第四章 宰后肉的变化
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尸僵状态下保水性最差，不适于加工。
尸僵降低保水性的原因
pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质（肌球蛋白）的等电 点附近。
由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 肉的保水性大为降低。
该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
特点：比正常的热收缩更剧烈的收缩，可逆性 小，肉嫩度差。
解冻僵直收缩
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的 ATP，在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分 解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正 常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
一ห้องสมุดไป่ตู้死后僵直的解除
肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间， 其后又逐渐变软，解除僵直状态。
解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。
在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达 到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完 成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～ 5d，牛约需1周到10d左右。
肉的pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖 有抑制作用。
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关： – 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高 – 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低
牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在 因素有关
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因 素影响。环境温度越高，pH值变化越快。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物 死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断 了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成 乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。
有氧代谢，一个葡萄糖可产生39个ATP，而糖 酵解作用，一个葡萄糖可产生3个ATP，使能量 的产生大大减少。
二、尸僵形成的原因和过程
1、形成原因 ①ATP减少 ：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧
情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著 降低。然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP 酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP 的含量迅速下降。同时，由于糖酵解的进行， 产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
1、形成原因
因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避 免这种现象的发生。
四、尸僵和保水性的关系
尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出 到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。
刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低， 到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。 宰后24h有45%的肉汁游离。
第四章 宰后肉的变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat 热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐
败变质 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较
小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败
控制 促进 防止
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟
第一节 肌肉收缩的机制
一、肌肉收缩的基本单位 肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节
二、肌肉收缩的机制
生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形 成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白 粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行 的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉 收缩之用。
肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性， 不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌 原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的 保水性。
第三节 肉的成熟
肉的成熟（conditioning）定义 – 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬 度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多 汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这 个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸 僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟 的过程。 – 尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以 认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。
2、化学因素
屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在 活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分 被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳 酸含量极少，肉的pH值较高，在6.4～6.9的水平， 肉始终保持柔软状态。
Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），促进嫩化。 可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙 激活酶。
692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限pH值
一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）， 死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐渐下 降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个 pH值称极限pH值。
哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之间，达 到极限pH值时大部分糖原已被消耗，这时即使 残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能 继续分解了。
3、生物因素
基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。蛋 白酶可使部分胶原蛋白和弹性蛋白分解，使肉 嫩度升高。用微生物和植物酶，可使固有硬度 和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶——嫩肉 粉。
方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉 注射。
本章学习重点
尸僵的定义和形成的原因 极限pH值 冷收缩和解冻僵直收缩的定义和特点 肉的成熟 尸僵解除机制 肉成熟后的变化 促进肉成熟的方法
