第四章 屠宰后肉的变化
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剩余的ATP，而在解冻时，由于解冻时肌质网和线粒体结 构被破坏，大量的Ca2+被释放出来，激活肌球蛋白— ATP酶的活性，则在ATP的作用下，便发生了较正常情况 下更加强烈的肌肉收缩。
c.防止措施： 在尸僵彻底完成之后进行冻结。
六、尸僵和保水性的关系
尸僵过程引起肌肉保水性下降。其原因有二： 1.尸僵过程中，糖原酵解，产生乳酸，pH下降到5.4～5.5， 此pH处与肌原纤维多数蛋白质的pI附近，引起引起蛋白 质凝聚，致使保水性下降。
成熟肌肉的肌原纤维在十二烷硫酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发 现肌原蛋白T减少，出现了相对分子质量为3万u的成分。这说明成熟中的肌 原纤维由于蛋白酶即肽链内切酶的作用，发生分解。在肌肉中，肽链内切酶 有许多种，如胃促激酶、氢化酶−H、钙激活酶、组织蛋白酶B、组织蛋白酶 L和组织蛋白酶D。但试验表明，在肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为钙 激活酶、组织蛋白酶B和组织蛋白酶L三种酶。
2.粗肌原丝——肌球蛋白
a.肌球蛋白是粗丝的主要成分，pI=5.4
b.肌球蛋白具有ATP酶的活性，生化试验证明，活性中心是半胱氨酸的-
SH，可被Mg2+抑制， 被Ca2+激活。 ATP 肌球蛋白—ATP酶 Pi+ADP+11.00卡
粗丝上的突起是肌球蛋白的头部，头部具有酶的活性中心。
ATP酶的活性
2h
僵直过程中生化表现
ATP含量下降及消失 乳酸聚集，pH下降 肌肉中Ca2+浓度由1×10-6mol 上升到1×10-4mol。
第三节、肉的成熟
一、定义
尸僵发生后一段时间内，肌纤维破坏，肌肉重新变软， 嫩度增加，风味改善的过程，即谓之成熟。
二、机理
肌原纤维间连接蛋白与肌原纤维内连接蛋白的降解， 造成肌原纤维片断化及构成肌原纤维结构完整性的蛋白降 解。
第二节、肉的僵直
肌肉的收缩与松弛和ATP的关系密切。 那么，畜禽宰杀后肌肉内部ATP含量的 变化成为肌肉宰后生物化学变化的关键因 素。
一、宰后ATP含量的变化
1.宰前：由三羧酸循环供能，1分子葡萄糖可生成39个ATP
3个ATP
由糖酵解供能， 1分子葡萄糖可生成
2个乳酸
2.宰后：
由CP（磷酸肌酸）供能： CP
c.防止措施： 控制pH：电刺激，使ATP迅速消耗， pH下降到5.0以下，尸僵迅速完成。
控制温度：高温成熟，16 ℃，提高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。
2.解冻僵直收缩
a.定义： 由于畜体宰后以较快的速度冷却，胴体肌肉在还没有
完成僵直之前冻结，在解冻时发生较强烈的收缩。
b. 机理： 胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，肌肉中还存在
2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
肌球蛋白头部的ATP酶
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
收缩
Pi+ADP+11.00卡
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白
引起肌肉收缩
3.松弛：在肌肉松弛时，神经系统使肌质网系统将Ca2+ 收回，则ATP酶
的活性消失，则ATP逐渐积累。此时，由于Mg2+的存在，将肌动球蛋 白中的ATP酶激活，在ATP的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白分离，肌 肉松弛。
三、宰后胴体僵直的过程
动物死后僵直的过程大体可分为三 个阶段：
