第四章-屠宰后肉的变化
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宰后肉变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。
肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败一、肌肉收缩的基本单位肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节二、肌肉收缩的机制生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉收缩之用。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要Ca2+的激活。
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+→ Ca2+浓度升高→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点→使ATP酶活化→ATP分解产生能量→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩三、肌肉僵直形成的原因①ATP减少：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著降低。
然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP的含量迅速下降。
同时，由于糖酵解的进行，产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用，ATP不断减少，钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的收缩。
四、肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，–热收缩（heat shortening）–冷收缩（cold shortening）–解冻僵直收缩（thaw shortening）冷收缩当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬，这个现象称为冷收缩。
宰后肉的变化及卫生检验课件 (一)
宰后肉的变化及卫生检验课件 (一)宰后肉的变化及卫生检验课件随着生活水平的提高，人们对食品品质的要求越来越高，肉制品的质量也成为了大众关注的热点。
宰后肉的变化及卫生检验是肉制品质量控制中重要的一环，下面将对其进行详细介绍。
一、宰后肉的变化宰后肉指的是动物在屠宰之后，肌肉组织由于缺乏血液供给，导致发育缩减、肌肉组织变硬、颜色改变等特征。
这些变化对肉制品质量有很大影响，以下是宰后肉的主要变化：1.肌肉变硬肌肉的变硬是宰后肉的一种明显特征。
肌肉主要得到的能量来源是氧，而屠宰后，动物身体停止了氧的供应，肌肉组织失去能量来源后会开始变硬，使得肉质变得不鲜嫩。
2.色泽变化动物的肌肉中含有血红蛋白，平时呈现红色，但宰后，由于氧供应不足，血液里的氧被用完，造成肌肉的颜色变深，呈现深褐色。
3.蛋白变性肉中蛋白质易受热变性和凝固，屠宰后，肌肉温度迅速下降，导致蛋白变性，肉质变得更加粘稠，口感较为劣质。
二、卫生检验课件在提高宰后肉质量的同时，卫生检验也是不可忽视的一环。
卫生检验可以从原料的入厂检验、生产过程中的检验以及成品检验三个方面来保证肉制品的卫生安全。
1.原料入厂检验开展原料入厂检验是保障肉质安全的重要环节，原料检验的主要目的是检查肉质的新鲜程度、有无病害和药物残留等问题。
2.生产过程检验随着肉制品加工方式的不同，生产线检验也会分为相应的几部分，包括碾肉、熏制、烤制等。
在生产过程中，要确保操作规范、机器设备良好、工艺技术过关，以及现场卫生条件合格等。
3.成品检验成品检验是肉制品生产中极其重要的一环，主要检验成品标准和要求、产品包装和质量控制标准等内容。
同时，还要对成品进行抽样检验，以保证肉制品在出厂时已达到相关生产标准和消费者用品质的期望。
三、总结宰后肉的变化及卫生检验对于肉制品质量控制来说，都是非常重要的环节。
通过了解肉质变化及通过严格的卫生检验，我们可以更好地保证肉质安全，提高肉制品的食品品质。
简述宰后肉的变化及各过程的特征
一、宰后肉的变化宰后肉是指在动物宰杀后，在一定温度和湿度条件下，肌肉组织发生的变化。
宰后肉的变化主要包括以下几个方面：脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白、糖原变成乳酸、ATP降解、pH下降和酶促反应等。
1. 脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白：动物被宰杀后，血液停止流动，导致肌肉中的脱氧血红蛋白逐渐被氧合血红蛋白取代。
这一过程通常需要一段时间，可导致肌肉颜色由鲜红色变为暗红色。
2. 糖原变成乳酸：在宰后的过程中，肌肉中的糖原会被糖酵解酶分解成乳酸，乳酸的积累会导致肌肉的pH下降，影响肌肉的质地和口感。
3. ATP降解：ATP是细胞内的一种重要能量储备物质，宰后后，ATP会被降解成AMP、IMP等物质，从而影响肌肉的质地和口感。
二、各过程的特征1. 色泽变化：宰后肉经过一定时间后，由于脱氧血红蛋白变成氧合血红蛋白，导致肌肉颜色由鲜红色变为暗红色，甚至出现褐变。
这对于肉品的外观质量具有重要影响。
2. pH下降：随着乳酸的积累，肌肉的pH值逐渐下降。
在一定范围内，pH值的升降会影响肌肉的蛋白溶胀能力，直接影响肌肉的质地和口感。
3. 质地变化：宰后肉的质地随着糖原变成乳酸、ATP降解等化学变化而发生改变，从而影响肉品的嫩度和口感。
总结回顾宰后肉的变化及各过程的特征，是一项复杂而又重要的研究课题。
通过对宰后肉的变化和特征进行深入了解，不仅可以帮助我们更好地掌握肉品的贮藏和加工技术，提高肉品的品质和口感，还可以为食品科学领域的发展提供重要的理论支撑和实践指导。
个人观点和理解宰后肉的变化是一个涉及生物化学、微生物学和食品加工等多个领域的综合性课题。
了解宰后肉变化的过程和特征，对于提高肉类产品的质量、保质期和口感具有重要意义。
也需要我们加强对食品科学技术的研究和探索，以更好地满足人们对食品质量和食品安全的需求。
在知识的文章格式中，以上是对宰后肉的变化及各过程的特征的简要阐述，希望能够帮助您更深入地了解这一课题。
如果您对宰后肉的变化有更多的疑问或者想要深入了解，欢迎继续探讨交流。
4. 屠宰后肉的变化
溶酶体的解联作用（Disassembly of lysosomes）： β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的连接成分以
及 基 质 的 粘 多 糖 。 （ Beta-glucosidase increases, breaking down the
connective components of collagen and the matrix and mucopolysaccharide of the matrix.）
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉内仍含 有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量使肌肉收 缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激 烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻僵直 收缩。因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直 后期进行冷冻。
◆ 嫩度的提高是ft原纤维骨架蛋白降解的结果
Protein
location
approx.%
Myosin
thick filament
45
⚫ Actin
thin filament
20
⚫ Tropomyosin thin filament
5
⚫ Troponin
thin filament
5
⚫ Titin
longitudinal sarcomeric filaments 10
ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时伴随硬度增加，此 即尸僵的起始点，ATP消耗完了，粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉 的伸展性完全消失，弹性率最大，这就是最大的僵直期。 When ATP starts to decrease, the extensibility of the muscle begins to disappear, and the hardness increases. This is the initial point of rigor mortis. ATP is exhausted, and the thick and thin filaments are closely combined.
