第四章 宰后肉的变化
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2、保水性的变化 保水性的回升和pH值变化有关，随着解僵，
pH值逐渐增高，偏离了肉的等电点。 随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，
使亲水性提高。
二、成熟肉的变化
3、嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变
化。 4、风味的变化 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作
用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在 浸出物质中。 肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷 酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为 风味前体和味质增强剂。
肌原 纤维 小片化
肌肉中结构弹性 网状蛋白的变化
解僵实 质的几 种假说
死后肌肉 中肌动蛋 白和肌球 蛋白纤维 之间结合
变弱
蛋白酶说
二、成熟肉的变化
1、pH值的变化 肉在成熟过程中pH值发生显著的变化。刚屠宰
后肉的pH值在6～7之间，约经1h开始下降，尸 僵时达到最低5.4～5.6之间，而后随保藏时间 的延长开始慢慢地上升。
死后僵直期肌肉物理和化学的变化 （牛肉37℃下）
三、冷收缩和解冻僵直收缩
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式， – 热收缩（heat shortening） – 冷收缩（cold shortening） – 解冻僵直收缩（thaw shortening）
冷收缩
当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2 之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到 10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中 变硬，这个现象称为冷收缩。
二、尸僵形成的原因和过程
1、形成原因 ①ATP减少 ：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧
情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著 降低。然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP 酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP 的含量迅速下降。同时，由于糖酵解的进行， 产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
1、形成原因
第四章 宰后肉的变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat 热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐
败变质 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较
小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败
控制 促进 防止
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟
肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性， 不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌 原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的 保水性。
第三节 肉的成熟
肉的成熟（conditioning）定义 – 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬 度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多 汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这 个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸 僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟 的过程。 – 尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以 认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间
pH
糖原
乳酸
(h)
(mg%)
(mg%)
1
6.21
633.7
319.2
3
6.0
--
314.7
6
6.04
--
465.5
9
5.75
--
512.8
12
5.95
462.0
600
24
5.56
274.0
700.6
48
5.68
189.1
一、死后僵直的解除
肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间， 其后又逐渐变软，解除僵直状态。
解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。
在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达 到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完 成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～ 5d，牛约需1周到10d左右。
692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限pH值
一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）， 死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐渐下 降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个 pH值称极限pH值。
哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之间，达 到极限pH值时大部分糖原已被消耗，这时即使 残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能 继续分解了。
该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
特点：比正常的热收缩更剧烈的收缩，可逆性 小，肉嫩度差。
解冻僵直收缩
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的 ATP，在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分 解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正 常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物 死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断 了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成 乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。
有氧代谢，一个葡萄糖可产生39个ATP，而糖 酵解作用，一个葡萄糖可产生3个ATP，使能量 的产生大大减少。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要 Ca2+的激活。
二、肌肉收缩的机制
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高→
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
参见课本P52 图1-4-5
第二节 肉的尸僵
尸僵（rigor mortis）的定义： ➢屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的 伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽， 关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。 ➢尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙 感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉 的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加 工和烹调。
2、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段： ◆迟滞期：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，
即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称 为迟滞期 ◆急速期：随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期 ◆僵硬后期：最后形成延伸性非常小的一定状态 而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可 增加到原来的10～40倍，并保持较长时间
因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避 免这种现象的发生。
四、尸僵和保水性的关系
尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出 到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。
刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低， 到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。 宰后24h有45%的肉汁游离。
三、促进肉成熟的方法
1、物理方法 温度：温度高成熟的快， 43℃24h和低温1.7℃
成熟14d获得嫩度效果相同，缩短时间10多倍， 但高温条件下肉容易变质。 电刺激：主要用于牛、羊肉中，一般可使成熟 时间缩短4-5天。 机械作用：尸僵时带骨肌肉收缩，这时以相反 的方向牵引，可使僵硬复合体形成最少。通常 成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌 受牵引。
第一节 肌肉收缩的机制
一、肌肉收缩的基本单位 肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节
二、肌肉收缩的机制
生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形 成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白 粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行 的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉 收缩之用。
肉的pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖 有抑制作用。
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关： – 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高 – 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低
牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在 因素有关
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因 素影响。环境温度越高，pH值变化越快。
2、化学因素
屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在 活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分 被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳 酸含量极少，肉的pH值较高，在6.4～6.9的水平， 肉始终保持柔软状态。
Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），促进嫩化。 可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙 激活酶。
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常， 发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存 的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗 丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动 球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用， ATP不断减少， 钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法 调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的 收缩。
尸僵状态下保水性最差，不适于加工。
尸僵降低保水性的原因
pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质（肌球蛋白）的等电 点附近。
由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。蛋 白酶可使部分胶原蛋白和弹性蛋白分解，使肉 嫩度升高。用微生物和植物酶，可使固有硬度 和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶——嫩肉 粉。
方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉 注射。
本章学习重点
