第五章屠宰后肉的变化-资料
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在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔 软，这一时期与ATP的贮量及磷酸肌酸的贮量有 关。
随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使ATP的形成主 要依赖糖酵解，使ATP迅速下降而进入急速期。 当ATP降低至原含量的15%～20%时，肉的延伸 性消失而进入僵直后期。
2020/6/5
• 动物屠宰之后磷酸肌酸与pH值迅速下降， 而ATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维 持相对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没 有变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度 时，ATP开始下降，并以很快的速度进行 ，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅 速消失，迅速出现僵直现象。
四、冷收缩（cold shortening） 解冻僵直收缩（thaw shortening）
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收 缩（heat shortening）、冷收缩和解冻 僵直收缩。
热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和 温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后 期，当ATP含量显著减少以后会发生，在 接近零度时收缩的长度为开始长度的5% ，到40℃时，收缩为开始的50%。
2020/6/5
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运
动，或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量 就会减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗 糖原，肉就会产生高极限pH值。
与牲畜的种类、不同的部位及个体的差 异等内在因素有关，
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等
外界因素影响。环境温度越高，pH值变化越 快。
2020/6/5
• 哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之 间，达到极限pH值时大部分糖原已被消 耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵 解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的 pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁 殖有抑制作用，所以从这个意义来说， 死后肌肉pH值的下降，对肉的加工质量 有十分重要的意义。
乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
2020/6/5
酸性极限pH值
• 一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～ 7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉 的pH值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解 酶的活性为止，这个pH值称极限pH值。
★ ATP酶被活化后，将ATP分解为ADP + Pi + 能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端 点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态 的肌动球蛋白。
2020/6/5
★ 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质 网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原 蛋白钙结合亚基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋 白抑制亚基（TN-l）又开始起控制作用。
• 由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未 必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在 低温条件下也可产生急剧收缩，该现象 红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
• 从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌 肉片，立刻分别在1～37℃的温度中放置 ，结果表明：在1℃中贮藏的肉收缩最快 、最急剧。在15℃中贮藏的肉收缩得最 慢，而且也最小。
2020/6/5
图3-9僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线
2020/6/5
• 通过上述现象可以证明，引起死后僵直 过程的变化，与肌肉中ATP的消失有直 接的关系。随着ATP的消失，肌肉的肌 球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动 球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段 迟滞期的长短是由ATP含量决定的。
2020/6/5
★进入肌浆中的Ca2+浓度从10-7 Mol增高到 10-5 Mol时，钙离子即与细丝的肌原蛋白 钙结合亚基（TnC）结合，引起肌原蛋白 三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋 白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从 而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白 头部结合的位点。
2020/6/5
★钙离子可以使ATP从其惰性的Mg--ATP 复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的 ATP酶，使其活化。
• 肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激 活需要Ca2+的激活。
2020/6/5
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → →使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量 →肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
2020/6/5
★肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经 ）传递信号，来自大脑的信息经神经纤 维传到肌原纤维膜产生去极化作用，神 经冲动沿着T小管进入肌原纤维，可促使 肌质网将Ca2+释放到肌浆中。
2020/6/5
※ 肌质网破裂 ATP的减少及pH值的下降
，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质 网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子 被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗丝中 的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形 成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉 尸僵硬。
※反应不可逆 这种情况下由于ATP不断减
2020/6Hale Waihona Puke Baidu5
引言
热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质
muscle to meat 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有
较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉 。
经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变 为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）,此时肉加热食用是很硬的，而且持水 性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加 工。
sarcoplasmic reticulum system）和钙
2020/6/5
2020/6/5
2020/6/5
2020/6/5
2020/6/5
2020/6/5
• 生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和 ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋 白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。