1.迟滞期：从屠宰后到开始出 现僵直现象为止，即肌肉的 弹性以非常缓慢的速度进展 阶段，称为迟滞期。
2.急速期：随着弹性的迅速消 失出现僵硬阶段叫急速期。
3.僵硬后期： 最后形成延伸性 非常小的一定状态而停止叫 僵硬后期。到最后阶段肌肉 的硬度可增加到原来的10～ 40倍，并保持较长时间。
①钙激活酶
存在位置：Ｚ线附近及肌质网膜上
最适pH值：7.0～7.5 激活剂：Ca2+
抑制剂：由于乳酸积累，pH下降到５.５左右， 活性只有１５％～２５％
作用：降解Ｚ线中的胶原蛋白，使肌原纤维 小片化
钙激活酶与肉的成熟嫩化
1．钙激活酶的基本特性
钙激活酶系统由几种同型异构的蛋白水解酶组成，包括钙激活
肌钙蛋白由三个亚基构成，即钙结合亚基（TnC）、
钙抑制亚基（TnI）和原肌球蛋白结合亚基（TnT），其
中TnT相对分子质量为30 500～37 700，能结合原肌球蛋白，
起连接作用。TnT的降解弱化了细丝结构，有利于肉嫩度
的提高。
3．钙激活酶嫩化模型
从定量的角度研究钙激活酶抑制剂和钙离子浓度，研
5.肌质网系统
a.肌质网蛋白是它的主要成分，属于胶原蛋白。 结合大量的Ca2+
b.功能： 具有ATP酶的活性 是传递Ca2+的部位 钙离子泵：在神经系统作用下可放出并收回钙。
二、肌肉收缩和松弛的生物化学机制
1.静止：肌球蛋白—Mg2+—ATP结合在一起，就阻碍了肌球 蛋白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。
3.结构弹性网状蛋白消失—酶解、 Ca2+溶出
结构弹性网状蛋白是1976年由千叶大学的九山教授发现的一种蛋白质， 它是肌原纤维中除去粗丝、细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹 性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。
肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。
4.内源蛋白酶促使蛋白质降解
（4）丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离。
（5）肌钙蛋白T的消失及相对分子质量28 000多肽的出现，是肉尸 冷藏期间最明显的变化。
钙激活酶在肉嫩化中的主要作用表现在以下几个方面。
（1）肌原纤维I带和Z线结合变弱或断裂
这主要是因为钙激活酶对Titin和Nebulin两种蛋白的
究它们对调节钙激活酶活性的作用以及对肉的嫩化作用
（如图5−12）。 这一模型可用以下5个主要步骤来表示，
在钙离子的参与下就会发生以下作用过程。
① 起始阶段 钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活
酶，并使之进入肉的嫩化系统。
② 结合阶段 钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达
到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激
降解，弱化了细丝和Z线的相互作用，促进了肌原纤维小
片化指数（MFI）的增加，从而有助于提高肉的嫩度。
（2）连接蛋白（Costameres）的降解
肌原纤维间的连接蛋白起着固定、保持整个肌细胞内
肌原纤维排列的有序性等作用，而被钙激化酶降解后，肌
原纤维的有序结构受到破坏。
（3）肌钙蛋白（Troponin）的降解
五、僵直的类型
宰后僵直有三种收缩形式：热收缩、冷收缩、 解冻僵直收缩。
1.冷收缩： a.定义：
当牛、羊、火鸡肉在pH下降到5.9 ～6.2之间，也就是僵直状态完 成之前，温度降到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为冷收缩。
b.机理：
