第五章 运动时骨骼肌的代谢调节和能量利用

CP
ADP+Pi
代谢物+O2 +Pi
2 运动时骨骼肌磷酸原供能
1）磷酸原供能系统的供能过程
运动时ATP的利用和转换速率加快，而ATP储量极 少，能维持最大运动强度1s，当ATP分解供能， ADP生成增多，激活CK，CP转变为ATP。
运动强度越大，骨骼肌对磷酸原的依赖性越大，极 限强度运动至力竭时，CP接近耗竭，此时CP是 ATP再合成的主要途径；当运动强度降至75% VO2max，至疲劳时，CP可降到原储量的20%左右 ，此时糖酵解和有氧氧化参与供能，当运动强度进 一步降低，CP的消耗进一步减少，有氧代谢供能 成为提供能量的主要途径。
每一次β-氧化包括： 脱氢、水化、再脱 氢、硫解四步。
转氨基作用
脱氨基作用
氨基酸的联合脱氨基作用
联合脱氨基作用包括转氨基作用和氧化脱氨基本作用 两个阶段。
嘌呤核苷酸循环是在骨骼肌、心肌普遍存在的脱氨基方式。
每次循环有两个氨基和一 个二氧化碳结合生成尿素。
2NH3+CO2+3ATP+3 鸟氨酸循环
肝葡萄糖的生成和利用：
运动使肝糖原分解和糖异生作用加强，加速肝脏释 放G入血。其调节机制为： 1）运动时，儿茶酚胺和胰高血糖素既可以使肝糖原 分解加强，也可使糖异生作用加速； 2）血糖浓度降低引起肝脏中G浓度下降，激活了磷 酸化酶的活性，抑制了糖原合酶的活性； 3）当肝糖原储备减少，同时糖异生底物（甘油、乳 酸等）生成增加，加快了糖异生速率。
（二） 运动时有氧代谢的调节
运动时机体通过有氧代谢方式获得能量增加，有氧 代谢的调节主要受组织供氧量和可供肌肉利用的能 源物质含量的调节：运动强度较大时，氧的供应和 利用是主要影响因素；运动时间较长时，能源物质 的供应和利用是影响的主要因素。
1 运动时糖利用的调节
首先，骨骼肌细胞利用肌糖原供能，运动时骨骼肌 细胞内的钙离子升高及血浆中肾上腺素升高可使磷 酸化酶活性增加，利于骨骼肌内糖原的分解。 当运动时间较长时，肌细胞内糖原含量减少开始摄 取和利用血糖，有利因素为： 1）当细胞内钙离子浓度升高时，促进细胞膜对G的 转运； 2）运动肌血流增加，血中胰岛素作用加强，促进 肌细胞吸收G； 3）细胞内G利用加快有利于血糖进入到肌细胞内。
（一） 运动时无氧代谢的调节
1 骨骼肌磷酸原代谢的调节
CP + ADP CK Cr + ATP
2ADP MKATP + AMP AMP + H2O IMP +
NH4+
CK：[ATP] 、[ADP] 、Pi、[H ]+ [ATP]/[ADP]
都可激活CK。
MK：[ADP] 、[ATP/ADP] 可激活MK.
1 磷酸原供能系统的组成 磷酸原供能系统：包括ATP和CP
CP：是肌酸磷酸化的产物，肌酸由精氨酸、甘氨酸 甲硫氨酸合成，肌酸人体内共120g,其中95%存在于 肌肉中，肌酸接受高能磷酸键合成磷酸肌酸。
CP的功能： 1）高能磷酸基团的储存库，当ATP供过于求时，高 能磷酸键转移给肌酸，合成CP。
CK
ATP + Cr
c: 可使骨骼肌中CP的储量增加，延长磷酸原系统的供能 时间。
（二） 糖酵解供能系统
糖酵解：糖原或葡萄糖无氧分解生成乳酸并合成ATP 的过程。
1 糖酵解供能在肌肉活动中的作用 运动中当CP分解合成ATP时，糖酵解过程被激活，肌糖 原迅速分解，参与运动中能量供应。 糖酵解是在机体处于相对缺氧状态时能量的来源途径。 进行1min左右的较大强度运动中，糖酵解供能是主要的 能量来源。
2 运动时脂肪酸利用的调节
FA是安静、低强度和中等强度运动中机体的主要 能源物质。FA主要来源于骨骼肌细胞和脂肪组织分 解释放入血两个途径。 影响FA利用的因素有： 1）脂肪动员和脂解作用 调节脂肪酶活性的激素： 促进：儿茶酚胺、胰高血糖素、生长激素、糖皮质 激素等； 抑制：胰岛素。 除激素外，肌肉能量利用速率及脂解过程的反馈机 制也调控着FA的利用。
1 糖、脂肪和蛋白质在有氧代谢供能中的作用 糖原：大强度运动1-2h时，糖是主要的能源物质； 脂肪：是安静、低中强度运动的主要能源物质，其储量 丰富，不受运动时间限制，氧化过程对糖有依赖性；供 能的比例随运动强度的增大而降低，随运动时间的延长 而增加。 蛋白质：蛋白质参与供能比例较小，一般供能占到热量 供应的10-15%，最多不超过18%。