• 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体 内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生 ，以供应肌肉收缩之用。
• 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有 粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具 备可食肉的特征。这样的肉从相对意义 上讲不适于加工和烹调。
2020/6/5
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
糖酵解作用 酸性极限pH值
2020/6/5
糖酵解作用
• 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少 ，动物死后血液循环停止，供给肌肉的 氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧 酵解过程，糖原形成乳酸，直至下降到 抑制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢， 一个葡萄糖可产生39 个ATP，而糖酵解 作用，一个葡萄糖可产生3 个ATP，使能 量的产生大大减少。
2020/6/5
二、死后僵直的机制
※ATP减少 动物死之后，呼吸停止了，供给
肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原不再 像有氧时最终氧化成CO2和H2O，而是在缺氧 情况下经糖酵解产生乳酸。在正常有氧条 件下，每个葡萄糖单位可氧化生成39个分 子ATP，而经过糖酵解只能生成3分子ATP， ATP的供应受阻。然而体内ATP的消耗，由 于肌浆中ATP酶的作用却在继续进行，因此 动物死后，ATP的含量迅速下降。
2020/6/5
• 温。的还 生 低僵度温直越有 冷高收收资 收 ，缩缩A与是料 缩 TA不PT的一表 的 P消减样明 温 耗少的越产。， 度 大生肌 范肉 围发 是 最0近～ 一1项0结℃ 果表之明间 ，冷。收由于迅速 缩的 不是冷由却 肌质和 网的肉作的 用产最终温度 生来降 ，的C而到 a是2+由产0线生℃ 粒的体，，释含糖 放有出大酵解的速 量度 线粒显体著 的红减色慢 肌肉，，但 在 ATP 的 死分 后厌解 氧的速低温度条在 件下开 放 始 时 下 置放条降 始 ，出件线钙下， 加粒，机而 速 C体能a机下2在 ， +能降再低 下的被因降肌在于 此 而质低释网温肌 15肉 ℃收 时开 缩 回增 收而加引。 起收缩。
少，所以反应是不可逆的，则引起永久 性的收缩。
2020/6/5
三、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段：
◆迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为 止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进 展阶段，称为迟滞期；
◆急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬 阶段叫急速期
◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一 定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段 肌肉的硬度可增加到原来的10～40倍， 并保持较长时间。
2020/6/5
4-1、冷收缩（cold shortening）
当牛肉 、 羊肉和火鸡肉在 pH 值下降 到 5.9～ 6.2 之 前 ， 也 就 是 僵 直 状 态 完 成 之 前 ， 温 度 降 低 到 10℃ 以 下 ， 这 些肌肉收缩，并在随后的烹调中变 硬，这个现象称为冷收缩
2020/6/5
2020/6/5
继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身 解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加， 风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再 使用，此过程称作肉的成熟（conditioning） 。 成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用 分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。
屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉 的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品 工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐 败。
• 因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下 屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少， ATP的生成量则更少，这样在短时间内就 会出现僵直，即僵直的迟滞期短。
2020/6/5
2020/6/5
图3-8 僵直时肌肉柔软性的变化曲线
• 从图中的五条曲线可以看出，屠宰时 动物的生理状态不同，则第一阶段迟 滞期长短不同，从1.5h（第Ⅴ条曲线 ）到9h（第Ⅰ条曲线），而急速期从 0.5h（第Ⅲ条曲线）到2h（第Ⅳ条曲 线）。
2020/6/5
图3─7 死后僵直期肌肉物理和化学的变化
2020/6/5
（牛肉37℃下）
肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着密 切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATP的含量几乎 恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化 合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下 ，由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸变成肌酸： ADP + CP = 肌酸 + ATP
2020/6/5
牛 肉 宰 后 在 4 ℃ 条 件 下 4 8 h 内 糖 原 、 乳 酸 、 p H 值 的 变 化 如 表 3 - 1 。
屠宰后延续时间 (h) 1 3 6 9 12 24 48
pH
6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68
糖原 (mg%) 633.7
---462.0 274.0 189.1
2020/6/5
肌肉收缩包括以下四种主要因子
（1）收缩因子 肌球蛋白（myosin）、肌 动 蛋 白 （ actin）、 原 肌 球 蛋 白 （ tropomyosin）和肌原蛋白（troponin） 。
（2）能源 ATP （3）调节因子 初级调节因子─钙离子，次
级调节因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。 （4）疏松因子 肌质网系统（
★ ATP与Mg形成复合物，且与肌球蛋白头部 结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动 蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球 蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。
如果ATP供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋 白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于 收缩状态，这就形成尸僵。
2020/6/5
七六五四三二一
、、、、、、、 尸尸冷死死死屠 僵僵收后后后宰 开和缩僵僵僵后
第 二 节
始保及直直直肌
和水解的的的肉 肉
持性冻类过机糖
续的僵型程制原
时关直
的
间系收
酵
的 僵 直
缩
解
2020/6/5
尸僵的定义
• 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间， 肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张 ，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态 ，叫作尸僵。
2020/6/5
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟 第四节 肉的腐败变质
2020/6/5
第一节 肌肉收缩的机制
肌肉收缩的基本单位 肌肉收缩与松弛的生物化学机制
2020/6/5
肌肉收缩的基本单位
2020/6/5
• 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对 肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格 状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围， 有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排 列，每六个突起排列位置恰好旋转一周 。在突起上含有ATP酶的活性中心的重 酶解肌球蛋白，并能和F─肌动蛋白结合 。粗丝和细丝不是永久性结合的，由于 某些因素会产生离合状态，便产生肌肉 的伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。
