，根际湿度大，利于水分和养分的径向运输。

此外，共质体运输过程中，还存在离子向根细胞液泡累积和共质体运输之间的竞争，这种竞争取决于离子的种类和该离子在运输途中根细胞内的浓度。

试验证明，在根细胞离子浓度较低的情况下，离子在液泡中的累积显著增加，并且推迟向地上部运转。

因此，在一些缺素试验中，常表现为根部养分含量相对增加，根冠比增大。

养分无论是通过质外体运输还是通过共质体运输，都必须穿越质外体和共质体上的液相通道，与水分一起运输。

因此，这些液相通道的大小决定了能在质外体和共质体运输的养分分子的大小。

反之，也可通过养分的分子大小来估计质外体和共质体上液相通道的大小。

通常用质量外排限制（mass exclusion limit)或体积外排限制（size exclusion limit）来描述这些通道的大小。