及 基 质 的 粘 多 糖 。 （ Beta-glucosidase increases, breaking down the
connective components of collagen and the matrix and mucopolysaccharide of the matrix.）
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉内仍含 有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量使肌肉收 缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩激 烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。这种现象称为解冻僵直 收缩。因此，为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直 后期进行冷冻。
◆ 嫩度的提高是ft原纤维骨架蛋白降解的结果
Protein
location
approx.%
Myosin
thick filament
45
⚫ Actin
thin filament
20
⚫ Tropomyosin thin filament
5
⚫ Troponin
thin filament
5
⚫ Titin
longitudinal sarcomeric filaments 10
ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时伴随硬度增加，此 即尸僵的起始点，ATP消耗完了，粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉 的伸展性完全消失，弹性率最大，这就是最大的僵直期。 When ATP starts to decrease, the extensibility of the muscle begins to disappear, and the hardness increases. This is the initial point of rigor mortis. ATP is exhausted, and the thick and thin filaments are closely combined.
生鲜肉的腐败变质及措施新
五、冻结肉
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制作过程 感官特征
屠宰—尸僵—解僵—成熟—在零下25度的下完全冻结—保存 在零下18度的条件下销售
肉被完全冻结成冰块,使用时需要解冻。解冻后，肉的 品质下降。
在零下25度下完全冻结保持的肉 就是冻结肉
冻结肉的腐败来源
（1）动物本身的污染隐患： 动物本身带很多微生物。牛、羊、猪的皮上毛中富含微
冻结肉的防腐措施
b）操作以及台面消毒：预防操作人员和肉类的交叉感染,以 及操作器具的有害菌残留，具体使用方法：a 台面消毒 ，器具消毒，按照1：20的比例稀释后，浸泡，擦洗， 喷洒到需要消毒的桌面，器具上；b)操作人员手部消毒 ：将产品按照1：20的比例稀释后，在清洁过手部后， 将手（手套）浸泡到消毒池中大约1－2分钟，消毒池 中的消毒液可以根据具体情况每1－3天更换一次
冷却肉的腐败
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几种重要腐败菌的代谢特性
总结： 腐败菌中既有需氧型,又有厌氧型。腐败能力各一，生长速度也不同。它们相互抑 制、相互促进。共同完成肉质腐败。
抑制
比如，乳酸菌释放的二氧化碳
肠杆菌（CO2敏感菌）、假单胞杆菌的生长
总之冷却肉的腐败与食品本身的性质,污染微生物的种类和数量以及所处环境 等因素都有密切的关系
热鲜肉腐败变质
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肉的腐败过程详细介绍
具体过程：细菌在肉表面繁殖、肉自身颜色的变化。
细菌在肉表面颜色的变化：
静止期——肉仍呈新鲜状态 某些细菌不能适应肉的物理化学环境而死亡,总菌数趋于减少。
缓慢生长期——新鲜肉或次新鲜肉 细菌仅沿肌肉表面扩散（很少向纵深发展）。肉的中、深层无明显的腐 败分解现象。仅在肉的表面有潮湿、轻微发粘等感官变化。
摘自《茶多酚的抑菌特性及其在冷却猪肉保鲜中的应用研究》
生鲜肉的腐败变质及措施
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热鲜肉腐败变质
肉的腐败过程详细介绍
具体过程：细菌在肉表面繁殖、肉自身颜色的变化。
细菌在肉表面颜色的变化： 静止期——肉仍呈新鲜状态 某些细菌不能适应肉的物理化学环境而死亡，总菌数趋于减少。 缓慢生长期——新鲜肉或次新鲜肉 细菌仅沿肌肉表面扩散（很少向纵深发展）。肉的中、深层无明显的腐 败分解现象。仅在肉的表面有潮湿、轻微发粘等感官变化。 旺盛生长期——腐败肉 细菌迅速繁殖，沿着结缔组织向深部蔓延。肌肉组织逐渐分解产生氨、
3.霉斑——干腌肉制品表面霉菌生长形成 4.变味 有机酸的酸味——乳酸菌/酵母菌 霉味——霉菌
肌肉组织的腐败，是蛋白质被微生物分解的结果
蛋白质
↓
水解
蛋白质和多肽类
↓
氧化作用 还原作用
水解
氨基酸类
↓
脱氨作用 脱羟作用
低分子物质 （H2O,NH3， CO2，H2S,P）
含氮有机碱
有机酸 （羧酸和醇酸）
杀死或降低食品中的微生物和酶的活性，同时较好地保持食品的色、
香、味和营养品质。这种方法对小分子物质，如维生素、矿物质、风 味成分、某些色素的破坏很小。但是对大分子物质，如蛋白质、淀粉、 脂肪等有一定熟化和改性的作用，但不会产生人体消化系统不能酶解 和消化吸收的作用。 综上所诉，其实以上高温处理或低温冷藏等的办法其实是食品生产者 利用不同栅栏银子，科学合理地组合，发挥协同作用从不同侧面抑制 引起食品腐败的微生物，从而达到改善食品品质、延迟保质期、保证 食品安全卫生的目的，这一技术被称为“栅栏理论技术”
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一、屠宰后肉的变化
4. 肉的腐败 食品中的蛋白质、碳水化合物、脂肪等在污染微生物的作用下或自 身组织酶的作用下分解变化、产生有害物质的过程 ①宰前、宰后微生物污染或疲劳过度后熟力不强，无法抑制细菌生长→ 腐败→细菌酶→蛋白质分解→肉的pH上升→腐败。 （糖酵解作用 ，蛋白质水解，脂肪腐败）
屠宰后肉的变化
•在整个收缩过程中，A带的宽度是保持恒定的，肌节缩短是靠I带和H带的缩短来实现的。
•肌肉达最大收缩状态时，肌球蛋白细丝中肌球蛋白头部滑到Z线，使I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为 零。
03屠宰后肉的变化
