谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用
《花椰菜乙烯受体转录因子(ERF)的克隆及其在逆境应答中的功能研究》
《花椰菜乙烯受体转录因子（ERF）的克隆及其在逆境应答中的功能研究》摘要：本文旨在研究花椰菜乙烯受体转录因子（ERF）的克隆过程，并探讨其在逆境应答中的功能。
通过分子生物学技术，成功克隆了花椰菜ERF基因，并对其表达模式进行了分析。
研究结果表明，该基因在逆境条件下具有重要调控作用，对植物抗逆性具有潜在的应用价值。
一、引言乙烯是植物生长和发育过程中的重要激素之一，其信号转导途径在植物逆境应答中发挥着关键作用。
乙烯受体转录因子（ERF）作为乙烯信号转导途径的关键组成部分，在植物应对环境胁迫时起着重要的调控作用。
因此，研究花椰菜乙烯受体转录因子（ERF）的克隆及其在逆境应答中的功能具有重要意义。
二、材料与方法1. 材料准备实验所用材料为花椰菜组织，实验中所用的引物、试剂等均为市售高品质产品。
2. 方法（1）基因克隆：采用PCR技术，以花椰菜基因组DNA为模板，扩增ERF基因。
（2）序列分析：对克隆得到的ERF基因进行序列分析，确定其编码序列及结构特征。
（3）表达分析：采用实时荧光定量PCR技术，分析ERF基因在花椰菜不同组织及逆境条件下的表达模式。
（4）功能研究：通过转基因技术，研究ERF基因在植物逆境应答中的功能。
三、实验结果1. 基因克隆与序列分析通过PCR技术成功克隆了花椰菜ERF基因，序列分析表明该基因编码一个含有AP2结构域的转录因子。
该基因具有典型的ERF家族特征，表明其可能参与乙烯信号转导途径。
2. 表达分析实时荧光定量PCR结果显示，ERF基因在花椰菜不同组织中均有表达，且在逆境条件下表达量明显上升。
其中，在受到病原菌侵染、干旱、高温等逆境条件时，ERF基因的表达量显著增加。
3. 功能研究通过转基因技术，研究了ERF基因在植物逆境应答中的功能。
结果表明，过表达ERF基因的植物在逆境条件下的抗性明显增强，表现出更强的生长恢复能力和抗病能力。
这表明ERF基因在植物逆境应答中具有重要调控作用。
植物中乙烯代谢和作用机制研究
植物中乙烯代谢和作用机制研究植物作为一个自主的生物体，为了应对外部环境的变化和内部代谢需要，会产生一些生理活性物质，其中乙烯被认为是植物生长发育和逆境响应的重要分子。
植物中乙烯的生物合成、传递以及作用机制一直是研究的热点之一，本篇文章将从乙烯的生物合成、信号转导及作用机制等方面进行探讨。
一、乙烯的生物合成植物中乙烯的生物合成主要通过腐烂水果、受伤的组织等释放大量的乙烯气体。
乙烯生物合成的关键酶为乙烯合成酶 (ACS) 和乙烯氧化酶 (ACO)。
ACS和ACO是乙烯合成和降解过程的关键酶，它们共同调节植物体内乙烯含量的变化。
在乙烯合成过程中，首先是乙烯前体物质-腺苷酸式-氨基酮酸（S-adenosylmethionine，SAM）经过 ACS 酶的催化转化为 1-氨基环丙烷-1-酸（ACC），然后 ACC 经过 ACO 酶的催化转化为乙烯。
其中，ACS 有多个同源基因，分布在植物的不同组织中，以调节植物体内乙烯含量。
而 ACO 也分布在叶片、果实和根中，以调节植物体内乙烯的降解。
二、乙烯的信号转导乙烯是一种参与多种生理过程的重要信号分子。
植物中的乙烯信号在处理外界刺激和内部代谢过程中具有重要作用，可以通过影响各种逆境响应、生长和发育过程来调节植物的应对策略。
乙烯信号具有多样性，其作用主要是通过乙烯信号传递途径来实现的。
在乙烯信号传递途径中，乙烯受体主要是乙烯感受蛋白 (ETRs)，乙烯感受蛋白由五个基因家族组成。
乙烯感受蛋白的内部域可以与 G-protein-coupled receptor-like (RLKs) 蛋白互作，这使得乙烯感受蛋白与 RLKs 共同参与乙烯信号的传递。