丙酮酸 NAD+
CO2
NADH+H+ 乙酰辅酶A CoA
草酰乙酸 NADH+H+
柠檬酸 NAD+
NAD+ 苹果酸
FADH2
2 CO2
TCA
NADH+H+
酮戊二酸
FAD 琥珀酸
NAD+
GTP GDP NADH+H+
脂酰辅酶A的β—氧化
脂肪酰辅酶A的氧化 过程发生在脂肪酰 基的β-碳原子上，最 终将β-碳原子氧化成 一个新的羧基，故 称β-氧化。
三 运动时骨骼肌的能量利用
ATP是运动时肌肉收缩的直接能源，能量的释放和 利用是以ATP为中心的。
ATP的再合成包括磷酸肌酸分解、糖酵解和有氧代 谢三条途径，前两个系统是不需氧的代谢过程，合 称为无氧代谢供能系统，三条供能途径在运动时相 互配合，保证了运动时骨骼肌能量释放与利用的连 续性。
（一） 磷酸原供能系统
2 运动中骨骼肌糖酵解供能的特点 a: 糖酵解能量输出功率较大：1mmol/kg干肌/秒；
b: 不需氧，产生乳酸；
c: 供能维持时间在30s—2min左右。
糖酵解功能系统是速度耐力型运动项目的主要能量来源： 如400米，800米等。
（三） 有氧代谢供能系统
有氧氧化：糖、脂肪和蛋白质在有氧条件下氧化生成水 和二氧化碳的反应。
H2O
肝脏
CO(NH2)2+2ADP+AMP+2Pi+
PPi
二 运动时物质代谢的调节
机体的物质代谢是在一定的调节机制下实现的： 细胞水平：通过某些物质浓度的变化调节酶活性； 器官水平：内分泌器官分泌的激素调节，改变代谢
物的浓度，改变酶的活性； 整体水平：神经系统的调节，既可通过内分泌调节
也可直接调节组织细胞的代谢。 器官水平和整体水平通过细胞水平发挥作用的。
（四） 运动中三大供能系统的相互关系 三大供能系统在任何运动项目中都参与能量的供应，但 是运动强度和运动时间不同，各供能系统参与能量供应 的比例不同。其关系为：
1. 运动过程中肌肉可利用所有的能源物质，不存在单一 能源物质提供能量的情况，运动开始时由CP供能，后 根据运动的情况动用不同的能量系统；
3 糖和脂肪酸利用之间的调节
长时间运动中当血浆FFA增高时，骨骼肌更多地利 用FA氧化提供能量，抑制糖代谢的速率和糖的利用 其机制在于: 1）FA代谢生成的乙酰辅酶A及三羧酸循环中生成 的柠檬酸浓度升高抑制糖氧化中的关键酶：丙酮酸 脱氢酶； 2）柠檬酸浓度增大会抑制PFK，使6-Pi-G升高， 进而抑制己糖激酶和磷酸化酶，导致血糖和肌糖原 利用减少。
2 有氧代谢供能系统的特点
a: 能量输出功率较其他两个系统低：糖有氧氧化能量输 出功率为糖酵解供能系统的50%，脂肪氧化的最大输出 功率为糖有氧氧化的50%；
b: 需氧，不产生乳酸；
c: 供能维持时间较长。
有氧氧化供能系统是长时间中低运动强度项目的主要能 量来源，如1万米，长距离游泳、自行车，竞走等。
因此磷酸原供能系统成为短时间最大强度或最大用力的运 动中起主要供能作用，与速度和爆发力密切相关。 短跑、投掷和举重等项目的最佳能源。
3）磷酸原供能系统对运动训练的适应
a: 运动训练能够提高ATP酶的活性，利于运动中对ATP 的利用和再合成；
b: 速度训练可提高CK的活性，提高ATP的转换速率和 CP 的再合成；
代谢调节的结果：ATP变化小，CP接近耗竭。
2 骨骼肌糖酵解代谢的调节
主要靠关键酶（磷酸化酶、己糖激酶、磷酸果糖激酶 及乳酸脱氢酶等）的调节。
1）磷酸化酶：分解糖原的酶，有两种存在形式，磷酸 化酶a(高活性，少）和磷酸化酶b(低活性，多）。
提高磷酸化酶b活性的因素:无机磷酸盐/1-Pi-G、 Pi、 5′-AMP升高； 抑制磷酸化酶b活性的因素：ATP、ADP和6-Pi-G； 促进b转变为a的因素：[Ca2+]升高，肾上腺素。
代谢物 +
钙离子和肾上腺素 +
磷酸化酶激酶
高活性磷酸化酶b
低活性磷酸化酶b
高活性磷酸化酶a
糖原磷酸化酶活性的调节
2）己糖激酶的调节
6-Pi-G是其作用的产物，反过来抑制其活性。