随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使ATP的形成主 要依赖糖酵解，使ATP迅速下降而进入急速期。 当ATP降低至原含量的15%～20%时，肉的延伸 性消失而进入僵直后期。
2020/6/5
• 动物屠宰之后磷酸肌酸与pH值迅速下降， 而ATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维 持相对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没 有变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度 时，ATP开始下降，并以很快的速度进行 ，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅 速消失，迅速出现僵直现象。
四、冷收缩（cold shortening） 解冻僵直收缩（thaw shortening）
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收 缩（heat shortening）、冷收缩和解冻 僵直收缩。
热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和 温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后 期，当ATP含量显著减少以后会发生，在 接近零度时收缩的长度为开始长度的5% ，到40℃时，收缩为开始的50%。
2020/6/5
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运
动，或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量 就会减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗 糖原，肉就会产生高极限pH值。
与牲畜的种类、不同的部位及个体的差 异等内在因素有关，
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等
外界因素影响。环境温度越高，pH值变化越 快。
2020/6/5
• 哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之 间，达到极限pH值时大部分糖原已被消 耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵 解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的 pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁 殖有抑制作用，所以从这个意义来说， 死后肌肉pH值的下降，对肉的加工质量 有十分重要的意义。
乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
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酸性极限pH值
• 一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～ 7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉 的pH值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解 酶的活性为止，这个pH值称极限pH值。
★ ATP酶被活化后，将ATP分解为ADP + Pi + 能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端 点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态 的肌动球蛋白。
2020/6/5
★ 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质 网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原 蛋白钙结合亚基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋 白抑制亚基（TN-l）又开始起控制作用。
• 由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未 必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在 低温条件下也可产生急剧收缩，该现象 红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
• 从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌 肉片，立刻分别在1～37℃的温度中放置 ，结果表明：在1℃中贮藏的肉收缩最快 、最急剧。在15℃中贮藏的肉收缩得最 慢，而且也最小。
2020/6/5
图3-9僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线
2020/6/5
• 通过上述现象可以证明，引起死后僵直 过程的变化，与肌肉中ATP的消失有直 接的关系。随着ATP的消失，肌肉的肌 球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动 球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段 迟滞期的长短是由ATP含量决定的。
2020/6/5
★进入肌浆中的Ca2+浓度从10-7 Mol增高到 10-5 Mol时，钙离子即与细丝的肌原蛋白 钙结合亚基（TnC）结合，引起肌原蛋白 三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋 白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从 而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白 头部结合的位点。
2020/6/5
★钙离子可以使ATP从其惰性的Mg--ATP 复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的 ATP酶，使其活化。
• 肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激 活需要Ca2+的激活。
2020/6/5
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → →使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量 →肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
2020/6/5
★肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经 ）传递信号，来自大脑的信息经神经纤 维传到肌原纤维膜产生去极化作用，神 经冲动沿着T小管进入肌原纤维，可促使 肌质网将Ca2+释放到肌浆中。
2020/6/5
※ 肌质网破裂 ATP的减少及pH值的下降
，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质 网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子 被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗丝中 的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形 成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉 尸僵硬。
※反应不可逆 这种情况下由于ATP不断减
2020/6Hale Waihona Puke Baidu5
引言
热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质
muscle to meat 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有
较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉 。
经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变 为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）,此时肉加热食用是很硬的，而且持水 性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加 工。
sarcoplasmic reticulum system）和钙
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• 生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和 ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋 白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。
• 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体 内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生 ，以供应肌肉收缩之用。