除此之外，乙烯信号传递途径中还有一些靶蛋白，如乙烯响应因子 (ERF)，它们能够调控下游基因表达的转录因子。
三、乙烯的作用机制作为重要的生物调节分子，乙烯在植物体内的作用机制与植物种类、生长发育阶段、环境因素和与其他生物拮抗等因素有关。
植物逆境胁迫响应的分子机制
植物逆境胁迫响应的分子机制植物逆境胁迫是指一系列的非生物和生物性压力所造成的植物生理和形态发生改变。
这些压力包括温度波动、干旱、盐碱、寒冷、高温、病害、害虫等，它们都会对植物的生长、发育及其产量产生重大负面影响，影响着植物的生存和繁衍，同时也影响着人类的生产和生活。
植物逆境胁迫是一个复杂的过程，其中涉及到了植物的各种信号转导途径、基因表达、蛋白质和代谢物的调控等多个层面。
现代生物学领域通过不断深入的研究，揭示了植物逆境胁迫响应的分子机制。
一、信号转导途径植物逆境胁迫响应是一个非常复杂的过程，涉及到许多信号转导途径，如钙离子、激素、ROS、蛋白激酶等。
其中最为典型的是激素调节途径，激素分为多种，如脱落酸（ABA）、乙烯（ET）、赤霉素（GA）、生长素（IAA）等。
这些激素在植物逆境胁迫过程中发挥着重要的作用，能够调控植物表观基因组、细胞膜和细胞壁的功能变化，从而帮助植物适应外部环境的变化。
二、基因表达调控植物在逆境环境中通过基因表达调控来应对压力。
这包括转录因子（TFs）和RNA后转录调控（PTCs）。
转录因子具有特定的转录结构域，可以与靶基因的DNA结合进而转录基因。
研究显示，很多转录因子在逆境胁迫之下迅速活化表达，帮助植物适应变化的环境。
此外，RNA后转录调控也能够帮助植物应对外部环境的变化。
RNA后转录调控包括许多不同的调节机制，例如RNA拼接、RNA质量控制、RNA编辑和RNA稳定性等。
三、蛋白质调控植物逆境胁迫的响应也涉及到蛋白质组成和结构的改变，这在一定程度上影响了植物机体的各种生理和代谢活动。
通过研究植物逆境胁迫过程中蛋白质的翻译后修饰，发现很多蛋白在逆境胁迫环境下翻译后的修饰状态变化，例如磷酸化、乙酰化、甲基化等，在这些修饰下，蛋白质的功能和稳定性发生了改变，从而帮助植物应对外部环境的不利变化。
四、代谢物调控植物逆境胁迫可能导致许多代谢通路的变化，例如糖代谢、氮代谢、有机酸代谢等。
乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用
乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用张弢;董春海【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2016(032)010【摘要】The gaseous phytohormone ethylene affects many aspects of plant growth,development,and stress responses. In the model plant Arabidopsis thaliana,ethylene binding to receptors triggers a kinase cascade that is propagated through a number of components to the nuclear transcription factors involved in the ethylene responsive gene expression and plant responses. This article reviews the update research on regulation of the ethylene receptors,the ethylene signal transduction,and the key regulators. Meanwhile,functional roles of the ethylene signaling and regulators in plant stress responses are also discussed.%乙烯是一种重要的气态植物激素，在植物生长发育及响应生物或非生物胁迫过程中起着重要作用。