由于低温无氧条件，线粒体机能下降，而释放出Ca2+，从而引 起的收缩。
肌球蛋白 胰蛋白酶
重解肌球蛋白 与肌动蛋白结合
轻解肌球蛋白
c.肌球蛋白可与肌动蛋白结合，生成肌动球蛋白，其结合位点处于酶的 活性中心—SH处，因此，存在竞争。
ATP占优势
肉呈松软状态
竞争
肌动蛋白占优势
肉呈僵直状态
3.细肌原丝——肌动蛋白
a.细丝中的肌动蛋白是以F—肌动蛋白的形式存在，而F—肌动蛋白是由 G—肌动蛋白在同方向上聚合而成的。
b.两条F—肌动蛋白扭合在一起，与原肌球蛋白和肌钙蛋白在双螺旋链的 沟槽中，镶嵌一条原肌球蛋白丝，形成一条由肌动蛋白、原肌球蛋白、 肌钙蛋白组成的细丝。
c.在两条F—肌动蛋白中，每个G—肌动蛋白都有一个与粗丝横桥（重解 肌球蛋白）的结合点。当细丝与粗丝横桥结合，才能引起肌肉收缩。
4.肌动球蛋白
a.具有ATP酶的活性，Mg2+，Ca2+均可使其活化。 b.在ATP的作用下，可使肌动球蛋白分解成肌球蛋白和肌 动蛋白。
ADP 肌酸激酶
ATP
3.酸性极限pH
a.定义：一般活体肌肉的pH保持中性（7.0～7.2），宰后由 于糖原酵解生成乳酸，肉的pH逐渐下降，一直到阻止糖原 酵解的酶的活性为止，这个pH称为极限pH。 b.哺乳动物的极限pH为5.4 ～5.5。 c . pH可抑制尤其是细菌的生长繁殖。
牲畜种类、不同部位
1.肌原纤维小片化
肌原纤维
ZZ Z Z Z Z Z Z Z Z Z
小片化
ZZ
ZБайду номын сангаас
ZZZ
Ｚ线崩解
僵直收缩产生的张力使Ｚ线断裂。 肌质网和线粒体放出的Ca2+使Ｚ线断裂。
2.肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱
虽然肌动蛋白和肌球蛋白的结合强度变化尚不十分清楚，但是随着保藏 时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在10℃条件下保藏2d 的肌原纤维只分解 5％，而到 6d时近 50％的肌原纤维被分离，当加入 ATP时 分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化 是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。
2.尸僵过程中，形成肌动球蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白间 的空间减小，致使保水性下降。
七、不同动物胴体尸僵开始和持续的时间
动物种类
牛 猪 兔 鸡 鱼
开始时间/h
宰后10 /h 宰后8/h 宰后1.5 ～ 4 /h 宰后2.5 ～ 4.5/h 宰后0.1～0.2 /h
持续时间/h
72 h 15 ～ 24 h 4 ～ 10 h 6 ～ 12 h
生大的多肽片段，而不是分解成小肽或氨基酸。
肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下。
（1）肌原纤维Z线的减弱甚至降解，直接导致肌原纤维小片化。
（2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉连 接，肌纤维周期性地丧失，从肌原纤维表面游离。
（3）肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱、肌原纤维软 化。
第一节、肌肉收缩的生物化学机制
一、肌肉的生物化学结构
1.肌原纤维的结构
a.明带（I带）由细的肌动蛋白纤丝构成。 b.暗带（A带）由粗的肌球蛋白现丝构成。 c.两条Z线之间为一个肌节，肌节长度的收缩会引起肌肉的收缩。 d.肌动蛋白细丝的一端附着在Z线上，而另一端处于游离状态，可在粗丝
间相对滑动。 e.处在H区两侧较暗的区域，是肌球蛋白粗丝与肌动蛋白细丝重合的区域。