• 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有 粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具 备可食肉的特征。这样的肉从相对意义 上讲不适于加工和烹调。
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一、屠宰后肌肉糖原的酵解
糖酵解作用 酸性极限pH值
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糖酵解作用
• 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少 ，动物死后血液循环停止，供给肌肉的 氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧 酵解过程，糖原形成乳酸，直至下降到 抑制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢， 一个葡萄糖可产生39 个ATP，而糖酵解 作用，一个葡萄糖可产生3 个ATP，使能 量的产生大大减少。
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二、死后僵直的机制
※ATP减少 动物死之后，呼吸停止了，供给
肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原不再 像有氧时最终氧化成CO2和H2O，而是在缺氧 情况下经糖酵解产生乳酸。在正常有氧条 件下，每个葡萄糖单位可氧化生成39个分 子ATP，而经过糖酵解只能生成3分子ATP， ATP的供应受阻。然而体内ATP的消耗，由 于肌浆中ATP酶的作用却在继续进行，因此 动物死后，ATP的含量迅速下降。
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• 温。的还 生 低僵度温直越有 冷高收收资 收 ，缩缩A与是料 缩 TA不PT的一表 的 P消减样明 温 耗少的越产。， 度 大生肌 范肉 围发 是 最0近～ 一1项0结℃ 果表之明间 ，冷。收由于迅速 缩的 不是冷由却 肌质和 网的肉作的 用产最终温度 生来降 ，的C而到 a是2+由产0线生℃ 粒的体，，释含糖 放有出大酵解的速 量度 线粒显体著 的红减色慢 肌肉，，但 在 ATP 的 死分 后厌解 氧的速低温度条在 件下开 放 始 时 下 置放条降 始 ，出件线钙下， 加粒，机而 速 C体能a机下2在 ， +能降再低 下的被因降肌在于 此 而质低释网温肌 15肉 ℃收 时开 缩 回增 收而加引。 起收缩。
少，所以反应是不可逆的，则引起永久 性的收缩。
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三、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段：
◆迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为 止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进 展阶段，称为迟滞期；
◆急速期:随着弹性的迅速消失出现僵硬 阶段叫急速期
◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一 定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段 肌肉的硬度可增加到原来的10～40倍， 并保持较长时间。
2020/6/5
4-1、冷收缩（cold shortening）
当牛肉 、 羊肉和火鸡肉在 pH 值下降 到 5.9～ 6.2 之 前 ， 也 就 是 僵 直 状 态 完 成 之 前 ， 温 度 降 低 到 10℃ 以 下 ， 这 些肌肉收缩，并在随后的烹调中变 硬，这个现象称为冷收缩
2020/6/5
2020/6/5
继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身 解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加， 风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再 使用，此过程称作肉的成熟（conditioning） 。 成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用 分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。
屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉 的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品 工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐 败。
• 因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下 屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少， ATP的生成量则更少，这样在短时间内就 会出现僵直，即僵直的迟滞期短。
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2020/6/5
图3-8 僵直时肌肉柔软性的变化曲线
• 从图中的五条曲线可以看出，屠宰时 动物的生理状态不同，则第一阶段迟 滞期长短不同，从1.5h（第Ⅴ条曲线 ）到9h（第Ⅰ条曲线），而急速期从 0.5h（第Ⅲ条曲线）到2h（第Ⅳ条曲 线）。
2020/6/5
图3─7 死后僵直期肌肉物理和化学的变化
2020/6/5
（牛肉37℃下）
肌肉死后僵直过程与肌肉中的ATP下降速度有着密 切的关系。在迟滞时期，肌肉中ATP的含量几乎 恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化 合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下 ，由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸变成肌酸： ADP + CP = 肌酸 + ATP
2020/6/5
牛 肉 宰 后 在 4 ℃ 条 件 下 4 8 h 内 糖 原 、 乳 酸 、 p H 值 的 变 化 如 表 3 - 1 。
屠宰后延续时间 (h) 1 3 6 9 12 24 48
pH
6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68
糖原 (mg%) 633.7
---462.0 274.0 189.1
2020/6/5
肌肉收缩包括以下四种主要因子
（1）收缩因子 肌球蛋白（myosin）、肌 动 蛋 白 （ actin）、 原 肌 球 蛋 白 （ tropomyosin）和肌原蛋白（troponin） 。
（2）能源 ATP （3）调节因子 初级调节因子─钙离子，次
级调节因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。 （4）疏松因子 肌质网系统（
★ ATP与Mg形成复合物，且与肌球蛋白头部 结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动 蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球 蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。
如果ATP供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋 白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于 收缩状态，这就形成尸僵。
2020/6/5
七六五四三二一
、、、、、、、 尸尸冷死死死屠 僵僵收后后后宰 开和缩僵僵僵后
第 二 节
始保及直直直肌
和水解的的的肉 肉
持性冻类过机糖
续的僵型程制原
时关直
的
间系收
酵
的 僵 直
缩
解
2020/6/5
尸僵的定义
• 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间， 肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张 ，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态 ，叫作尸僵。
2020/6/5
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟 第四节 肉的腐败变质
2020/6/5
第一节 肌肉收缩的机制
肌肉收缩的基本单位 肌肉收缩与松弛的生物化学机制
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肌肉收缩的基本单位
2020/6/5
• 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对 肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格 状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围， 有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排 列，每六个突起排列位置恰好旋转一周 。在突起上含有ATP酶的活性中心的重 酶解肌球蛋白，并能和F─肌动蛋白结合 。粗丝和细丝不是永久性结合的，由于 某些因素会产生离合状态，便产生肌肉 的伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。