尸僵的定义和形成的原因 极限pH值 冷收缩和解冻僵直收缩的定义和特点 肉的成熟 尸僵解除机制 肉成熟后的变化 促进肉成熟的方法
pH值逐渐增高，偏离了肉的等电点。 随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，
使亲水性提高。
二、成熟肉的变化
3、嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变
化。 4、风味的变化 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作
用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在 浸出物质中。 肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷 酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为 风味前体和味质增强剂。
肌原 纤维 小片化
肌肉中结构弹性 网状蛋白的变化
解僵实 质的几 种假说
死后肌肉 中肌动蛋 白和肌球 蛋白纤维 之间结合
变弱
蛋白酶说
二、成熟肉的变化
1、pH值的变化 肉在成熟过程中pH值发生显著的变化。刚屠宰
后肉的pH值在6～7之间，约经1h开始下降，尸 僵时达到最低5.4～5.6之间，而后随保藏时间 的延长开始慢慢地上升。
死后僵直期肌肉物理和化学的变化 （牛肉37℃下）
三、冷收缩和解冻僵直收缩
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式， – 热收缩（heat shortening） – 冷收缩（cold shortening） – 解冻僵直收缩（thaw shortening）
冷收缩
当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2 之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到 10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中 变硬，这个现象称为冷收缩。
二、尸僵形成的原因和过程
1、形成原因 ①ATP减少 ：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧
情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著 降低。然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP 酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP 的含量迅速下降。同时，由于糖酵解的进行， 产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
1、形成原因
第四章 宰后肉的变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat 热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐
败变质 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较
小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败
控制 促进 防止
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟
肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性， 不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌 原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的 保水性。
第三节 肉的成熟
肉的成熟（conditioning）定义 – 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬 度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多 汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这 个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸 僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟 的过程。 – 尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以 认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间
pH
糖原
乳酸
(h)
(mg%)
(mg%)
1
6.21
633.7
319.2
3
6.0
--
314.7
6
6.04
--
465.5
9
5.75
--
512.8
12
5.95
462.0
600
24
5.56
274.0
700.6
48
5.68
189.1
一、死后僵直的解除
肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间， 其后又逐渐变软，解除僵直状态。
解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。
在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达 到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完 成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～ 5d，牛约需1周到10d左右。
692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限pH值
一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）， 死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐渐下 降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个 pH值称极限pH值。
哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之间，达 到极限pH值时大部分糖原已被消耗，这时即使 残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能 继续分解了。
该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
特点：比正常的热收缩更剧烈的收缩，可逆性 小，肉嫩度差。
解冻僵直收缩
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的 ATP，在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分 解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正 常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物 死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断 了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成 乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。
有氧代谢，一个葡萄糖可产生39个ATP，而糖 酵解作用，一个葡萄糖可产生3个ATP，使能量 的产生大大减少。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要 Ca2+的激活。
二、肌肉收缩的机制
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高→
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
参见课本P52 图1-4-5
第二节 肉的尸僵
尸僵（rigor mortis）的定义： ➢屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的 伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽， 关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。 ➢尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙 感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉 的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加 工和烹调。
2、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段： ◆迟滞期：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，
即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称 为迟滞期 ◆急速期：随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期 ◆僵硬后期：最后形成延伸性非常小的一定状态 而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可 增加到原来的10～40倍，并保持较长时间
因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避 免这种现象的发生。
四、尸僵和保水性的关系
尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出 到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。
刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低， 到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。 宰后24h有45%的肉汁游离。
三、促进肉成熟的方法
1、物理方法 温度：温度高成熟的快， 43℃24h和低温1.7℃
成熟14d获得嫩度效果相同，缩短时间10多倍， 但高温条件下肉容易变质。 电刺激：主要用于牛、羊肉中，一般可使成熟 时间缩短4-5天。 机械作用：尸僵时带骨肌肉收缩，这时以相反 的方向牵引，可使僵硬复合体形成最少。通常 成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌 受牵引。
第一节 肌肉收缩的机制
一、肌肉收缩的基本单位 肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节
二、肌肉收缩的机制
生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形 成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白 粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行 的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉 收缩之用。
肉的pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖 有抑制作用。
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关： – 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高 – 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低
牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在 因素有关
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因 素影响。环境温度越高，pH值变化越快。
2、化学因素
屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在 活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分 被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳 酸含量极少，肉的pH值较高，在6.4～6.9的水平， 肉始终保持柔软状态。
Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），促进嫩化。 可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙 激活酶。
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常， 发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存 的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗 丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动 球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用， ATP不断减少， 钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法 调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的 收缩。
尸僵状态下保水性最差，不适于加工。
尸僵降低保水性的原因
pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质（肌球蛋白）的等电 点附近。
由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。蛋 白酶可使部分胶原蛋白和弹性蛋白分解，使肉 嫩度升高。用微生物和植物酶，可使固有硬度 和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶——嫩肉 粉。
方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉 注射。
本章学习重点
尸僵的定义和形成的原因 极限pH值 冷收缩和解冻僵直收缩的定义和特点 肉的成熟 尸僵解除机制 肉成熟后的变化 促进肉成熟的方法