酶和其内在抑制物钙激活酶抑制蛋白。钙激活酶及钙激活酶抑制蛋白
系统在肌肉成长、蛋白转化及嫩化过程中起非常复杂的作用。
钙激活酶有两种极相似的同型异构体称为μ−钙激活酶和m−钙激
活酶。这两种同型异构体是根据其在最大作用一半时所用酶需要的钙
离子量来命名的。一般来说，μ−钙激活酶需要5～65μmol/L钙离子， 而m−钙激活酶需要300～1 000 μmol/L钙离子。
另外，钙激活酶似乎可以分解它们的特殊抑制物——钙激活酶
抑制蛋白。许多钙激活酶抑制蛋白的片段仍具有一定的对钙激活酶抑
制的作用。
2．钙激活酶促进肌肉成熟嫩化的作用机理
大量研究表明，钙激活酶是肌肉宰后成熟过程中嫩化的主要作用
酶。研究结果已证明，可以通过从外源增加细胞内钙离子浓度的方法
激活钙激活酶，而达到嫩化肉的目的，其裂解蛋白质有专一位点，产
活酶活性又随pH的降低而增加。
③ 游离活性钙激活酶的钝化 游离钙激活酶由于自溶
而活性发生衰减。
④ 钙激活酶抑制蛋白的钝化
⑤ 嫩化阶段 钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩
化。
存在位置：肌浆蛋白质中的溶酶体上
②组织蛋白酶
最适pH值：7.0～7.5
酶类
中性肽连内切酶 酸性肽连内切酶
作用：降解肌浆，肌原纤维，肌红蛋白等 蛋白质分子连上的N端基．
四、宰前对畜体不同处理方式对宰后僵直时间及柔 软性的影响
处理1：麻醉屠宰
处理2：不麻醉屠宰（17℃）不断食
处理3：不麻醉屠宰（37℃）
处理4：麻醉屠宰（17℃）断食48h
处理5：宰前注射胰岛素： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 宰后时间/h
以上处理方式均不同程度的影响宰后ATP的含量，最终影响迟滞期的时 间。
d.影响宰后pH下降速度和程度的因素 个体差异
宰前状态
环境温度
外界药物
二、宰后胴体的僵直机制
ATP
肌质网崩解
Ca溶出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
pH
肌球蛋白头部的ATP酶
永久性收缩
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合， 形成肌动球蛋白引起肌肉收缩
Pi+ADP+11.00卡
三、胴体成熟时间
在2～3℃条件下贮藏的肉类，其成熟时间如下：
鸡：3 ～ 4d ；猪：3 ～ 5d 牛：7 ～ 10d
四、加速成熟的方法
在冷藏条件下，肉的成熟需要较长的时间。为了加速向的成熟， 人们研究了多种化学、物理的人工嫩化方法。主要有以下几种：
1、物理方法
a.高温成熟 ４５ ℃贮存． b.电刺激 是采用探针或电极，利用电流对放血完全的胴体进行刺
c.防止措施： 在尸僵彻底完成之后进行冻结。
六、尸僵和保水性的关系
尸僵过程引起肌肉保水性下降。其原因有二： 1.尸僵过程中，糖原酵解，产生乳酸，pH下降到5.4～5.5， 此pH处与肌原纤维多数蛋白质的pI附近，引起引起蛋白 质凝聚，致使保水性下降。
成熟肌肉的肌原纤维在十二烷硫酸盐溶液中溶解后，进行电泳分析，发 现肌原蛋白T减少，出现了相对分子质量为3万u的成分。这说明成熟中的肌 原纤维由于蛋白酶即肽链内切酶的作用，发生分解。在肌肉中，肽链内切酶 有许多种，如胃促激酶、氢化酶−H、钙激活酶、组织蛋白酶B、组织蛋白酶 L和组织蛋白酶D。但试验表明，在肉成熟时，分解蛋白质起主要作用的为钙 激活酶、组织蛋白酶B和组织蛋白酶L三种酶。
2.粗肌原丝——肌球蛋白
a.肌球蛋白是粗丝的主要成分，pI=5.4
b.肌球蛋白具有ATP酶的活性，生化试验证明，活性中心是半胱氨酸的-
SH，可被Mg2+抑制， 被Ca2+激活。 ATP 肌球蛋白—ATP酶 Pi+ADP+11.00卡
粗丝上的突起是肌球蛋白的头部，头部具有酶的活性中心。
ATP酶的活性
2h
僵直过程中生化表现
