荒漠植物的水分生理特征与耐旱特性_杜景周
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荒漠植物的水分生理特征与耐旱特性
杜景周
(甘肃省林业调查规划院,甘肃兰州730020)
摘 要:荒漠植物是在极端干旱、贫瘠等条件下生长发育的一些植物种类,它们不仅具有独特的形态解剖结构和水分生理特征,表现出极强的抗旱能力,而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态系统的恢复重建中起着重要的作用。本文就荒漠植物的水分生理特征及耐旱特性能进行分析,旨在为荒漠区防沙治沙的植被恢复与建设提供一定的科学依据。
关键词:荒漠植物;水分生理特征;耐旱特性
中图分类号:S718.54
我国风沙灾害严重的地区大多分布在干旱荒漠地带,该地带以降水贫乏且变异大为突出特征,其可能蒸散一般是降水的210倍,水资源十分匮乏[1]。由此,在该地带内进行防沙治沙的植被建设时必须首先考虑植物自身的水分生理特征,以及生境水分平衡状况,然后选择适宜的荒漠植物种类,确定造林、植灌、种草的合理密度。
荒漠植物是在极端干旱、贫瘠条件下生长发育的一些植物,依据其解剖构造特征以及组织含水量的不同又可分为少浆液旱生植物和多浆液旱生植物两大类[2]。荒漠植物具有独特的形态解剖结构和水分生理特征,如前人在解剖结构的研究中发现荒漠植物具有两个共同的特征,即表面积/体积比值小,栅栏组织/海绵组织比值大。其中少浆液旱生植物以气孔小而数目多,有大量表皮毛和发达的输导组织,并且绿色组织含水量较低为特征;多浆旱生植物以气孔大而数目少,角质层厚和发达的贮水组织,绿色组织含水量较高为特征[3-5];在水分生理的研究中发现荒漠植物通常都具有较高的束缚水含量和较高的束缚水/自由水比值,具有很强的保水力、极低的水势、大的水分亏缺和低的蒸腾速率等[3-5]。由此荒漠植物具备了适应极端干旱生境的特殊生态功能与生理机制———植物对荒漠环境的适应性。
1 荒漠植物体内的水分状况与生境的关系
1.1 自由水与束缚水
植物水分平衡是一个极为复杂的生理现象。植物生存必须从外界吸收水分维持生命活动,同时通过蒸腾作用向环境丢失大量的水分。植物体内的水分依据不同功能可分为自由水和束缚水。从两类水所起的作用来看,束缚水反映植物抗旱性并随着干旱程度的增加而增加,而自由水则是植物正常生理活动的重要因素,随着干旱程度增加而减少。束缚水与自由水比值是反映荒漠植物抗旱性的生理指标。抗旱性强的植物束缚水和束缚水与自由水比值高于中生植物,据测定,霸王的束缚水含量是中生植物刺槐的7.5倍[4]。
从自由水与束缚水日变化和年变化来看,自由水一天之中的高峰期在早晨,束缚水则出现在午后。一年中束缚水的高峰期出现在夏季。
环境条件的改变对植体内的水分状况有明显的影响。灌溉条件下的植物叶内的总含水量无明显变化;在自然环境中当土壤水分缺失严重时导致植物的总含水量也随之下降(但束缚水在一定时段内反而增加)。当土壤含水量降到1%以下时中生植物的两类水同时减少,植物体内水分平衡遭到破坏,导致叶片萎蔫甚至脱落。
1.2 保水力
不同荒漠植物的保水能力不同,一般多浆类荒漠植物保水力非常强,在干旱条件下荒漠植物要比中生植物保持更多的水用来延缓细胞脱水维持生命活动。荒漠植物珍珠的肉质叶离体7天仍能保持近50%含水量,直到15天后重量保持不变;盐爪爪保水能力虽不如珍珠,但离体4天仍能何持50%的含水量,13天后重量恒定不变。荒漠植物保水力依次为珍珠、盐爪爪、红砂、梭梭、霸王、白刺、花棒、柠条、蒙古沙拐枣等。中生植物二白杨、新疆杨离体2天后保持50%的含水量,3~4天后保持恒重。针叶树
第22卷 第1期2006年1月
甘肃科技
G ansu Science and Technolog y
Vol.22 No.1
J an. 2006
樟子松离体3天的含水量在50%[4],可与而荒漠植物比高低。
不同类型的植物生理构造和功能不尽相同,加上发育状况的差异,渗透压的变化幅度有高有低,当环境条件发生变化时渗透压也随之变化,其变化与湿度和溶液浓度成正相关。干旱导致细胞失水,细胞液浓度升高时,渗透压随之增高。
