第13章 晚古生代

● 珊瑚类、腕足类、双壳类、腹足类等科属数量达 到极盛。属于软体动物的头足类菊石（纲）动物在海 中开始繁盛，具有小型锥壳的竹节石也大量漂浮洋面。 许多海洋热带底栖动物如层孔虫、苔藓虫、四射珊瑚、 床板珊瑚在上古生界地层中常常形成礁体。 珊瑚类、腕足类等有许多属种都是上古生界的标准 化石，如拖鞋珊瑚（D2）、多角珊瑚（D）、鹗头贝 （D2）、云南贝（D3）、中国石燕（D3）、长身贝 （C—P）等。
石炭、二叠纪，陆生植物开始从滨海地带向大陆 内部发展，出现了较高级的植物，尤其是晚石炭 世—二叠纪，陆生植物进入了蓬勃发展阶段。
科达树
石炭纪的鳞木化石
羊 齿 类 化 石
二叠纪早期的芦木
这个时期的植物以蕨类（有叶子）为代表，因此， 石炭、二叠纪又称蕨类时代。 地球上首次出现由参天的高大乔木类植物组成 的巨大森林，为石炭、二叠纪成为世界性的第一 个重要成煤期提供了物质条件。 到了晚二叠世，因为地壳运动十分强烈，环境 变化很大，能适应多种环境的以松柏类和苏铁类 为代表的裸子植物（种子繁殖）便相继大量出现了。
拖鞋珊瑚（D2）
巅石燕（D）
鹗 头 贝 D2
四 射 珊 瑚
● 从早石炭世晚期开始，有一种海生动物称为 （纺锤虫）的，突然繁盛起来，演化迅速，层位 稳定，成为石炭-二叠系的重要分带化石。
（C—P）李四光造的字
（二）海生无脊椎生物发生了重大分化，有些 动物经过复杂的演变，从无脊椎动物中分化出 来，演变成脊椎动物
二、动物界的两次大飞跃
——从无脊椎到有脊椎，从水中到陆上
早古生代是海生无脊椎动物空前繁盛的时代， 进入晚古生代后，海生无脊椎生物的发展出现了 巨大变化。
（一）海生无脊椎动物有了种类、数量 的变化
● 三叶虫类数量逐渐减少，并于晚古生代末 期最终消失；繁盛于奥陶纪和志留纪的笔石类延 续至早泥盆世后期已全部绝灭。
● 晚古生代末期的二叠纪生物事件更为明显。 舌羊齿植物群，二叠纪末几乎全部绝灭。许多动物门 类在二叠纪末整个目或亚目全部灭亡。三叶虫二叠纪末 全部消失。 类晚二叠世结束时全然无存。菊石晚二叠
世有12个科，该世末有10个科绝灭。腕足类在同期大约 有140个属，至二叠纪末所余无几。 二叠纪末的这一划时代的生物变革，宣告了古生代的 结束，预示着中生代的来临。
这时，劳亚古陆和南方的冈瓦纳古陆可能在北 美、西欧的部分地区局部连结。但北方和南方大 陆之间大多数地带并未拼合，仍为宽阔的古地中 海所分隔，因此形成南北两大古陆互相连结但又 南北对峙的统一大陆，这就是联合古大陆（或称 泛大陆）。 此外，在古陆的周围还环绕着环太平洋地槽。 这种南北古陆和两大地槽带的对立形势，就是海 西构造阶段结束时大地构造的基本特征。
其次，自古生代特别是晚古生代以来，大陆块 不断靠近和聚集，若干大陆块边缘和相邻地槽受 到挤压、发生褶皱和隆起上升，形成岛屿和山 脉，导致大陆的拼接和扩大，最后形成联合古陆。 所以海西构造阶段使陆块从分散趋向集中，这是 第二个特点。
古北亚海 西伯利亚 古大西洋 北美 秦岭海 古乌拉尔海 俄罗斯 华北—塔里木 华南
第十三章 晚古生代
晚古生代距今4.16—2.51亿年，晚古生代形成的地层称 上古生界，地层年代符号是Pz2。它划分为三个纪，即泥盆 纪、石炭纪、二叠纪。 泥盆纪距今4.16—3.59亿年，这个时期形成的地层称泥 盆系（D），三分。 石炭纪距今3.59—2.99亿年，这个时期形成的地层称石 炭系（C），石炭纪是因其地层中含煤而得名，二分。 二叠纪是古生代最后一个纪，距今2.99—2.51年，其相 应地层称二叠系（P），三分。
裸蕨植物群
裸蕨植物茎的分化还很不完全，没有叶 子，只有枝的分叉，孢子繁殖，孢子长于 茎干顶部。由于裸蕨植物是最原始的陆生 植物，是植物界由海登陆的先驱，它只能 生长在滨海地区，对生存环境的变化适应 能力差，不能真正适应完全的大陆环境， 所以到泥盆纪晚期就完全绝灭了。 尽管这样，植物界毕竟是实现了由海登 陆的大发展，可以称得上是地史时期植物 界的第一次大飞跃、大发展。
泥盆纪生物
石炭纪生物