在模式植物拟南芥中，乙烯首先被内质网膜上乙烯受体所感知，通过一系列下游信号组分进行转导，最终将信号传递到细胞核内转录因子，诱导相关目的基因的表达，从而显示乙烯反应。
综述了近几年有关乙烯受体、乙烯信号转导组分及其调控因子的最新研究进展，同时对乙烯信号转导在植物逆境响应中的作用进行了探讨。
植物乙烯信号转导途径的克隆及功能分析
植物乙烯信号转导途径的克隆及功能分析植物乙烯信号转导途径是植物对外界环境变化的响应方式之一，它控制着植物生长发育、胁迫应答等多个方面。
本文将介绍植物乙烯信号转导途径的克隆及功能分析相关研究成果。
一、乙烯信号转导途径主要成分的克隆1.乙烯受体乙烯信号分子最初被植物细胞膜上的乙烯受体（ETR）识别，从而开启了后续的信号转导。
早期研究已经克隆了乙烯受体的基因，在许多植物物种中都发现了乙烯受体家族的存在。
如在拟南芥中，五个亚型的乙烯受体ETR1、ETR2、ERS1、ERS2和EIN4已经被确认。
其中ETR1和ERS1是较为重要的乙烯受体，关键的点突变会导致它们的信号传导紊乱。
2.乙烯感应因子乙烯感应因子（EIN）是乙烯信号转导途径中重要的转录因子。
在拟南芥中，EIN3被认为是乙烯感应因子的关键调控者，能够介导乙烯诱导的基因转录，并通过调整细胞质液泡和核糖体的流通促进植物的生长。
此外，EIN2、EIN5、EIN6等基因也被证实和乙烯感应有关。
3.其他信号分子乙烯信号转导途径中还涉及其他一些信号分子，包括Coi1（jasmonic acid signaling）、BZR1（brassinosteroid signaling）、ABI4（ABA signaling）等。
需要注意的是，这些信号分子在不同的植物物种中可能产生不同的作用，因此需要分别进行研究。
二、乙烯信号转导途径的功能分析通过对乙烯信号转导途径相关基因的克隆和功能分析，科学家们为我们揭示了许多关于该途径的生物学特性。
1.植物生长和发育研究表明，在乙烯信号转导途径中，ETR和EIN3是发挥调控生长发育功能的重要基因。
当乙烯信号分子结合ETR后，会使其激活。
接下来，活化的ETR会通过EIN2介导EIN3的下游信号通路，以实现对植物短期和长期生长发育的调控。
一些实验表明，通过改变ETR和EIN3的表达水平，可以使植物在形态结构、根系分支、叶片大小等多个方面产生明显差异。
植物逆境生理学中的信号转导和基因调控
植物逆境生理学中的信号转导和基因调控植物必须在复杂多变的环境中生存和适应，包括干旱、盐度、高温、低温、逆境生物胁迫等等，这些环境因素不仅对植物的形态和生长发育产生严重的影响，而且对植物的生理活动和代谢产生复杂的调控。
植物具有感知逆境刺激并响应的一个重要过程是通过信号转导与基因调控。
信号转导在植物细胞中，信号分子的识别和传递必须经过多种途径，包括反应器亚类、离子通道、酶、蛋白激酶/磷酸酶、和酪氨酸激酶等等。
植物逆境生理学中常见的五种信号途径包括：1.植物激素植物激素是一种非常重要的信号分子，其调控植物对于外界环境信号的敏感性和响应性。
植物激素包括生长素、赤霉素、茉莉酸、ABA（脱落酸）、乙烯等，这些激素可以在分子水平上调控植物生长发育和逆境响应。
2.气体信号分子气体信号分子包括NO、H2S、CO等，它们可以在植物的胁迫响应过程中发挥作用，并在逆境条件下保护植物免受逆境环境的伤害。