在自然条件下荒漠植物的渗透压绝对达不到全膨压,或多或少的的存在着水亏缺。由于荒漠植物具有较高的渗透压而存在相当强吸水力,不断从干燥土壤摄取低自由能的水分。对于荒漠植物来说在长期的环境适应过程中形成特殊的形态特征和生理构造。如细胞加厚、木质化程度高、细胞壁弹性减弱等现象。
1.3 蒸腾作用
植物的根从土壤中吸收水分又从叶面向空气中散失是生理活动的重要环节。由于植物种属、年龄、发育时期、生长状况、着生部位的不同及外界环境条件变化,植物的蒸腾作用也发生相应的变化,并且变化幅度较宽。因此很难用蒸腾速率定量分析植物的耗水和需水。中生植物与旱生植物蒸腾周期变化不同[2]中生植物在一天内出现两次高峰期,分别出现在上午9时和下午1时,而荒漠植物只有一个高峰期出现11-13时。在一年中中生植物的蒸腾速率在生长季节始终高于荒漠植物,一般荒植5-7月旱季蒸腾速率都呈递增趋势,7月达到高峰,7月以后降低,10月中旬接近正常水平[1]。按蒸腾系数的平均值从大到小排列:二白杨>沙枣、柽柳>花棒、沙拐枣、籽蒿>柠条、梭梭。
2 荒漠植物体水分的亏缺与平衡
当植物的失水速度小于吸水速度时植物体内水分处于饱和状态,当失水速度大于吸水速度时则表现为水亏缺。在自然条件下荒漠植物在白天吸水速度远远小于失水速度。如果长期处于植物干旱状态,水亏缺要比灌溉条件下的中生植物大得多。在正常情况下植物不断向大气蒸散水分,同时从土壤中吸收水分形成:土壤—植物—大气的水分运动的连续过程,保持植物体内的水分平衡。在干旱环境下由于土壤干旱和大气干燥持久的水亏缺会影响植物体内水分的分布状态,不同植物种所受的影响程度不同,对水亏缺的忍耐程度也不同。在吸水和失水的代谢过程中缺水严重时植物的水势下降、吸水力增强,同时植物体内的水分平衡发生改变。当环境条件朝着不利于植物生长的方向发展超过阈值时水分平衡就被打破,致使植物停止生长甚至死亡。
3 荒漠植物的耐旱类型与特性
植物的水分平衡是一种动态平衡,这种平衡随着植物生长发育和环境变化而变化。荒漠植物在很大程度上依靠自身结构调节水分平衡适应环境,繁衍后代。当植物生理特性反映环境变化,而形态结构的变化是植物长期适应环境的结果。一般认为生理抗旱性要比解剖结构的抗旱性重要得多。不同的植物适应环境的能力不同,很难用一个统一的指标来鉴别植物的抗旱能力。
根据植物的适应方式不同,大体上分为避旱、御旱、耐旱三种类型。首先是避旱性植物,特点是生命周期短,抗旱能力低,如沙蒿、绵蓬等。其次是御旱性植物在干旱条件下仍能保持一部分水分而不受旱害的能力,其特点是蒸腾速率低、保水力高、束缚水与自由水比值高、含水量与肉质度高,水亏缺小。如珍珠、霸王、白刺、梭梭、沙拐枣、骆驼刺、油蒿、柽柳等多浆植物具有明显的抗旱能力。第三是耐旱类植物具有在缺水环境下生存的能力,其特点是蒸腾速率高、保水力低、束缚水与自由水比值低、含水量与肉质度低,耐水亏缺。如柠条、花棒、黄柳、冰草、甘草、麻黄、红砂、窄叶锦鸡儿沙冬青等少浆液植物。在三类植物中御旱功能是多浆液植物的重要生存方式,同时具有耐旱能力强。同样以耐旱为主要方式的少浆液植物也有耐旱能力。
4 结束语
荒漠区造林地的立地条件不尽相同,特别是沙丘的类型和沙质的机械组成不一,影响沙丘的因素也不一样,因此在治沙造林方法上不可能采用一个模式,必须因地制宜、适地适树。
由于水资源的不足,采用乔木树种大面积营造防风固沙林,势必带来新的水分状况的失调。因此,在树种选用上应以耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱的灌木为主,以恢复和维持生态系统的水分平衡,达到稳定防止沙化的目的。
以水分平衡为中心开展固沙造林。水是干旱荒漠区动植物赖以生存的主导因子。近年来由于对水资源过度开发,导致地下水位下降、上游河流来水减少,天然植被衰退,人工乔灌成片死亡。造林应以灌木为主,乔灌草结合,合理调整造林密度,减少水分供需矛盾[6]。(下转第173页)
170 甘 肃 科 技 第22卷