遗传重组之同源重组(PPT56张)
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3. 切开的单链交换重接;
4. 形成交联桥结构；
5. 分支迁移：形成一大段异源 4
双链DNA(Holliday结构)
5
6. 绕交联桥旋转1800，形成
7
Holliday异构体；
7. 切开与重接：
左右切，形成非重组体
上下切，形成重组体。
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(1 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片； 2、异源双链形成时，产生碱基错配导致与重组相关联 的基因转变的发生；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
遗传重组
同源重组 位点专一性重组 异常重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第一节 同源重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
一、概念
同源重组：依赖大范围的DNA同源序列的联会，重组过 程中，两个染色体或DNA分子交换对等的部分。
例：同源染色体非姐妹单体交换； 细菌的转化、转导、接合； 噬菌体的重组…
条件：2个DNA分子序列同源；
不同物种同源重组所需的最小的同源序列不同；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
二、同源重组的分子机制
(一)、异源DNA双链断裂与重(错)接 证据：1961，M.Meselson and J.J.Wergle
(c mi)λ噬菌体1 (+ +) λ噬菌体2
13C和14N 12C和14N
重链 轻链
同时感染
E.coli
－
＋
a
Aa
aA
减数分裂I
MI
减数分裂II
A
A ＋Aa－来自aaa
－
a
A
A＋
A
a
－
a
A＋ A
A＋ A
a－ a
a
MII
有丝分裂
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
1
2.
断裂重接模型
3.
4.
1．
2.
3.
4.
模板选择复制 模型
图23-3 断裂重接模型和模板选择复制模型的比较
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
断裂重接模型和模板选择复制模型存在的问题
断裂重接模型：不能解释基因转变和极化子现象；
模板选择复制模型： (1) 违背了半保留复制； (2) DNA复制在S期，重组在偶线期，不应同时发生； (3)不能解释3线和4线交换；
重链 重链+轻链 轻链
CsCl密度梯度离心 子代噬菌体
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
c mi
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
++
轻亲代
5’
3’
3’
5’
c+
重亲代
图23-4 轻、重标记λ噬菌体的重组实验
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(二)、同源重组的Holliday模型
交叉理论（chiasmatatype hypothesis）
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
+ pdxp
× pdx +
585个子囊中
孢子对
①
子囊
②
③
④
1 2
? + pdxp pdx +
+ + pdx +
+ + pdx + + pdxp + pdxp
上一章主要内容回顾
几个主要的概念：
• 转化 • 转导
– 普遍性转导 – 局限性转导 – 流产转导
几个主要的知识点：
• 转化时重组率的计算 • 转导时基因顺序的判断
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
生物
遗传
DNA 的复制 DNA 的修复
变异
DNA突变 DNA重排
(2 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
B 3’
5’
5’
b 3’ 联会
B 3’
5’
5’
b
3’
酶切
(3 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
(4 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
B 3’
5’
5’
b
3’
游离端移动联会
B 3’
5’
5’
b 3’ 游离端交叉连接
(5 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回； 1948年，Hershey再次提出；
Holliday模型
1964年Robin Holliday提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
Holliday模型同样适用于环状DNA间的重组 两个环状DNA分子配对、断裂、重接形成“8”字
型结构中间物，根据切割的位置不同，可分别形成两 个亲本环、大的单体环或者是滚环结构，也可以形成 “χ” 结构。
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
B 3’ 5’ 5’
b3 形成单链交叉
(6 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
(7 )
A
B 3’
5’
5
b
3’
分支点移动
B
(8 )
A
B
两臂旋转
b a
(9 )
A
B
b a
(1 0 )
A
B
A B
b a
(11 ) A
B
a
b
A
B
a
b
b a
A
b
a
B
A
b
a
B
a
b
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(二)、同源重组的Holliday模型
交叉理论（chiasmatatype hypothesis）
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回； 1948年，Hershey再次提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第一次分裂分离(MI)模式
A
a
AA
a
A
AA
a
A
a
A
a
a
A
a
aa
A
aa
A
减数分裂I
a
A
减数分裂II
A
A
a
a 有丝分裂
第二次分裂分离(MII)模式
A ＋ a A－ ＋
A
aA
a
－
a
A ＋ a a－ － A A ＋
A
aa
A
aA
a a
A－
a
A A
A＋
＋
A
a－ a
a
a
－
A
a＋
AA
霍利迪(Holliday)模型
1964年Robin Holliday提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
1. 同源的非姐妹染色单体联会; 1
2. DNA内切酶在非姐妹染色单
6
体的相同无位论置同H时o切ll开id两ay个结2构断裂是否导致旁侧遗传标
方记向的相同重的组一条，单它链们； 都含有3 一个异源双链区。 旋转1800
4. 形成交联桥结构；
5. 分支迁移：形成一大段异源 4
双链DNA(Holliday结构)
5
6. 绕交联桥旋转1800，形成
7
Holliday异构体；
7. 切开与重接：
左右切，形成非重组体
上下切，形成重组体。
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(1 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片； 2、异源双链形成时，产生碱基错配导致与重组相关联 的基因转变的发生；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
遗传重组
同源重组 位点专一性重组 异常重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第一节 同源重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
一、概念
同源重组：依赖大范围的DNA同源序列的联会，重组过 程中，两个染色体或DNA分子交换对等的部分。
例：同源染色体非姐妹单体交换； 细菌的转化、转导、接合； 噬菌体的重组…
条件：2个DNA分子序列同源；
不同物种同源重组所需的最小的同源序列不同；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
二、同源重组的分子机制
(一)、异源DNA双链断裂与重(错)接 证据：1961，M.Meselson and J.J.Wergle
(c mi)λ噬菌体1 (+ +) λ噬菌体2
13C和14N 12C和14N
重链 轻链
同时感染
E.coli
－
＋
a
Aa
aA
减数分裂I
MI
减数分裂II
A
A ＋Aa－来自aaa
－
a
A
A＋
A
a
－
a
A＋ A
A＋ A
a－ a
a
MII
有丝分裂
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(三)、基因转变及其分子机理
1、异常分离与基因转变 粗糙脉孢菌： pdxp：酸度敏感的VB6依赖型 pdx： 酸度不敏感的VB6依赖型
1
2.