ATP含量下降及消失 乳酸聚集，pH下降 肌肉中Ca2+浓度由1×10-6mol 上升到1×10-4mol。
第三节、肉的成熟
一、定义
尸僵发生后一段时间内，肌纤维破坏，肌肉重新变软， 嫩度增加，风味改善的过程，即谓之成熟。
二、机理
肌原纤维间连接蛋白与肌原纤维内连接蛋白的降解， 造成肌原纤维片断化及构成肌原纤维结构完整性的蛋白降 解。
第二节、肉的僵直
肌肉的收缩与松弛和ATP的关系密切。 那么，畜禽宰杀后肌肉内部ATP含量的 变化成为肌肉宰后生物化学变化的关键因 素。
一、宰后ATP含量的变化
1.宰前：由三羧酸循环供能，1分子葡萄糖可生成39个ATP
3个ATP
由糖酵解供能， 1分子葡萄糖可生成
2个乳酸
2.宰后：
由CP（磷酸肌酸）供能： CP
c.防止措施： 控制pH：电刺激，使ATP迅速消耗， pH下降到5.0以下，尸僵迅速完成。
控制温度：高温成熟，16 ℃，提高蛋白水解酶活性，防止冷收缩。
2.解冻僵直收缩
a.定义： 由于畜体宰后以较快的速度冷却，胴体肌肉在还没有
完成僵直之前冻结，在解冻时发生较强烈的收缩。
b. 机理： 胴体肌肉在还没有完成僵直之前冻结，肌肉中还存在
2.收缩：神经系统 信号 肌质网中Ca2+放出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
肌球蛋白头部的ATP酶
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
收缩
Pi+ADP+11.00卡
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合，形成肌动球蛋白
引起肌肉收缩
3.松弛：在肌肉松弛时，神经系统使肌质网系统将Ca2+ 收回，则ATP酶
的活性消失，则ATP逐渐积累。此时，由于Mg2+的存在，将肌动球蛋 白中的ATP酶激活，在ATP的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白分离，肌 肉松弛。
三、宰后胴体僵直的过程
动物死后僵直的过程大体可分为三 个阶段：
1.迟滞期：从屠宰后到开始出 现僵直现象为止，即肌肉的 弹性以非常缓慢的速度进展 阶段，称为迟滞期。
2.急速期：随着弹性的迅速消 失出现僵硬阶段叫急速期。
3.僵硬后期： 最后形成延伸性 非常小的一定状态而停止叫 僵硬后期。到最后阶段肌肉 的硬度可增加到原来的10～ 40倍，并保持较长时间。
①钙激活酶
存在位置：Ｚ线附近及肌质网膜上
最适pH值：7.0～7.5 激活剂：Ca2+
抑制剂：由于乳酸积累，pH下降到５.５左右， 活性只有１５％～２５％
作用：降解Ｚ线中的胶原蛋白，使肌原纤维 小片化
钙激活酶与肉的成熟嫩化
1．钙激活酶的基本特性
钙激活酶系统由几种同型异构的蛋白水解酶组成，包括钙激活
肌钙蛋白由三个亚基构成，即钙结合亚基（TnC）、
钙抑制亚基（TnI）和原肌球蛋白结合亚基（TnT），其
中TnT相对分子质量为30 500～37 700，能结合原肌球蛋白，
起连接作用。TnT的降解弱化了细丝结构，有利于肉嫩度
的提高。
3．钙激活酶嫩化模型
从定量的角度研究钙激活酶抑制剂和钙离子浓度，研
5.肌质网系统
a.肌质网蛋白是它的主要成分，属于胶原蛋白。 结合大量的Ca2+
b.功能： 具有ATP酶的活性 是传递Ca2+的部位 钙离子泵：在神经系统作用下可放出并收回钙。
二、肌肉收缩和松弛的生物化学机制
1.静止：肌球蛋白—Mg2+—ATP结合在一起，就阻碍了肌球 蛋白和肌动蛋白结合的机会，肌肉处于静止状态。
3.结构弹性网状蛋白消失—酶解、 Ca2+溶出
结构弹性网状蛋白是1976年由千叶大学的九山教授发现的一种蛋白质， 它是肌原纤维中除去粗丝、细丝及Z线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹 性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。
肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。
4.内源蛋白酶促使蛋白质降解
（4）丝状蛋白及雾状蛋白的降解，促进了粗纤维丝的释放游离。
（5）肌钙蛋白T的消失及相对分子质量28 000多肽的出现，是肉尸 冷藏期间最明显的变化。
钙激活酶在肉嫩化中的主要作用表现在以下几个方面。
（1）肌原纤维I带和Z线结合变弱或断裂
这主要是因为钙激活酶对Titin和Nebulin两种蛋白的
究它们对调节钙激活酶活性的作用以及对肉的嫩化作用
（如图5−12）。 这一模型可用以下5个主要步骤来表示，
在钙离子的参与下就会发生以下作用过程。
① 起始阶段 钙离子浓度的提高激活了内在的钙激活
酶，并使之进入肉的嫩化系统。
② 结合阶段 钙激活酶和钙激活酶抑制蛋白相结合达
到平衡，这种平衡由游离的钙激活酶所决定，而游离钙激
降解，弱化了细丝和Z线的相互作用，促进了肌原纤维小
片化指数（MFI）的增加，从而有助于提高肉的嫩度。
（2）连接蛋白（Costameres）的降解
肌原纤维间的连接蛋白起着固定、保持整个肌细胞内
肌原纤维排列的有序性等作用，而被钙激化酶降解后，肌
原纤维的有序结构受到破坏。
（3）肌钙蛋白（Troponin）的降解
五、僵直的类型
宰后僵直有三种收缩形式：热收缩、冷收缩、 解冻僵直收缩。
1.冷收缩： a.定义：
当牛、羊、火鸡肉在pH下降到5.9 ～6.2之间，也就是僵直状态完 成之前，温度降到10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中变硬， 这个现象称为冷收缩。
b.机理：
由于低温无氧条件，线粒体机能下降，而释放出Ca2+，从而引 起的收缩。
肌球蛋白 胰蛋白酶
重解肌球蛋白 与肌动蛋白结合
轻解肌球蛋白
c.肌球蛋白可与肌动蛋白结合，生成肌动球蛋白，其结合位点处于酶的 活性中心—SH处，因此，存在竞争。
ATP占优势
肉呈松软状态
竞争
肌动蛋白占优势
肉呈僵直状态
3.细肌原丝——肌动蛋白
a.细丝中的肌动蛋白是以F—肌动蛋白的形式存在，而F—肌动蛋白是由 G—肌动蛋白在同方向上聚合而成的。
b.两条F—肌动蛋白扭合在一起，与原肌球蛋白和肌钙蛋白在双螺旋链的 沟槽中，镶嵌一条原肌球蛋白丝，形成一条由肌动蛋白、原肌球蛋白、 肌钙蛋白组成的细丝。
c.在两条F—肌动蛋白中，每个G—肌动蛋白都有一个与粗丝横桥（重解 肌球蛋白）的结合点。当细丝与粗丝横桥结合，才能引起肌肉收缩。
4.肌动球蛋白
a.具有ATP酶的活性，Mg2+，Ca2+均可使其活化。 b.在ATP的作用下，可使肌动球蛋白分解成肌球蛋白和肌 动蛋白。
ADP 肌酸激酶
ATP
3.酸性极限pH
a.定义：一般活体肌肉的pH保持中性（7.0～7.2），宰后由 于糖原酵解生成乳酸，肉的pH逐渐下降，一直到阻止糖原 酵解的酶的活性为止，这个pH称为极限pH。 b.哺乳动物的极限pH为5.4 ～5.5。 c . pH可抑制尤其是细菌的生长繁殖。
牲畜种类、不同部位
1.肌原纤维小片化
肌原纤维
ZZ Z Z Z Z Z Z Z Z Z
小片化
ZZ
ZБайду номын сангаас
ZZZ
Ｚ线崩解
僵直收缩产生的张力使Ｚ线断裂。 肌质网和线粒体放出的Ca2+使Ｚ线断裂。
2.肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱
虽然肌动蛋白和肌球蛋白的结合强度变化尚不十分清楚，但是随着保藏 时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在10℃条件下保藏2d 的肌原纤维只分解 5％，而到 6d时近 50％的肌原纤维被分离，当加入 ATP时 分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化 是从肌原纤维的Z线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。