•肌当肉神收经缩冲时动首产先生由的神动经作系电统位（消运失动，神通经过）肌传质递网信钙号泵，作来用自，大肌脑浆的中信的息钙经离神子经被纤收维回传。到肌原纤蛋维白膜钙产结生合去亚极基 化（作TN用-，C）神失经去冲C动a沿2+着，T肌小原管蛋进白入抑肌制原亚纤基维（，T可N促-l）使又肌开质始网起将控Ca制2+作释用放。到肌浆中。 •钙离子可以使ATP从其惰性的Mg-ATP复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化。
死后时间 0
12h 24h 4d
IMP含量（μmol/g） 4.71 5.44 4.86 4.47
死后时间 7d 14d 24d
IMP含量（μmol/g） 4.2 2.17 0.75
03屠宰后肉的变化
蛋白质溶解数量 成熟时间（ d）
g/100g
热鲜肉
3.43
1/4
1.39
1/2
1.01
1
0.65
2
无机酸 70.5
---77.7 75.3 75.4
03屠宰后肉的变化
（一）pH的下降
•极限pH •畜禽屠宰后肌肉pH下降是由于肌糖原的无氧酵解产生乳酸及ATP分解产生的磷酸根离子等造成的，当 肌糖原的无氧酵解的酶被所产生的酸所抑制而失活，肌糖原不能再分解，乳酸不再产生，这时的肌肉pH 是死后肌肉的最低pH，称极限pH。
• 屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休克死亡。
• 成熟对肉质的作用？ • 影响肉成熟的因素？
•肌肉达最大收缩状态时，肌球蛋白细丝中肌球蛋白头部滑到Z线，使I带与A带基本重合，H带缩小到几乎为 零。
03屠宰后肉的变化
•肌当肉神收经缩冲时动首产先生由的神动经作系电统位（消运失动，神通经过）肌传质递网信钙号泵，作来用自，大肌脑浆的中信的息钙经离神子经被纤收维回传。到肌原纤蛋维白膜钙产结生合去亚极基 化（作TN用-，C）神失经去冲C动a沿2+着，T肌小原管蛋进白入抑肌制原亚纤基维（，T可N促-l）使又肌开质始网起将控Ca制2+作释用放。到肌浆中。 •钙离子可以使ATP从其惰性的Mg-ATP复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化。
死后时间 0
12h 24h 4d
IMP含量（μmol/g） 4.71 5.44 4.86 4.47
死后时间 7d 14d 24d
IMP含量（μmol/g） 4.2 2.17 0.75
03屠宰后肉的变化
蛋白质溶解数量 成熟时间（ d）
g/100g
热鲜肉
3.43
1/4
1.39
1/2
1.01
1
0.65
2
无机酸 70.5
---77.7 75.3 75.4
03屠宰后肉的变化
（一）pH的下降
•极限pH •畜禽屠宰后肌肉pH下降是由于肌糖原的无氧酵解产生乳酸及ATP分解产生的磷酸根离子等造成的，当 肌糖原的无氧酵解的酶被所产生的酸所抑制而失活，肌糖原不能再分解，乳酸不再产生，这时的肌肉pH 是死后肌肉的最低pH，称极限pH。
• 屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉注射，宰前注射能够避免脏器损伤和休克死亡。
• 成熟对肉质的作用？ • 影响肉成熟的因素？
宰后肉的生物变化(与“分解”有关优秀PPT文档)
化，具有弹性，切面富含水分，有愉快香气和滋味，易于腐 继但僵随硬 后之由后于，肉肌的肉保开藏始不变适为当酸，性使的肉，长组时织间比保较持柔较软高嫩温化度，具此有时弹即性使，组切织面深富部含没水有分细，菌有存愉在快，香也气会和 引滋起味组，织易自于身腐分烂解和，咀这嚼种，现这象种的食出用现性，质主
改要善是的 组肉织称蛋为白成酶熟类肉催，化这作种用变的化结过果程。称为肉的成熟。 肉腐在败成 过熟程和被自认溶为阶是段变的质分中解最产严物重，的为形腐式败，微因生为物腐的败生分长解、的繁生殖成提物供，了如良腐好胺的、营硫养化价氢值、，吲随哚着和时甲间基的 吲转哚移都，有微强生烈物的大令量人繁厌殖恶的结臭果气，。必然导
第4页，共7页。
2.肉的自溶
肉在成熟过程中，主要是糖酵解酶类及无机磷酸化酶的催 化反应在起作用，而蛋白质分解酶的作用几乎完全没有表现出 来或者及其微弱。但随后由于肉的保藏不适当，使肉长时间保 持较高温度，此时即使组织深部没有细菌存在，也会引起组织 自身分解，这种现象的出现，主要是组织蛋白酶类催化作用的 结果。
继僵硬之后，肌肉开始变为酸性的，组织比较柔软嫩 但致随肉后 更由加于旺肉盛的和保复藏杂不的适分当解，过使程肉。长时间保持较高温度，此时即使组织深部没有细菌存在，也会引起组织自身分解，这种现象的出现，主
要一是般组 肉织类蛋在白pH酶为类时催即化僵作硬用。的结果。 腐死败后过 pH程下被降认的为速是率变受质牲中畜最遗严传重特的性形、式尸，体因温为度腐以败及分各解种的肉生类成相物互，混如杂腐放胺置、等硫的化影氢响、。吲哚和甲基吲哚都有强烈的令人厌恶的臭气。
五、宰后肉的生物变化
1.肉的成熟 屠宰后的牲畜肉尸，随着血液和氧气的供应停止，正常代谢中断，
此时，肉内糖原的分解是在无氧条件下进行的。
改要善是的 组肉织称蛋为白成酶熟类肉催，化这作种用变的化结过果程。称为肉的成熟。 肉腐在败成 过熟程和被自认溶为阶是段变的质分中解最产严物重，的为形腐式败，微因生为物腐的败生分长解、的繁生殖成提物供，了如良腐好胺的、营硫养化价氢值、，吲随哚着和时甲间基的 吲转哚移都，有微强生烈物的大令量人繁厌殖恶的结臭果气，。必然导
第4页，共7页。
2.肉的自溶
肉在成熟过程中，主要是糖酵解酶类及无机磷酸化酶的催 化反应在起作用，而蛋白质分解酶的作用几乎完全没有表现出 来或者及其微弱。但随后由于肉的保藏不适当，使肉长时间保 持较高温度，此时即使组织深部没有细菌存在，也会引起组织 自身分解，这种现象的出现，主要是组织蛋白酶类催化作用的 结果。
继僵硬之后，肌肉开始变为酸性的，组织比较柔软嫩 但致随肉后 更由加于旺肉盛的和保复藏杂不的适分当解，过使程肉。长时间保持较高温度，此时即使组织深部没有细菌存在，也会引起组织自身分解，这种现象的出现，主
要一是般组 肉织类蛋在白pH酶为类时催即化僵作硬用。的结果。 腐死败后过 pH程下被降认的为速是率变受质牲中畜最遗严传重特的性形、式尸，体因温为度腐以败及分各解种的肉生类成相物互，混如杂腐放胺置、等硫的化影氢响、。吲哚和甲基吲哚都有强烈的令人厌恶的臭气。
五、宰后肉的生物变化
1.肉的成熟 屠宰后的牲畜肉尸，随着血液和氧气的供应停止，正常代谢中断，
此时，肉内糖原的分解是在无氧条件下进行的。
宰后肉的生物变化(精)
死后pH下降的速率受牲畜遗传特性、尸体温度
以及各种肉类相互混杂放置等的影响。一般肉类在
pH为5.4-6.7时即僵硬。
继僵硬之后，肌肉开始变为酸性的，组织比较
柔软嫩化，具有弹性，切面富含水分，有愉快香气 和滋味，易于腐烂和咀嚼，这种食用性质改善的肉 称为成熟肉，这种变化过程称为肉的成熟。
2.肉的自溶
物的生长、繁殖提供了良好的营养价值，随着时间
的转移，微生物大量繁殖的结果，必然导致肉更加
旺盛和复杂的分解过程。