3.离子通道离子通道在植物细胞膜上调节离子（如Ca2+, K+)通量的平衡，这些离子通道在胁迫条件下可以对植物的生长发育和逆境响应产生影响。
4.ROS（活性氧）ROS通常是由氧化还原反应导致的一种高度活性的氧化物质。
在植物中，ROS通过调节代谢和逆境响应发挥重要作用。
逆境条件下，ROS作为信号分子发挥缓解逆境伤害和促进植物适应性的作用。
5.方式信号方式信号包括光信号、声波、热等，它们在植物的逆境生理响应中具有重要作用。
基因调控基因调控是植物逆境响应的另一个重要机制，它可以直接影响决定植物体内基因表达的转录因子（TF）和兴奋子（co-regulators）的定位及调控。
植物基因调控可以分为转录后调控和转录前调控两类。
1.转录前调控在转录前调控中，特定转录因子结合DNA序列的启动子区域可以启动或关闭基因的表达，进而激活或抑制特定逆境基因的表达。
这些启动子区域通常包括：转录起始位点（TSS）、升起位点、增加素响应元件、DNA捕获序列元件等。
谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用论文（共5则）
谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用论文（共5则）第一篇：谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用论文乙烯是一种结构简单的小分子化合物，作为一种重要的气态植物激素，参与调节植物生长发育的多个过程;此外，乙烯也在植物响应生物和非生物胁迫过程中起重要的调控作用。
典型的乙烯反应是黑暗条件下幼苗生长呈特别的“三重反应”，在拟南芥中表现为下胚轴变粗变短，主根生长受到抑制，并且顶端弯钩加剧。
依据“三重反应”表型，在模式植物拟南芥中鉴定了一系列乙烯反应的突变体。
通过对突变体进行分子遗传学研究，在拟南芥中建立了从内质网膜上对乙烯信号感知到细胞核内转录调控的一条线性乙烯信号转导模型。
拟南芥乙烯受体家族由5 个成员构成，ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4，正常情况下，乙烯受体处于激活状态，与一个Raf 类的Ser/Thr 蛋白激酶CTR1 结合并定位在内质网膜上，当乙烯结合到受体上时会改变其构象，使其进入无活性或关闭状态，处于关闭状态的受体无法与CTR1 结合;失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游组分EIN2，此时EIN2 因不被降解而激活，使得乙烯信号得以向下游传递。
EIN2 定位于细胞的内质网膜，EIN2 的C端可以发生剪切并进入细胞核激活乙烯的下游信号分子。
位于EIN2 下游的是EIN3/EILs 转录因子，激活的乙烯信号会阻断F-box 蛋白成员EBF1 和EBF2 介导的EIN3 降解;EIN3/EIL1 作为乙烯信号传递中的初级转录因子激活ERFs、EBF2、PORA 和PORB 等下游基因表达，完成乙烯应答反应。
本文主要以模式植物拟南芥为例，对乙烯受体、乙烯信号转导途径的关键组分及其分子调控的最新研究进展进行综述;同时对乙烯信号转导在植物响应逆境胁迫反应中的作用进行探讨。
乙烯受体及其调控因子乙烯信号的感知开始于乙烯分子与其受体的相互识别和结合，乙烯与其受体的高度亲和需要铜离子(Cu+)作为辅助因子。
bZIP转录因子在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用