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常， 发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存 的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗 丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动 球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用， ATP不断减少， 钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法 调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的 收缩。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间
pH
糖原
乳酸
(h)
(mg%)
(mg%)
1
6.21
633.7
319.2
3
6.0
--
314.7
6
6.04
--
465.5
9
5.75
--
512.8
12
5.95
462.0
600
24
5.56
274.0
700.6
48
5.68
189.1
肌原 纤维 小片化
肌肉中结构弹性 网状蛋白的变化
解僵实 质的几 种假说
死后肌肉 中肌动蛋 白和肌球 蛋白纤维 之间结合
变弱
蛋白酶说
二、成熟肉的变化
1、pH值的变化 肉在成熟过程中pH值发生显著的变化。刚屠宰
后肉的pH值在6～7之间，约经1h开始下降，尸 僵时达到最低5.4～5.6之间，而后随保藏时间 的延长开始慢慢地上升。
2、保水性的变化 保水性的回升和pH值变化有关，随着解僵，
pH值逐渐增高，偏离了肉的等电点。 随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，
使亲水性提高。
二、成熟肉的变化
3、嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变
化。 4、风味的变化 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作
用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在 浸出物质中。 肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷 酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为 风味前体和味质增强剂。
死后僵直期肌肉物理和化学的变化 （牛肉37℃下）
三、冷收缩和解冻僵直收缩
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式， – 热收缩（heat shortening） – 冷收缩（cold shortening） – 解冻僵直收缩（thaw shortening）
冷收缩
当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2 之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到 10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中 变硬，这个现象称为冷收缩。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要 Ca2+的激活。
二、肌肉收缩的机制
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高→
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
参见课本P52 图1-4-5
第二节 肉的尸僵
尸僵（rigor mortis）的定义： ➢屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的 伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽， 关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。 ➢尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙 感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉 的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加 工和烹调。
三、促进肉成熟的方法
1、物理方法 温度：温度高成熟的快， 43℃24h和低温1.7℃
成熟14d获得嫩度效果相同，缩短时间10多倍， 但高温条件下肉容易变质。 电刺激：主要用于牛、羊肉中，一般可使成熟 时间缩短4-5天。 机械作用：尸僵时带骨肌肉收缩，这时以相反 的方向牵引，可使僵硬复合体形成最少。通常 成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌 受牵引。
2、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段： ◆迟滞期：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，
即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称 为迟滞期 ◆急速期：随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期 ◆僵硬后期：最后形成延伸性非常小的一定状态 而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可 增加到原来的10～40倍，并保持较长时间
尸僵降低保水性的原因
pH降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进 行，肉的pH值下降至极限值5.4～5.5，此pH值 正是肌原纤维多数蛋白质（肌球蛋白）的等电 点附近。
由于ATP的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白 纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而 肉的保水性大为降低。
该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以 牛肉明显。
特点：比正常的热收缩更剧烈的收缩，可逆性 小，肉嫩度差。
解冻僵直收缩
肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的 ATP，在解冻时由于ATP发生强烈而迅速的分 解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。
解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正 常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。
一ห้องสมุดไป่ตู้死后僵直的解除
肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间， 其后又逐渐变软，解除僵直状态。
解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位 以及其它外界条件不同而异。
在2～4℃条件贮存的肉类，对鸡肉需3～4h达 到僵直的顶点，而解除僵直需2d，其它牲畜完 成僵直约需1～2d，而解除僵直猪、马肉需3～ 5d，牛约需1周到10d左右。
肉的pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖 有抑制作用。
宰后极限pH值的影响因素
与宰前状况有关： – 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高 – 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低
牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在 因素有关
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因 素影响。环境温度越高，pH值变化越快。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物 死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断 了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成 乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。
有氧代谢，一个葡萄糖可产生39个ATP，而糖 酵解作用，一个葡萄糖可产生3个ATP，使能量 的产生大大减少。
二、尸僵形成的原因和过程
1、形成原因 ①ATP减少 ：动物死之后，呼吸停止了，在缺氧
情况下经糖酵解产生乳酸，产生的ATP量显著 降低。然而体内ATP的消耗，由于肌浆中ATP 酶的作用却在继续进行，因此动物死后，ATP 的含量迅速下降。同时，由于糖酵解的进行， 产生大量乳酸，使肉的pH迅速降低。
1、形成原因
因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避 免这种现象的发生。
四、尸僵和保水性的关系
尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少， 在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出 到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。
刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低， 到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。 宰后24h有45%的肉汁游离。
第四章 宰后肉的变化
肌肉宰后会发生一系列变化，使muscle→meat 热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐
败变质 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较
小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 肌肉宰后：尸僵→成熟→腐败
控制 促进 防止
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟
第一节 肌肉收缩的机制
一、肌肉收缩的基本单位 肌肉→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维→肌节
二、肌肉收缩的机制
生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和ATP形 成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白 粗丝突起端的结合。
肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行 的三羧酸循环，使ATP不断产生，以供应肌肉 收缩之用。
肌浆中的蛋白质在高温低pH值作用下沉淀变性， 不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌 原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的 保水性。
第三节 肉的成熟
肉的成熟（conditioning）定义 – 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬 度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多 汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这 个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸 僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟 的过程。 – 尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可以 认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。
2、化学因素
屠宰前注射肾上腺激素、胰岛素等，使动物在 活体时加快糖的代谢过程，肌肉中糖原大部分 被消耗或从血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳 酸含量极少，肉的pH值较高，在6.4～6.9的水平， 肉始终保持柔软状态。
Ca2+可以激活钙激活酶（Calpain），促进嫩化。 可以从外源增加细胞内钙离子浓度，以激活钙 激活酶。
692.6
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限pH值
一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）， 死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐渐下 降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个 pH值称极限pH值。
哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之间，达 到极限pH值时大部分糖原已被消耗，这时即使 残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能 继续分解了。
3、生物因素
基于肉内蛋白酶活性可以促进肉质软化考虑， 也有从外部添加蛋白酶强制其软化的可能。蛋 白酶可使部分胶原蛋白和弹性蛋白分解，使肉 嫩度升高。用微生物和植物酶，可使固有硬度 和尸僵硬度都减少，常用的有木瓜酶——嫩肉 粉。
方法可以采用临屠宰前静泳注射或刚宰后肌肉 注射。
本章学习重点
尸僵的定义和形成的原因 极限pH值 冷收缩和解冻僵直收缩的定义和特点 肉的成熟 尸僵解除机制 肉成熟后的变化 促进肉成熟的方法
②ATP的减少及pH值的下降，使肌质网功能失常， 发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存 的钙离子被放出，致使Ca2+浓度增高，促使粗 丝中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的 减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动 球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。
③反应不可逆：这种情况下由于无神经调节作用， ATP不断减少， 钙泵功能丧失，Ca2+浓度无法 调节，所以反应是不可逆的，则引起永久性的 收缩。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间
pH
糖原
乳酸
(h)
(mg%)
(mg%)
1
6.21
633.7
319.2
3
6.0
--
314.7
6
6.04
--
465.5
9
5.75
--
512.8
12
5.95
462.0
600
24
5.56
274.0
700.6
48
5.68
189.1
肌原 纤维 小片化
肌肉中结构弹性 网状蛋白的变化
解僵实 质的几 种假说
死后肌肉 中肌动蛋 白和肌球 蛋白纤维 之间结合
变弱
蛋白酶说
二、成熟肉的变化
1、pH值的变化 肉在成熟过程中pH值发生显著的变化。刚屠宰
后肉的pH值在6～7之间，约经1h开始下降，尸 僵时达到最低5.4～5.6之间，而后随保藏时间 的延长开始慢慢地上升。
2、保水性的变化 保水性的回升和pH值变化有关，随着解僵，
pH值逐渐增高，偏离了肉的等电点。 随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，
使亲水性提高。
二、成熟肉的变化
3、嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变
化。 4、风味的变化 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作
用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在 浸出物质中。 肉在成熟过程中，ATP分解产生次黄嘌呤核苷 酸（IMP），磷酸肌酸分解产生肌苷酸，均为 风味前体和味质增强剂。
死后僵直期肌肉物理和化学的变化 （牛肉37℃下）
三、冷收缩和解冻僵直收缩
肌肉宰后有三种短缩或收缩形式， – 热收缩（heat shortening） – 冷收缩（cold shortening） – 解冻僵直收缩（thaw shortening）
冷收缩
当牛肉、羊肉和火鸡肉在pH值下降到5.9～6.2 之前，也就是僵直状态完成之前，温度降低到 10℃以下，这些肌肉收缩，并在随后的烹调中 变硬，这个现象称为冷收缩。
肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激活需要 Ca2+的激活。
二、肌肉收缩的机制
神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+ 浓度升高→
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
参见课本P52 图1-4-5
第二节 肉的尸僵
尸僵（rigor mortis）的定义： ➢屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的 伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽， 关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。 ➢尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙 感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉 的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加 工和烹调。
三、促进肉成熟的方法
1、物理方法 温度：温度高成熟的快， 43℃24h和低温1.7℃
成熟14d获得嫩度效果相同，缩短时间10多倍， 但高温条件下肉容易变质。 电刺激：主要用于牛、羊肉中，一般可使成熟 时间缩短4-5天。 机械作用：尸僵时带骨肌肉收缩，这时以相反 的方向牵引，可使僵硬复合体形成最少。通常 成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌 受牵引。
2、死后僵直的过程
动物死后僵直的过程分为三个阶段： ◆迟滞期：从屠宰后到开始出现僵直现象为止，
即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称 为迟滞期 ◆急速期：随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫 急速期 ◆僵硬后期：最后形成延伸性非常小的一定状态 而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可 增加到原来的10～40倍，并保持较长时间