腐败过程被认为是变质中最严重的形式，因为
腐败分解的生成物，如腐胺、硫化氢、吲哚和甲基
吲哚都有强烈的令人厌恶的臭气。
肉的腐败主要是由微生物造成的，因此，只有
被微生物污染，并且有微生物发育繁殖的条件，腐
五、宰后肉的生物变化
1.肉的成熟
屠宰后的牲畜肉尸，随着血液和氧气的供应停止，正常 代谢中断，此时，肉内糖原的分解是在无氧条件下进行的。
由于糖原无氧分解产生乳酸，致使肉的pH下降，经过 24h后，肉中糖原量可减少0.42%，pH可从7.2降至5.6-3.0之 间。但当乳酸生成到一定界限后，分解糖原的酶类即逐渐失 去活力，而另一种酶类——无机磷酸化酶的活性大大增强， 开始促使三磷酸腺苷迅速分解，形成磷酸，因而pH值可以 继续下降至5.4。
败过程才能发展。
Hale Waihona Puke 肉在成熟过程中，主要是糖酵解酶类及无机磷酸化酶的
催化反应在起作用，而蛋白质分解酶的作用几乎完全没有表 现出来或者及其微弱。但随后由于肉的保藏不适当，使肉长 时间保持较高温度，此时即使组织深部没有细菌存在，也会 引起组织自身分解，这种现象的出现，主要是组织蛋白酶类
催化作用的结果。
3.肉的腐败
宰后肉的变化
腐败？
6—磷酸葡萄糖 ↓ （磷酸果糖异构酶）
1，6—二磷酸果糖 ↓ （醛缩酶）
3—磷酸甘油醛→磷酸二 丙酮（磷酸丙糖异构酶） ↓ （磷酸甘油醛脱氢酶）
1，3二磷酸甘油酸 ↓ （磷酸甘油酸激酶）
2—磷酸甘油酸 ↓ （磷酸甘油变位酶）
2—烯醇式丙酮酸 ↓ （丙酮酸激酶）
丙酮酸 乳酸
（二）僵直过程
迟滞期：从宰后到开始出现僵直为止，肌
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
尸僵复合体
➢ 肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活 ➢ 肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
肌膜动作电位，并经过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内
➢ Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位旳构型变化，
二、肌肉旳松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP取 得能量，将肌浆中旳Ca2+ 泵回，Mg2+ 与ATP形成复合物，克制了肌动蛋白与 肌球蛋白头部旳结合，肌肉松弛
第二节 肉旳僵直
一、僵直及其机制
宰后胴体逐渐变硬而僵直，又称尸僵
（rigor mortis）
（一）僵直机制
无氧呼吸 ATP降低，肌浆网膜通透性升高，
气味 • 具有猪肉固有旳气味，无异味
分割鲜、冻猪瘦肉理化指标 GB 9959.2-2023
项目
理化指标
挥发性盐基氮，mg/100g ≤
20
汞（Hg）， mg/kg
≤
0.05
水分， %
≤
77
思索题
1、概念： 尸僵、解僵、成熟、自溶、变质、腐败、 酸败、最终pH（极限pH）
6—磷酸葡萄糖 ↓ （磷酸果糖异构酶）
1，6—二磷酸果糖 ↓ （醛缩酶）
3—磷酸甘油醛→磷酸二 丙酮（磷酸丙糖异构酶） ↓ （磷酸甘油醛脱氢酶）
1，3二磷酸甘油酸 ↓ （磷酸甘油酸激酶）
2—磷酸甘油酸 ↓ （磷酸甘油变位酶）
2—烯醇式丙酮酸 ↓ （丙酮酸激酶）
丙酮酸 乳酸
（二）僵直过程
迟滞期：从宰后到开始出现僵直为止，肌
Ca2+
肌球蛋 白-ADP+ Pi
肌动蛋白
肌球蛋 白-ADP
Pi
ADP
肌球蛋白肌动蛋白
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
尸僵复合体
➢ 肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活 ➢ 肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
肌膜动作电位，并经过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内
➢ Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位旳构型变化，
二、肌肉旳松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP取 得能量，将肌浆中旳Ca2+ 泵回，Mg2+ 与ATP形成复合物，克制了肌动蛋白与 肌球蛋白头部旳结合，肌肉松弛
第二节 肉旳僵直
一、僵直及其机制
宰后胴体逐渐变硬而僵直，又称尸僵
（rigor mortis）
（一）僵直机制
无氧呼吸 ATP降低，肌浆网膜通透性升高，
气味 • 具有猪肉固有旳气味，无异味
分割鲜、冻猪瘦肉理化指标 GB 9959.2-2023
项目
理化指标
挥发性盐基氮，mg/100g ≤
20
汞（Hg）， mg/kg
≤
0.05
水分， %
≤
77
思索题
1、概念： 尸僵、解僵、成熟、自溶、变质、腐败、 酸败、最终pH（极限pH）
肉与肉制品第四章 屠宰后肉的变化及肉的成熟机制
缩小，肌肉内水分存留的空间减少 。
肌浆中的蛋白质在高温和低pH值作用
下的变性沉淀 。
6
尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
2015/11/21
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉 内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量 使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
加10~40倍，并保持一定的时间。
5
2015/11/21
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
牛 163 6.74 6.07 5.50
猪
50 6.74 6.51 5.57
酶的活性钝化为止，这个pH值称为肉的极 限pH值。
哺乳动物肉的极限pH值因家畜肉
的种类而有所差异，
一般在5.4~5.6之间。
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
ATP降解为ADP，释放出磷酸 磷酸肌酸降解形成磷酸
肉的pH值降低，直至下降到抑制糖原酵解酶的活性为止
肌糖原
↓（磷酸化酶）
1—磷酸葡萄糖
↓（磷酸葡萄糖变位酶）
6—磷酸葡萄糖
↓（磷酸果糖异构酶）
1，6—二磷酸果糖
肌浆中的蛋白质在高温和低pH值作用
下的变性沉淀 。
6
尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
2015/11/21
解冻僵直