bZIP转录因子在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用目录一、内容描述 (2)1. bZIP转录因子的研究背景与意义 (3)2. bZIP转录因子在植物中的分布与分类 (4)二、bZIP转录因子的基本特性 (5)1. bZIP蛋白的结构与功能 (6)2. bZIP转录因子的稳定性与活性调节 (8)三、bZIP转录因子在植物逆境胁迫响应中的作用 (9)1. bZIP转录因子对干旱胁迫的响应 (10)节水机制 (11)抗旱基因的表达调控 (12)2. bZIP转录因子对盐碱胁迫的响应 (14)盐碱适应机制 (15)盐碱抗性基因的表达调控 (16)3. bZIP转录因子对低温胁迫的响应 (17)低温适应机制 (18)低温抗性基因的表达调控 (19)4. bZIP转录因子对病虫害胁迫的响应 (20)病虫害防御机制 (21)抗病虫害基因的表达调控 (22)四、bZIP转录因子在植物生长发育中的作用 (23)1. bZIP转录因子对植物生长发育的调控 (24)生长激素的合成与信号传导 (25)光合作用与呼吸作用的调节 (27)2. bZIP转录因子对植物抗逆性的影响 (28)抗逆基因的表达与调控 (30)抗逆性的遗传与表观遗传 (31)五、bZIP转录因子的应用与展望 (33)1. bZIP转录因子在育种中的应用 (34)育种材料的创制 (35)育种性状的改良 (37)2. bZIP转录因子在基因工程中的应用 (39)抗逆基因的克隆与表达 (40)基因编辑技术的应用 (41)3. bZIP转录因子研究的未来趋势与挑战 (42)六、结论 (43)1. bZIP转录因子在植物逆境胁迫响应和生长发育中的重要作用.442. 对未来bZIP转录因子研究的展望 (46)一、内容描述本研究旨在探讨bZIP转录因子在植物逆境胁迫响应和生长发育中的作用。
bZIP是一种重要的RNA结合蛋白，参与了多种生物学过程，包括基因转录调控、蛋白质稳定性维持等。
乙烯响应转录因子
乙烯响应转录因子1 什么是乙烯响应转录因子？乙烯响应转录因子（Ethylene Response Factor，ERF）是一类重要的转录因子，参与了植物对乙烯的响应和植物生长发育过程中的调控。
ERF家族成员普遍存在于植物的各个组织中，在组织发生、花期调控、抗逆应答等方面发挥着重要的作用。
2 ERF基本结构ERF家族成员具有相似的结构，其N端包含一个DNA结合结构域（DNA binding domain，DBD），中间部分是一个高度保守的ERF域，可与ETA（ethylenes responsive element-binding factors，返应乙烯元件结合因子）结合。
C端是一段富含甘氨酸和丝氨酸残基的多聚性蛋白结构。
ERF家族成员的结构具备特异性并对相应靶基因起到最好的激活作用。
3 ERF功能与调控根据ERF家族成员不同的功能特点，可将其分为两大类：一类参与逆境响应，如干旱、高盐、低温等胁迫，并参与植物的抗性与适应性的调控，例如耐盐基因CNgene1（CsERF006）在盐胁迫情况下表达受到激活。
另一类参与植物的生长发育调控，例如ETS基因调控花器官发展以及EDF1/2基因与叶片衰老有关。
其中，ERF基因在植物的逆境胁迫响应中具有重要的作用。
许多实验表明，逆境胁迫条件下，ERF基因表达水平得到显著提升。
大量的分子生物学实验表明，在剧烈逆境条件下启动ERF基因以应对各种胁迫是与植物生存的关键因素之一。
4 ERF研究进展目前，ERF家族成员系统、深度的研究得到了越来越多的关注，ERF家族成员的生物学功能不断地被发掘和研究。
许多研究利用生物技术手段，成功地定位了ERFs在染色体上的位置，鉴定了其启动子和蛋白质互作网络，为进一步研究ERFs序列和功能研究提供了基础性的实验数据。
在逐渐加深对ERF家族成员功能的认识的同时，目前很多研究也关注于ERFs家族成员与植物异烟酸酯信号通路的交叉关系。