二叠纪生物
晚古生代发生了两次生物集群绝灭，一是在晚 泥盆世生物量的突然变化和生态系统的更替；二 是在二叠纪末许多无脊椎动物如三叶虫、 、四 射珊瑚和床板珊瑚（珊瑚中的两大类）、大部分 腕足动物的绝灭，成为划分古生代和中生代的标 志。
● 在沉积方面，与早古生代相比，由于晚古 生代陆生植物地大量繁盛，首次出现世界性的重 要成煤期。海生生物中已经能够形成大型礁体和 介壳滩，为油气聚集创造了有利条件。 此外，由于陆地面积的逐渐扩大，在干旱气候 条件下较易形成半隔离的大型咸化陆表海盆，为 大型盐类矿床的形成创造了有利的地史背景。 晚古生代后期冈瓦纳大陆是冰川广布的时代。
● 在地质构造发展方面，晚古生代被称为海西（华 力西）构造阶段，其最强烈的构造活动主要是在晚古生 代晚期。 经过整个海西运动阶段的一系列构造运动，晚古生代 末期北方各大陆基本完成拼合，开始形成统一的劳亚古 陆；南方各大陆也在石炭纪初期完成拼合，形成真正的 冈瓦纳古陆，并开始大规模向北漂移，在北美南部、西 欧南部等地与劳亚古陆发生部分对接，形成南北对峙的 联合古陆（潘加亚泛大陆）。
两 栖 类 演 化
另外，在陆上因有大规模森林出现，石炭-二 叠纪昆虫类空前繁盛，已知昆虫种类达1300种以 上，大型蜻蜓展翅宽达50—60cm，创古今昆虫中 身体最大的记录。 同时，因陆地面积扩大，淡水和非海相软体动 物也大量出现，并有了极大发展。
虾化石
蜻蜓化石
昆虫化石
三、晚古生代最重要的生物事件
古 太 古特提斯海
澳大利亚 印度
二、联合古陆 的形成
北方各古陆在海西运动 以前，都是被活动性很强 的地槽所分割。
平 洋
非洲 南美
南极洲
海西运动前的大陆分布格局
从石炭纪到二叠纪，许多地槽先后褶皱隆起， 其运动规模远比加里东运动显著而广泛，是造山 作用和火山活动广泛分布的时期。 地球上分布最广的晚古生代海西褶皱山系的雏 形，基本上是在石炭、二叠纪形成。
引螈（P）和双椎螈（C）
笠头螈（P）
到了晚石炭世，随着陆地面积增大和地势分 异加剧，许多地方进一步转化为广阔的内陆河 湖盆地。气候由潮湿向干燥变化。两栖类为适 应离水较远的生活条件，其中一支进化到原始 的爬行动物。两栖动物产卵和繁殖后代，不能 脱离水体；而爬行动物则完全可以在陆上产卵 和繁殖后代，真正地“征服”了大陆。
二叠纪继承和发展了石炭纪的构造格局。到二 叠纪晚末期，由于各地槽的褶皱隆起，各陆块发 生碰撞，在北半球形成了统一的劳亚古陆。
北美—欧洲古陆通过乌拉尔地槽褶皱和西伯利亚古陆 对接在一起，再通过天山—兴(安)蒙(古)地槽褶皱回 返，而实现与中国古陆的拼合。形成统一的劳亚古陆。
劳亚古陆又称北方大陆，指由劳伦古陆（包括 加拿大的大部分和格陵兰，名称来源于加拿大的 劳伦斯河）与欧亚大陆联合而成的大陆。
总鳍鱼（登陆）
泥盆纪末期出现的鱼石螈类已经是介于总鳍鱼 类和典型两栖类之间的原始两栖类动物。
恐鱼（D3）
尾骨鱼（D3）
鱼 类 的 演 化
石炭二叠纪是两栖类蓬勃发展的时代，所以石 炭二叠纪又称为两栖类时代。 从水到陆（两栖类的出现），这是动物界发展 史上的又一次飞跃。
蜻蜓 异齿龙二叠纪
蜥螈（P）
在志留纪晚期开始出现无颌鱼类，它标志着晚古生代 即将来临。 无颌鱼类是由海生无脊椎动物向脊椎动物分化发展的 最早类型（过渡类型），它繁盛于早泥盆世。无颌鱼类 没有骨质的中轴骨骼或脊椎，多身披骨甲，没有上下颌 骨，也称甲胄鱼。
无颌鱼类（甲胄鱼）
到中泥盆世，开始大量繁育的盾皮鱼类占据了 统治地位，它们已有了颌的形成。颌的出现在脊 椎动物进化中具有重要意义，它使脊椎动物能够 有效地捕食。这种动物一经出现，为向高等脊椎 动物发展提供了基础。 泥盆纪鱼类特别繁盛，因此被称为鱼类时代。 鱼类的出现使得动物界有了从无脊椎动物到脊 椎动物的发展，这是动物界发展的第一次大飞跃。
到了晚石炭世以至二叠纪，陆地面积不断扩 大，各地纬度不同，气候条件亦不相同，在不同 环境下繁生的各类植物，分别占领了不同的生态 空间，因此在地史上呈现第一次明显的植物分区 现象。