如果宰后迅速冷冻，这时肌肉还没有达到最大僵直，肌肉 内仍含有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP作为能量 使肌肉收缩形成僵直，这种现象称为解冻僵直（thaw rigor）。
加10~40倍，并保持一定的时间。
5
2015/11/21
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
牛 163 6.74 6.07 5.50
猪
50 6.74 6.51 5.57
酶的活性钝化为止，这个pH值称为肉的极 限pH值。
哺乳动物肉的极限pH值因家畜肉
的种类而有所差异，
一般在5.4~5.6之间。
不同种类家畜的背最长肌死后酵解和僵直过程的情况
家畜种类
急速期开 始的时间
最初pH值
急速期开
极限pH值
min/37℃ （死后1小时） 始时pH值
马 238 6.95 5.97 5.51
ATP降解为ADP，释放出磷酸 磷酸肌酸降解形成磷酸
肉的pH值降低，直至下降到抑制糖原酵解酶的活性为止
肌糖原
↓（磷酸化酶）
1—磷酸葡萄糖
↓（磷酸葡萄糖变位酶）
6—磷酸葡萄糖
↓（磷酸果糖异构酶）
1，6—二磷酸果糖
畜产品加工 第四章宰后肉的变化
成熟肉
未成熟肉
１、煮熟的肉：柔软多 １、煮熟的肉：坚硬、
汁，有肉的特殊滋味和气 干燥、缺乏肉的特殊滋
味。
味和气味。
２、肉汤：透明，有肉 ２、肉汤：混浊，无
汤所特有的滋味和气味。 肉汤特有的滋味和气味
。
八、死后僵直的解除
肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间， 其后又逐渐变软，解除僵直状态。
解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。
七、 肉的成熟
（一）肉的成熟（conditioning）定义
– 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬 度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多 汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这 个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸 僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟 的过程。
– 尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以 认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。
二、肌肉收缩和松弛的生物化学机制
1.静止：肌球蛋白—Mg2+—ATP结合在一起，就阻碍了肌球蛋 白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。
2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
肌球蛋白头部的ATP酶
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
收缩
Pi+ADP+11.00卡
➢ 碱性僵直(alkline rigor) ：疲劳状态下屠宰后出现
的僵直。肌肉大部分为碱性或中性，最终pH7.2
➢ 中间型僵直(intermediate type rigor) ：断食状态下
屠宰后出现的僵直。僵直开始为弱碱性或中性， 最终pH为6.3～7.0
四、冷收缩和解冻僵直收缩
第4章 肌肉收缩及其宰后变化
2.成熟对肉质的作用
• • • • a.嫩度改善 b.保水性提高 c.蛋白质变化 d.风味变化：IMP、AA(FAA)
3.影响肉成熟的因素
• a.温度：温度对嫩化速率影响很大，它们之间成 正相关。在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化 速度提高2.5倍 • b.物理嫩化法（拉伸、电刺激、机械嫩化法） • c.化学嫩化法（多聚磷酸盐、植物油、盐酸半胱 氨酸）
二、化学变化
• 肌糖原分解： 有氧产生 二氧化碳 水 ATP（39分子） 无氧产生 乳酸 ATP（3分子）
1. pH的下降
• 宰后肌肉内pH的下降是乳酸和磷酸根离子等造成 的，通常当pH降到5.4左右时，就不再继续下降 。因为肌糖原无氧酵解过程中的酶会被ATP降解 时产生的氨气、肌糖原无氧酵解时产生的酸所抑 制而失活，使肌糖原不能再继续分解，乳酸也不 能再产生。这时的pH是死后肌肉的最低值，称为 极限pH。 • 高极限pH肉。
2．宰后僵直的过程
• 随着宰后时间的延长磷酸肌酸的能量耗尽 ，同时乳酸浓度增加，肌浆网中的Ca离子 被释放，从而快速引起肌肉的不可逆性收 缩，使肌肉的弹性逐渐消失，肌肉的僵直 进入急速形成期； • 当肌肉内的ATP的含量降到原含量的15％ ～20％左右时，肌肉的伸缩性几乎丧失殆 尽，从而进入僵直后期。
肌球蛋白头部是一种ATP酶，需 Ca2+激活;
肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生
肌膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤 维，使肌质网将Ca2+释放到肌浆内;
Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型变化，
使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白头部结合的
位点，并激活ATP酶;
ATP分解释放出能量，牵引肌动蛋白微丝
收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
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c.防止措施： 控制pH：电刺激，使ATP迅速消耗， pH下降到5.0以下，尸僵迅速完成。
控制温度：高温成熟，16 ℃，提高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。
2.解冻僵直收缩
a.定义： 由于畜体宰后以较快的速度冷却，胴体肌肉在还没有
完成僵直之前冻结，在解冻时发生较强烈的收缩。
b. 机理： 胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，肌肉中还存在
2.尸僵过程中，形成肌动球蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白间 的空间减小，致使保水性下降。
七、不同动物胴体尸僵开始和持续的时间
动物种类
牛 猪 兔 鸡 鱼
开始时间/h
宰后10 /h 宰后8/h 宰后1.5 ～ 4 /h 宰后2.5 ～ 4.5/h 宰后0.1～0.2 /h