ERF家族成员的研究不仅对于揭示植物生长发育的基本调控机制有着重要意义，同时也为了基因工程改良植物抗旱、抗寒、耐盐等重要胁迫条件提供了一定的参考。
农作物乙烯合成和信号转导途径及其对抗病反应的调控
专题 介 绍
Ｒｅ ｉｗ ｖｅ
农作物 乙烯 合成和 信 号转 导途径 及其 对抗病 反应 的调控
翁宇 戴 小枫
中国农业科学院作物科学研究所， 北京，０ ０ １ １０ ８ 通讯作者． ｘ＠ｃａ． ｔａ ｄ ｆ ａｓ ｅ． ｎ ｃ
摘
要 乙烯 作为 植物激 素在 生长 、 育 、 发 抗逆 过程 中发挥 了其独特 的调节 作用 。本文 在分子 生物学水 平上
Ｗ ｅ ｇＹｕ Ｄａ ａ ｅ ｇ‘ ｎ ｉＸｉｏｆｎ
Ｉｓｔｔｏ ＣｒｐＳ ｉ ｃ， ｈｎｓ ｃｄｍｙｏ Ａｇｉｕｔｒｌ ｃｅｃｓＢ ｉｎ ， ０ ８ ｎｔｕｅ ｆ ｏ ｃｅ ｅＣ ｉｅｅＡ ａｅ ｆ ｒ ｌ ａ Ｓ ｉ ｅ， ｅ ｉｇ １ ０ ｉ ｎ ｃ ｕ 年 ， ６卷 ， ４期 ， ７ ９ ７ ８ ２０ 第 第 第 ３— ４ 页
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作物响应逆境的生理机制
作物响应逆境的生理机制一、渗透调节。
1. 合成渗透调节物质。
- 植物在逆境（如干旱、盐渍等）下会合成一些有机小分子物质，如脯氨酸。
脯氨酸具有较高的水溶性，在细胞内积累后可以降低细胞的水势，从而使植物细胞在低水势的外界环境下仍能从外界吸收水分。
- 甜菜碱也是一种重要的渗透调节物质。
它在盐胁迫下大量积累，有助于维持细胞的膨压，保证植物细胞的正常生理功能。
2. 离子区域化。
- 在盐胁迫下，植物会将吸收的过多盐分运输并积累在液泡中，使细胞质中的离子浓度保持相对稳定。
例如，通过液泡膜上的离子转运蛋白，将Na⁺泵入液泡，这样可以减少细胞质中高浓度Na⁺对细胞代谢的毒害作用，同时维持细胞的渗透平衡。
二、活性氧清除系统。
1. 抗氧化酶的作用。
- 超氧化物歧化酶（SOD）是植物抗氧化防御系统中的第一道防线。
它可以催化超氧阴离子自由基（O₂⁻）发生歧化反应，生成H₂O₂和O₂。
例如，在干旱胁迫下，植物体内的SOD活性会升高，以应对干旱诱导产生的活性氧。
- 过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）则主要负责清除H₂O₂。
POD可以利用H₂O₂氧化多种底物，CAT则直接催化H₂O₂分解为H₂O和O₂。
在高温胁迫下，植物会增加POD和CAT的活性来减少活性氧对细胞的损伤。
2. 非酶抗氧化物质。
- 抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）是植物体内重要的非酶抗氧化物质。
AsA 可以直接与活性氧反应，还可以作为电子供体参与抗坏血酸 - 谷胱甘肽循环，再生抗氧化剂。
GSH可以通过自身的巯基与活性氧结合，保护细胞内的生物大分子免受氧化损伤。
在冷胁迫下，植物体内的AsA和GSH含量可能会增加以抵御低温诱导的活性氧爆发。
三、激素调节。
1. 脱落酸（ABA）的作用。
- ABA是植物应对逆境最重要的激素之一。
在干旱胁迫下，植物根系会合成大量ABA，ABA通过木质部运输到地上部分。
ABA可以诱导气孔关闭，减少蒸腾失水。
例如，ABA与保卫细胞上的受体结合后，会激活一系列信号转导途径，导致保卫细胞内的离子通道发生变化，K⁺外流，从而使保卫细胞失水，气孔关闭。
外源激素在植物生长发育中调控作用机理的研究
外源激素在植物生长发育中调控作用机理的研究植物生长发育是一个复杂的过程，它受到内源和外源的调控。
外源因素如营养状况、温度和水分等对植物的影响比较明显，而外源激素作为一种重要的调控因子，也在植物生长发育过程中起着重要的作用。