在劳亚古陆上的植物群总称北方植物群，它包括： （1）欧美植物区（北美、北非、欧洲、中亚、中国和 东南亚），以热带、亚热带气候为特征。 （2）华夏植物区（中国和东南亚），早石炭世时属于 欧美植物区；从晚石炭世开始，欧美植物区气候转为干 燥，而中国等地区气候仍然湿热，并且到二叠纪末形成 特有的大羽羊齿植物群，所以从欧美植物区分出来称华 夏植物区。 （3）安卡拉植物区（西伯利亚、哈萨克斯坦及天山、 蒙古、兴安地槽以北地区），气候以温带偏凉为特征。
生物界的演化并不是一帆风顺的，其间不断遇 到灾难性的事件。 ● 泥盆纪，全球性生物危机事件至少有8次。最 重要一次为发生于晚泥盆世的生物危机，使生物 种属及其数量急剧下降，造礁生物消失，许多无 脊椎动物大量灭亡，这一事件称凯勒瓦瑟尔事 件，也称弗朗斯-法门事件。这一事件可能与海平 面变化、气候干燥、缺氧事件等有关。
第一节 晚古生代 生物界的飞跃发展
一、植物界的第一次大发展 ——蕨类时代
地球上的植物，最初以原始形态（藻类）出现 于海水中。直到早古生代晚期，陆地上在一段漫 长时期内，几乎没有植物。
早古生代的地壳运动（加里东运动）使海域缩小，陆 地扩大，出现了大面积的低湿平原、洼地或湖泊，为植 物“征服”大陆提供了外界条件，促进那些本身具备了发 展条件的植物，从水生转为陆生，并逐渐向高等植物演 化。由于植物繁茂，大气和水体中的氧也更丰富。 志留纪晚期开始出现的原始的半陆生裸蕨植物，是陆 生植物的先驱。它们的繁盛期是晚古生代的泥盆纪，并 且到中泥盆世才形成以裸蕨为代表的陆生植物群。因此 可以说，泥盆纪是裸蕨时代。
第二节 海西构造阶段 世界古地理格局变化及地史特征 一、海西构造阶段地史特征
早古生代的加里东运动，使得地球上的陆地面积 不断扩大。到了晚古生代，从泥盆纪开始，陆地扩 大速度明显加快，这就促进了植物界的空前繁荣。 动物界也初步完成了从海到陆的重大飞跃。整个生 物界有了飞快的演化和发展。
晚古生代，特别是石炭二叠纪的地壳运动，称 为海西运动，也称华力西运动。晚古生代被称为 海西构造阶段。
劳亚古陆 联合古陆 （泛大陆）
泛大洋
冈瓦纳古陆
特提斯洋
古 太 平 洋
北美 非洲
亚欧
北美 非洲
亚欧 印度 澳洲 南极
南美
南极
印度 澳洲
南美
三、晚古生代气候和植物分区
根据沉积物岩相及其分布情况看，泥盆纪已具 明显气候分带现象。但泥盆纪和石炭纪初，植物 生态环境比较单一，只能适应滨海低地环境生 存，因此植物的结构和形态往往无显著区别，尚 未出现明显的地理分区现象。
泥盆纪——鱼类时代
Fra Baidu bibliotek
在泥盆纪晚期出现了总鳍鱼类，它到石炭纪逐渐演化 成两栖类。就是说，总鳍鱼类是两栖动物的祖先。 在晚古生代后期，地壳运动强烈，环境多变，许多地 方海退，出现湖泊沼泽。总鳍鱼具有坚硬的肉鳍，内有 和陆上四足动物相似的骨骼，可以用鳍在泥沙上爬行； 而且既能用鳃呼吸，又能用肺呼吸，平时在水里呼吸， 而遇到干旱水涸季节，还可以在空气中呼吸。肉鳍进一 步演化为四足而开始适应两栖生活。最常见的为迷齿 类，又称坚头类，广泛生活于成煤沼泽环境。
在晚古生代，一方面在那些仍然活动着的地槽中进行 着巨厚的沉积（如古地中海地槽、我国的天山地槽）， 上古生界总厚度超过万米。 另一方面在许多地台上继续进行沉积，形成上古生界 盖层，厚度也达到上千米。 值得注意的是，由于早古生代海洋面积占绝对优势， 所以下古生界几乎都是海相地层。而晚古生代时，陆地 扩大了，陆相地层也多起来了；有些地方海陆变化频 繁，还形成了海陆交互相的地层。所以，从地层内容来 看，上古生界比下古生界要复杂的多。这是第一个特点。
晚古生代是地球演化中一个极重要的时期。这 个时期，发生了许多重要的地史变革事件。 ● 在生物演化方面，加里东运动之后随着陆 地面积的不断扩大，陆生生物开始大量发育和繁 盛。植物界从水生发展到陆生，蕨类植物达到极 盛，晚古生代晚期出现了裸子植物（种子繁殖）。动 物界从无脊椎动物发展到脊椎动物，鱼类和无颌 类广布于泥盆纪，两栖类全盛于石炭纪和二叠纪。