2.尸僵过程中，形成肌动球蛋白，肌动蛋白和肌球蛋白间 的空间减小，致使保水性下降。
七、不同动物胴体尸僵开始和持续的时间
动物种类
牛 猪 兔 鸡 鱼
开始时间/h
宰后10 /h 宰后8/h 宰后1.5 ～ 4 /h 宰后2.5 ～ 4.5/h 宰后0.1～0.2 /h
持续时间/h
72 h 15 ～ 24 h 4 ～ 10 h 6 ～ 12 h
生大的多肽片段，而不是分解成小肽或氨基酸。
肌肉在成熟嫩化过程中的主要变化如下。
（1）肌原纤维Z线的减弱甚至降解，直接导致肌原纤维小片化。
（2）肌间线蛋白的降解，破坏了肌原纤维亚结构中的横向交叉连 接，肌纤维周期性地丧失，从肌原纤维表面游离。
（3）肌肉中巨大蛋白的降解，使肌肉的伸张力减弱、肌原纤维软 化。
第一节、肌肉收缩的生物化学机制
一、肌肉的生物化学结构
1.肌原纤维的结构
a.明带（I带）由细的肌动蛋白纤丝构成。 b.暗带（A带）由粗的肌球蛋白现丝构成。 c.两条Z线之间为一个肌节，肌节长度的收缩会引起肌肉的收缩。 d.肌动蛋白细丝的一端附着在Z线上，而另一端处于游离状态，可在粗丝
间相对滑动。 e.处在H区两侧较暗的区域，是肌球蛋白粗丝与肌动蛋白细丝重合的区域。
酶和其内在抑制物钙激活酶抑制蛋白。钙激活酶及钙激活酶抑制蛋白
系统在肌肉成长、蛋白转化及嫩化过程中起非常复杂的作用。
钙激活酶有两种极相似的同型异构体称为μ−钙激活酶和m−钙激
活酶。这两种同型异构体是根据其在最大作用一半时所用酶需要的钙
离子量来命名的。一般来说，μ−钙激活酶需要5～65μmol/L钙离子， 而m−钙激活酶需要300～1 000 μmol/L钙离子。
另外，钙激活酶似乎可以分解它们的特殊抑制物——钙激活酶
抑制蛋白。许多钙激活酶抑制蛋白的片段仍具有一定的对钙激活酶抑
制的作用。
2．钙激活酶促进肌肉成熟嫩化的作用机理
大量研究表明，钙激活酶是肌肉宰后成熟过程中嫩化的主要作用
酶。研究结果已证明，可以通过从外源增加细胞内钙离子浓度的方法
激活钙激活酶，而达到嫩化肉的目的，其裂解蛋白质有专一位点，产
活酶活性又随pH的降低而增加。
③ 游离活性钙激活酶的钝化 游离钙激活酶由于自溶
而活性发生衰减。
④ 钙激活酶抑制蛋白的钝化
⑤ 嫩化阶段 钙激活酶水解肉的结构组分引起肉的嫩
化。
存在位置：肌浆蛋白质中的溶酶体上
②组织蛋白酶
最适pH值：7.0～7.5
酶类
中性肽连内切酶 酸性肽连内切酶
作用：降解肌浆，肌原纤维，肌红蛋白等 蛋白质分子连上的N端基．
四、宰前对畜体不同处理方式对宰后僵直时间及柔 软性的影响
处理1：麻醉屠宰
处理2：不麻醉屠宰（17℃）不断食
处理3：不麻醉屠宰（37℃）
处理4：麻醉屠宰（17℃）断食48h
处理5：宰前注射胰岛素： 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 宰后时间/h
以上处理方式均不同程度的影响宰后ATP的含量，最终影响迟滞期的时 间。
d.影响宰后pH下降速度和程度的因素 个体差异
宰前状态
环境温度
外界药物
二、宰后胴体的僵直机制
ATP
肌质网崩解
Ca溶出 Ca2+ Mg2+—ATP中的ATP游离
pH
肌球蛋白头部的ATP酶
永久性收缩
由于与肌球蛋白结合的ATP分解
肌动蛋白就可与肌球蛋白结合， 形成肌动球蛋白引起肌肉收缩
Pi+ADP+11.00卡
三、胴体成熟时间
在2～3℃条件下贮藏的肉类，其成熟时间如下：
鸡：3 ～ 4d ；猪：3 ～ 5d 牛：7 ～ 10d
四、加速成熟的方法
在冷藏条件下，肉的成熟需要较长的时间。为了加速向的成熟， 人们研究了多种化学、物理的人工嫩化方法。主要有以下几种：
1、物理方法
a.高温成熟 ４５ ℃贮存． b.电刺激 是采用探针或电极，利用电流对放血完全的胴体进行刺