持续时间/h
72 h 15 ～ 24 h 4 ～ 10 h 6 ～ 12 h
生大的多肽片段，而不是分解成小肽或氨基酸。
肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下。
（1）肌原纤维Z线的减弱甚至降解，直接导致肌原纤维小片化。
（2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉连 接，肌纤维周期性地丧失，从肌原纤维表面游离。
（3）肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱、肌原纤维软 化。
酶和其内在抑制物钙激活酶抑制蛋白。钙激活酶及钙激活酶抑制蛋白
系统在肌肉成长、蛋白转化及嫩化过程中起非常复杂的作用。
钙激活酶有两种极相似的同型异构体称为μ−钙激活酶和m−钙激
活酶。这两种同型异构体是根据其在最大作用一半时所用酶需要的钙
离子量来命名的。一般来说，μ−钙激活酶需要5～65μmol/L钙离子， 而m−钙激活酶需要300～1 000 μmol/L钙离子。
成熟肌肉的肌原纤维在十二烷硫酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发 现肌原蛋白T减少，出现了相对分子质量为3万u的成分。这说明成熟中的肌 原纤维由于蛋白酶即肽链内切酶的作用，发生分解。在肌肉中，肽链内切酶 有许多种，如胃促激酶、氢化酶−H、钙激活酶、组织蛋白酶B、组织蛋白酶 L和组织蛋白酶D。但试验表明，在肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为钙 激活酶、组织蛋白酶B和组织蛋白酶L三种酶。
究它们对调节钙激活酶活性的作用以及对肉的嫩化作用
（如图5−12）。 这一模型可用以下5个主要步骤来表示，
在钙离子的参与下就会发生以下作用过程。
பைடு நூலகம்
① 起始阶段 钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活
酶，并使之进入肉的嫩化系统。
② 结合阶段 钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达
到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激
2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
肌球蛋白头部的ATP酶
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
收缩
Pi+ADP+11.00卡
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白
引起肌肉收缩
3.松弛：在肌肉松弛时，神经系统使肌质网系统将Ca2+ 收回，则ATP酶
的活性消失，则ATP逐渐积累。此时，由于Mg2+的存在，将肌动球蛋 白中的ATP酶激活，在ATP的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白分离，肌 肉松弛。
d.影响宰后pH下降速度和程度的因素 个体差异
宰前状态
环境温度
外界药物
二、宰后胴体的僵直机制
ATP
肌质网崩解
Ca溶出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
pH
肌球蛋白头部的ATP酶
永久性收缩
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合， 形成肌动球蛋白引起肌肉收缩
Pi+ADP+11.00卡
剩余的ATP，而在解冻时，由于解冻时肌质网和线粒体结 构被破坏，大量的Ca2+被释放出来，激活肌球蛋白— ATP酶的活性，则在ATP的作用下，便发生了较正常情况 下更加强烈的肌肉收缩。
c.防止措施： 在尸僵彻底完成之后进行冻结。
六、尸僵和保水性的关系
尸僵过程引起肌肉保水性下降。其原因有二： 1.尸僵过程中，糖原酵解，产生乳酸，pH下降到5.4～5.5， 此pH处与肌原纤维多数蛋白质的pI附近，引起引起蛋白 质凝聚，致使保水性下降。
1.肌原纤维小片化
肌原纤维
ZZ Z Z Z Z Z Z Z Z Z
小片化
ZZ
Z
ZZZ
Ｚ线崩解
僵直收缩产生的张力使Ｚ线断裂。 肌质网和线粒体放出的Ca2+使Ｚ线断裂。
2.肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱
虽然肌动蛋白和肌球蛋白的结合强度变化尚不十分清楚，但是随着保藏 时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在10℃条件下保藏2d 的肌原纤维只分解 5％，而到 6d时近 50％的肌原纤维被分离，当加入 ATP时 分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化 是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。
第二节、肉的僵直
肌肉的收缩与松弛和ATP的关系密切。 那么，畜禽宰杀后肌肉内部ATP含量的 变化成为肌肉宰后生物化学变化的关键因 素。
一、宰后ATP含量的变化
1.宰前：由三羧酸循环供能，1分子葡萄糖可生成39个ATP
3个ATP
由糖酵解供能， 1分子葡萄糖可生成
2个乳酸
2.宰后：
由CP（磷酸肌酸）供能： CP
降解，弱化了细丝和Z线的相互作用，促进了肌原纤维小
片化指数（MFI）的增加，从而有助于提高肉的嫩度。
（2）连接蛋白（Costameres）的降解
肌原纤维间的连接蛋白起着固定、保持整个肌细胞内
肌原纤维排列的有序性等作用，而被钙激化酶降解后，肌
原纤维的有序结构受到破坏。
（3）肌钙蛋白（Troponin）的降解
肌球蛋白 胰蛋白酶
重解肌球蛋白 与肌动蛋白结合
轻解肌球蛋白
c.肌球蛋白可与肌动蛋白结合，生成肌动球蛋白，其结合位点处于酶的 活性中心—SH处，因此，存在竞争。
ATP占优势
肉呈松软状态
竞争
肌动蛋白占优势
肉呈僵直状态
3.细肌原丝——肌动蛋白
a.细丝中的肌动蛋白是以F—肌动蛋白的形式存在，而F—肌动蛋白是由 G—肌动蛋白在同方向上聚合而成的。
（4）丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离。
（5）肌钙蛋白T的消失及相对分子质量28 000多肽的出现，是肉尸 冷藏期间最明显的变化。
钙激活酶在肉嫩化中的主要作用表现在以下几个方面。
（1）肌原纤维I带和Z线结合变弱或断裂
这主要是因为钙激活酶对Titin和Nebulin两种蛋白的
第一节、肌肉收缩的生物化学机制
一、肌肉的生物化学结构
1.肌原纤维的结构