3）果糖磷酸激酶（糖酵解限速酶）的调节
提高PFK活性的因素: AMP、ADP、6-Pi-F和Pi、PH升 高、NH4+等； 抑制PFK活性的因素：ATP、CP、柠檬酸和PH下降。 4）乳酸脱氢酶的调节 LDH1：心肌型，慢肌纤维中活性较高，催化乳酸生成 丙酮酸，活性受丙酮酸抑制； LDH5：骨骼肌型，快肌纤维中活性较高，催化丙酮酸 生成乳酸，活性不受丙酮酸和乳酸抑制。
总之，短时间大强度运动（10秒以内）基本靠ATP-CP 提供能量，长时间中低强度运动以糖和脂肪的有氧氧化 为主，运动时间在10秒到几十秒的大强度运动靠糖酵解 提供能量。
• 运动时间与最大输出功率及能源系统
ADP + CP
2）组成肌酸—磷酸肌酸能量穿梭系统
CP将线粒体内有氧代谢释放的部分能量转移到细胞
质内，即将能量从产能部位快速重组后转移到用能
部位，使ATP水解后可就地重新合成，有效保证了
ATP水解与再合成的紧密偶联。
线粒体
内膜 外膜
细胞质 肌肉收缩过程
CO2+H2O CK
ATP
T
ADP
ATP
C
CK
三大能源物质间代谢的联系：通过中间代谢产物和共同 的代谢途径联系，可相互转化。
6-Pi-G
1-Pi-G+UTP UDPG（G供体）+糖原引物 糖原
激酶
G
6-Pi-G
-ATP
激酶
6-Pi-F
1,6wenku.baidu.com2Pi-F
-ATP
LDH
乳酸（2ATP）
磷酸二羟丙酮
2×2ATP+2NAD
丙酮酸 （线粒体）
丙酮酸脱氢酶 2NAD
第五章 运动时骨骼肌的代谢调节和能量利用
一 运动时物质代谢的相互联系 二 运动时物质代谢的调节 三 运动时骨骼肌的能量利用
一 运动时物质代谢的相互联系
三大能源物质氧化分解的共同规律：
1. 乙酰辅酶A是三大能源物质分解代谢共同的 中间产物；
2.三羧酸循环是三大能源物质分解代谢最终的 共同途径；
3.三大能源物质氧化分解释放的能量均储存在 ATP 的高能磷酸键中。
B-氧化
TAC
FA 活化、进入线粒体 乙酰辅酶A
酮体
（肝脏）
蛋白质代谢：
转录
翻译
合成代谢 DNA mRNA Pr
Pr
分解代谢
分
解
为
脱氨基
氨
基
酸
脱羧基
联合脱氨基
鸟氨酸循环（肝脏）
NH3
尿素
H2O+CO2
嘌呤核苷酸循环 a- 酮酸 糖、酮体
胺（组胺、5-羟色胺等） 非必须氨基酸
CO2
乙酰辅酶A进入三羧酸循环（线粒体）
FA、非必须aa等
葡萄糖的代谢
乙酰辅酶A
+草酰乙酸
TAC （2×12ATP）
6H2O+6CO2+38ATP
脂代谢：
合成代谢
（脂肪细胞）
G 磷酸二羟丙酮 a-Pi-甘油
FA
酯酰辅酶A
脂肪
脂肪
分解代谢：脂肪细胞内的称为脂肪动员
G（糖异生）
脂
甘油
a-Pi-甘油 磷酸二羟丙酮
肪
（肝、肾）
酶
H2O+CO2+22ATP
2）酮体对FA释放的调节 血浆脂肪酸浓度升高可使酮体生成增多，血中酮体 浓度升高可抑制脂解作用：通过胰岛素抑制脂肪动 员，直接削弱脂肪组织的脂解作用。
3）甘油三酯和脂肪酸循环的反馈调节 脂肪组织中甘油三酯的分解和再合成同时发生，当 肌肉利用脂肪酸速率增大时，脂肪组织脂肪分解大 于合成，反之合成大于分解。（通过FA对脂肪酶的 抑制作用实现）
2. 供能系统能量输出功率的顺序：磷酸原系统﹥糖酵解 系统﹥糖有氧氧化﹥脂肪氧化，以近50%递减；
3.各供能系统维持运动的时间不同： 磷酸原供能系统6~8秒，糖酵解系统30~60秒，有氧氧化 供能时间较长，从2分钟以上到数小时不等；
4. 运动后能源物质的恢复及代谢产物的清除必须依靠有 氧代谢提供能量，有氧代谢是机能恢复的主要代谢方式。
ATP
肌酸
~P
氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P CP ADP
ATP的再生成和利用
机械能 渗透能 化学能 电能 热能
2）磷酸原供能系统的供能特点 a: 供能最早、最快（水解高能磷酸键供能）
最大输出功率可达1.6-3.0mmol/kg干肌/秒；
b: 不需氧的参与； c: 可维持最大强度运动约6-8秒（储量有限）；