断裂重接模型
3.
4.
1．
2.
3.
4.
模板选择复制 模型
图23-3 断裂重接模型和模板选择复制模型的比较
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
断裂重接模型和模板选择复制模型存在的问题
断裂重接模型：不能解释基因转变和极化子现象；
模板选择复制模型： (1) 违背了半保留复制； (2) DNA复制在S期，重组在偶线期，不应同时发生； (3)不能解释3线和4线交换；
重链 重链+轻链 轻链
CsCl密度梯度离心 子代噬菌体
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
c mi
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
++
轻亲代
5’
3’
3’
5’
c+
重亲代
图23-4 轻、重标记λ噬菌体的重组实验
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(二)、同源重组的Holliday模型
交叉理论（chiasmatatype hypothesis）
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
+ pdxp
× pdx +
585个子囊中
孢子对
①
子囊
②
③
④
1 2
? + pdxp pdx +
+ + pdx +
+ + pdx + + pdxp + pdxp
上一章主要内容回顾
几个主要的概念：
• 转化 • 转导
– 普遍性转导 – 局限性转导 – 流产转导
几个主要的知识点：
• 转化时重组率的计算 • 转导时基因顺序的判断
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
生物
遗传
DNA 的复制 DNA 的修复
变异
DNA突变 DNA重排
(2 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
B 3’
5’
5’
b 3’ 联会
B 3’
5’
5’
b
3’
酶切
(3 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
(4 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
B 3’
5’
5’
b
3’
游离端移动联会
B 3’
5’
5’
b 3’ 游离端交叉连接
(5 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回； 1948年，Hershey再次提出；
Holliday模型
1964年Robin Holliday提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
Holliday模型同样适用于环状DNA间的重组 两个环状DNA分子配对、断裂、重接形成“8”字
型结构中间物，根据切割的位置不同，可分别形成两 个亲本环、大的单体环或者是滚环结构，也可以形成 “χ” 结构。
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
B 3’ 5’ 5’
b3 形成单链交叉
(6 ) 5 ’ A 3’ 3’ 5’ a
(7 )
A
B 3’
5’
5
b
3’
分支点移动
B
(8 )
A
B
两臂旋转
b a
(9 )
A
B
b a
(1 0 )
A
B
A B
b a
(11 ) A
B
a
b
A
B
a
b
b a
A
b
a
B
A
b
a
B
a
b
支持Holliday遗传重组模型的证据： 1、形态学上，Holliday中间体(Chi 结构)的电镜照片；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
(二)、同源重组的Holliday模型
交叉理论（chiasmatatype hypothesis）
1909年，Janssens提出；
断裂和重接模型
1937年，Darlington提出；
模板选择学说（copy choice ）
Belling J.首先提出，1933年又撤回； 1948年，Hershey再次提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
第一次分裂分离(MI)模式
A
a
AA
a
A
AA
a
A
a
A
a
a
A
a
aa
A
aa
A
减数分裂I
a
A
减数分裂II
A
A
a
a 有丝分裂
第二次分裂分离(MII)模式
A ＋ a A－ ＋
A
aA
a
－
a
A ＋ a a－ － A A ＋
A
aa
A
aA
a a
A－
a
A A
A＋
＋
A
a－ a
a
a
－
A
a＋
AA
霍利迪(Holliday)模型
1964年Robin Holliday提出；
哈工大-遗传学
第八章 遗传重组
1. 同源的非姐妹染色单体联会; 1
2. DNA内切酶在非姐妹染色单
6
体的相同无位论置同H时o切ll开id两ay个结2构断裂是否导致旁侧遗传标
方记向的相同重的组一条，单它链们； 都含有3 一个异源双链区。 旋转1800