a.明带（I带）由细的肌动蛋白纤丝构成。 b.暗带（A带）由粗的肌球蛋白现丝构成。 c.两条Z线之间为一个肌节，肌节长度的收缩会引起肌肉的收缩。 d.肌动蛋白细丝的一端附着在Z线上，而另一端处于游离状态，可在粗丝
间相对滑动。 e.处在H区两侧较暗的区域，是肌球蛋白粗丝与肌动蛋白细丝重合的区域。
五、僵直的类型
宰后僵直有三种收缩形式：热收缩、冷收缩、 解冻僵直收缩。
1.冷收缩： a.定义：
当牛、羊、火鸡肉在pH下降到5.9 ～6.2之间，也就是僵直状态完 成之前，温度降到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为冷收缩。
b.机理：
由于低温无氧条件，线粒体机能下降，而释放出Ca2+，从而引 起的收缩。
5.肌质网系统
a.肌质网蛋白是它的主要成分，属于胶原蛋白。 结合大量的Ca2+
b.功能： 具有ATP酶的活性 是传递Ca2+的部位 钙离子泵：在神经系统作用下可放出并收回钙。
二、肌肉收缩和松弛的生物化学机制
1.静止：肌球蛋白—Mg2+—ATP结合在一起，就阻碍了肌球 蛋白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。
2.粗肌原丝——肌球蛋白
a.肌球蛋白是粗丝的主要成分，pI=5.4
b.肌球蛋白具有ATP酶的活性，生化试验证明，活性中心是半胱氨酸的-
SH，可被Mg2+抑制， 被Ca2+激活。 ATP 肌球蛋白—ATP酶 Pi+ADP+11.00卡
粗丝上的突起是肌球蛋白的头部，头部具有酶的活性中心。
ATP酶的活性
三、胴体成熟时间
在2～3℃条件下贮藏的肉类，其成熟时间如下：
鸡：3 ～ 4d ；猪：3 ～ 5d 牛：7 ～ 10d
四、加速成熟的方法
在冷藏条件下，肉的成熟需要较长的时间。为了加速向的成熟， 人们研究了多种化学、物理的人工嫩化方法。主要有以下几种：
1、物理方法
a.高温成熟 ４５ ℃贮存． b.电刺激 是采用探针或电极，利用电流对放血完全的胴体进行刺
3.结构弹性网状蛋白消失—酶解、 Ca2+溶出
结构弹性网状蛋白是1976年由千叶大学的九山教授发现的一种蛋白质， 它是肌原纤维中除去粗丝、细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹 性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。
肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。
4.内源蛋白酶促使蛋白质降解
活酶活性又随pH的降低而增加。
③ 游离活性钙激活酶的钝化 游离钙激活酶由于自溶
而活性发生衰减。
④ 钙激活酶抑制蛋白的钝化
⑤ 嫩化阶段 钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩
化。
存在位置：肌浆蛋白质中的溶酶体上
②组织蛋白酶
最适pH值：7.0～7.5
酶类
中性肽连内切酶 酸性肽连内切酶
作用：降解肌浆，肌原纤维，肌红蛋白等 蛋白质分子连上的N端基．
①钙激活酶
存在位置：Ｚ线附近及肌质网膜上
控制温度：高温成熟，16 ℃，提高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。
2.解冻僵直收缩
a.定义： 由于畜体宰后以较快的速度冷却，胴体肌肉在还没有
完成僵直之前冻结，在解冻时发生较强烈的收缩。
b. 机理： 胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，肌肉中还存在
2.尸僵过程中，形成肌动球蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白间 的空间减小，致使保水性下降。
七、不同动物胴体尸僵开始和持续的时间
动物种类
牛 猪 兔 鸡 鱼
开始时间/h
宰后10 /h 宰后8/h 宰后1.5 ～ 4 /h 宰后2.5 ～ 4.5/h 宰后0.1～0.2 /h
持续时间/h
72 h 15 ～ 24 h 4 ～ 10 h 6 ～ 12 h
生大的多肽片段，而不是分解成小肽或氨基酸。
肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下。
（1）肌原纤维Z线的减弱甚至降解，直接导致肌原纤维小片化。
（2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉连 接，肌纤维周期性地丧失，从肌原纤维表面游离。
（3）肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱、肌原纤维软 化。
酶和其内在抑制物钙激活酶抑制蛋白。钙激活酶及钙激活酶抑制蛋白
系统在肌肉成长、蛋白转化及嫩化过程中起非常复杂的作用。
钙激活酶有两种极相似的同型异构体称为μ−钙激活酶和m−钙激
活酶。这两种同型异构体是根据其在最大作用一半时所用酶需要的钙
离子量来命名的。一般来说，μ−钙激活酶需要5～65μmol/L钙离子， 而m−钙激活酶需要300～1 000 μmol/L钙离子。
成熟肌肉的肌原纤维在十二烷硫酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发 现肌原蛋白T减少，出现了相对分子质量为3万u的成分。这说明成熟中的肌 原纤维由于蛋白酶即肽链内切酶的作用，发生分解。在肌肉中，肽链内切酶 有许多种，如胃促激酶、氢化酶−H、钙激活酶、组织蛋白酶B、组织蛋白酶 L和组织蛋白酶D。但试验表明，在肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为钙 激活酶、组织蛋白酶B和组织蛋白酶L三种酶。
究它们对调节钙激活酶活性的作用以及对肉的嫩化作用
（如图5−12）。 这一模型可用以下5个主要步骤来表示，
在钙离子的参与下就会发生以下作用过程。
பைடு நூலகம்
① 起始阶段 钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活
酶，并使之进入肉的嫩化系统。
② 结合阶段 钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达
到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激
2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
肌球蛋白头部的ATP酶
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
收缩
Pi+ADP+11.00卡
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白
引起肌肉收缩
3.松弛：在肌肉松弛时，神经系统使肌质网系统将Ca2+ 收回，则ATP酶
的活性消失，则ATP逐渐积累。此时，由于Mg2+的存在，将肌动球蛋 白中的ATP酶激活，在ATP的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白分离，肌 肉松弛。
d.影响宰后pH下降速度和程度的因素 个体差异
宰前状态
环境温度
外界药物
二、宰后胴体的僵直机制
ATP
肌质网崩解
Ca溶出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
pH
肌球蛋白头部的ATP酶
永久性收缩
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合， 形成肌动球蛋白引起肌肉收缩
Pi+ADP+11.00卡
剩余的ATP，而在解冻时，由于解冻时肌质网和线粒体结 构被破坏，大量的Ca2+被释放出来，激活肌球蛋白— ATP酶的活性，则在ATP的作用下，便发生了较正常情况 下更加强烈的肌肉收缩。
c.防止措施： 在尸僵彻底完成之后进行冻结。
六、尸僵和保水性的关系
尸僵过程引起肌肉保水性下降。其原因有二： 1.尸僵过程中，糖原酵解，产生乳酸，pH下降到5.4～5.5， 此pH处与肌原纤维多数蛋白质的pI附近，引起引起蛋白 质凝聚，致使保水性下降。
1.肌原纤维小片化
肌原纤维
ZZ Z Z Z Z Z Z Z Z Z
小片化
ZZ
Z
ZZZ
Ｚ线崩解
僵直收缩产生的张力使Ｚ线断裂。 肌质网和线粒体放出的Ca2+使Ｚ线断裂。
2.肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱
虽然肌动蛋白和肌球蛋白的结合强度变化尚不十分清楚，但是随着保藏 时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在10℃条件下保藏2d 的肌原纤维只分解 5％，而到 6d时近 50％的肌原纤维被分离，当加入 ATP时 分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化 是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。
第二节、肉的僵直
肌肉的收缩与松弛和ATP的关系密切。 那么，畜禽宰杀后肌肉内部ATP含量的 变化成为肌肉宰后生物化学变化的关键因 素。
一、宰后ATP含量的变化
1.宰前：由三羧酸循环供能，1分子葡萄糖可生成39个ATP
3个ATP
由糖酵解供能， 1分子葡萄糖可生成
2个乳酸
2.宰后：
由CP（磷酸肌酸）供能： CP
降解，弱化了细丝和Z线的相互作用，促进了肌原纤维小
片化指数（MFI）的增加，从而有助于提高肉的嫩度。
（2）连接蛋白（Costameres）的降解
肌原纤维间的连接蛋白起着固定、保持整个肌细胞内
肌原纤维排列的有序性等作用，而被钙激化酶降解后，肌
原纤维的有序结构受到破坏。
（3）肌钙蛋白（Troponin）的降解
肌球蛋白 胰蛋白酶
重解肌球蛋白 与肌动蛋白结合
轻解肌球蛋白
c.肌球蛋白可与肌动蛋白结合，生成肌动球蛋白，其结合位点处于酶的 活性中心—SH处，因此，存在竞争。
ATP占优势
肉呈松软状态
竞争
肌动蛋白占优势
肉呈僵直状态
3.细肌原丝——肌动蛋白
a.细丝中的肌动蛋白是以F—肌动蛋白的形式存在，而F—肌动蛋白是由 G—肌动蛋白在同方向上聚合而成的。
（4）丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离。
（5）肌钙蛋白T的消失及相对分子质量28 000多肽的出现，是肉尸 冷藏期间最明显的变化。
钙激活酶在肉嫩化中的主要作用表现在以下几个方面。
（1）肌原纤维I带和Z线结合变弱或断裂
这主要是因为钙激活酶对Titin和Nebulin两种蛋白的
第一节、肌肉收缩的生物化学机制
一、肌肉的生物化学结构
1.肌原纤维的结构
a.明带（I带）由细的肌动蛋白纤丝构成。 b.暗带（A带）由粗的肌球蛋白现丝构成。 c.两条Z线之间为一个肌节，肌节长度的收缩会引起肌肉的收缩。 d.肌动蛋白细丝的一端附着在Z线上，而另一端处于游离状态，可在粗丝
间相对滑动。 e.处在H区两侧较暗的区域，是肌球蛋白粗丝与肌动蛋白细丝重合的区域。
五、僵直的类型
宰后僵直有三种收缩形式：热收缩、冷收缩、 解冻僵直收缩。
1.冷收缩： a.定义：
当牛、羊、火鸡肉在pH下降到5.9 ～6.2之间，也就是僵直状态完 成之前，温度降到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为冷收缩。
b.机理：
由于低温无氧条件，线粒体机能下降，而释放出Ca2+，从而引 起的收缩。
5.肌质网系统
a.肌质网蛋白是它的主要成分，属于胶原蛋白。 结合大量的Ca2+
b.功能： 具有ATP酶的活性 是传递Ca2+的部位 钙离子泵：在神经系统作用下可放出并收回钙。
二、肌肉收缩和松弛的生物化学机制
1.静止：肌球蛋白—Mg2+—ATP结合在一起，就阻碍了肌球 蛋白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。
2.粗肌原丝——肌球蛋白
a.肌球蛋白是粗丝的主要成分，pI=5.4
b.肌球蛋白具有ATP酶的活性，生化试验证明，活性中心是半胱氨酸的-
SH，可被Mg2+抑制， 被Ca2+激活。 ATP 肌球蛋白—ATP酶 Pi+ADP+11.00卡
粗丝上的突起是肌球蛋白的头部，头部具有酶的活性中心。
ATP酶的活性
三、胴体成熟时间
在2～3℃条件下贮藏的肉类，其成熟时间如下：
鸡：3 ～ 4d ；猪：3 ～ 5d 牛：7 ～ 10d
四、加速成熟的方法
在冷藏条件下，肉的成熟需要较长的时间。为了加速向的成熟， 人们研究了多种化学、物理的人工嫩化方法。主要有以下几种：
1、物理方法
a.高温成熟 ４５ ℃贮存． b.电刺激 是采用探针或电极，利用电流对放血完全的胴体进行刺
3.结构弹性网状蛋白消失—酶解、 Ca2+溶出
结构弹性网状蛋白是1976年由千叶大学的九山教授发现的一种蛋白质， 它是肌原纤维中除去粗丝、细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹 性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。
肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。
4.内源蛋白酶促使蛋白质降解
活酶活性又随pH的降低而增加。
③ 游离活性钙激活酶的钝化 游离钙激活酶由于自溶
而活性发生衰减。
④ 钙激活酶抑制蛋白的钝化
⑤ 嫩化阶段 钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩
化。
存在位置：肌浆蛋白质中的溶酶体上
②组织蛋白酶
最适pH值：7.0～7.5
酶类
中性肽连内切酶 酸性肽连内切酶
作用：降解肌浆，肌原纤维，肌红蛋白等 蛋白质分子连上的N端基．
①钙激活酶
存在位置：Ｚ线附近及肌质网膜上