外源激素包括植物生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等。
它们不仅可以影响植物的生长、发育和形态，还能调节植物的逆境响应和相应机制。
下面将着重介绍外源激素在植物生长发育中的作用机理。
一、植物生长素在植物生长发育中的作用机理植物生长素是植物中生长和发育的基本激素，它对植物生理和形态发育至关重要。
植物生长素能够促进细胞分裂和延长细胞，从而使植物生长发育。
植物生长素还可以通过调节植物的原生质流和膜通透性影响植物根的伸长和方向性生长。
此外，植物生长素还可以参与植物的逆境应答，在逆境条件下促进植物适应和生存。
二、细胞分裂素在植物生长发育中的作用机理细胞分裂素是植物生长发育中另一种重要的激素，它主要通过促进细胞分裂来影响植物的生长和发育。
细胞分裂素特别对在分裂期的细胞生长和形成器官有着重要的作用。
此外，细胞分裂素还可以通过调控植物的代谢和运输影响植物的生长和发育。
三、赤霉素在植物生长发育中的作用机理赤霉素是调控植物生长和发育的一个重要激素，它可以促进植物细胞的分裂和伸长。
赤霉素不仅可以影响植物的根、茎和叶的生长，还可以影响植物形成和开花等生理过程。
此外，赤霉素还可以在植物的逆境应答中发挥重要的作用。
四、脱落酸在植物生长发育中的作用机理脱落酸是植物生长发育中的一种激素，它主要参与调控植物的生长和发育。
脱落酸可以影响植物的伸长和分枝，从而决定植物的形态特征和生长方式。
此外，脱落酸还能够影响植物的开花和开花调节。
五、乙烯在植物生长发育中的作用机理乙烯是植物生长发育中的一种重要激素，它可以参与调节植物的生长、发育和逆境应答。
乙烯可以影响植物的根、茎和叶的生长和发育，同时还可以调节植物的开花和开花过程。
植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制
植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制植物是我们生活中不可或缺的一部分，植物的果实是我们日常饮食中必不可少的营养来源。
果实的生长和发育是一个复杂的过程，受许多生物，生理和环境因素的控制和调节。
植物乙烯信号途径是一种主要的内源性信号途径，在果实发育过程中发挥着重要的调节作用。
本文将探讨植物乙烯信号途径对果实发育的调节机制，以期提高我们对果实的认识和利用效率。
一、植物乙烯的基本特征乙烯是植物中极具活性的内源性生理活性物质，是一种气体，不易保存和运输，但它能广泛影响植物生长和发育。
最初乙烯被认为只是一种含有双键的不饱和化合物，但现在我们已经知道，乙烯是植物生命活动过程中最常见的植物激素之一。
乙烯分布在植物的各个部位，包括根，茎，叶和果实等。
植物产生乙烯的主要途径是通过乙烯前体——腐烷酸的代谢产生的。
腐烷酸可以通过不同的代谢途径转化为乙烯，其中最常见的途径是由酶ACC合成酶催化，将腐烷酸转化为乙烯。
二、植物乙烯信号途径的组成和作用机制乙烯的生物活性主要通过它的受体和信号途径实现。
植物乙烯受体家族主要由ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、ETR1-like（ETL）等蛋白组成，它们主要分布在细胞膜上，并且已被证明与识别乙烯分子相关。
当乙烯与受体结合时，受体通过Raf-like蛋白激酶传递乙烯信号，并激活后续的乙烯反应酶，如是对乙烯的处理产生反应。
植物乙烯信号途径主要通过两种途径传递乙烯信号，即经典途径和非经典途径。
经典途径中，植物乙烯受体与乙烯分子结合后，以CTR1为代表的蛋白质会被活化，并通过MKKs和MAPKs参与信号转导。
MKKs和MAPKs可以活化特定的乙烯反应基因来调节植物的生长和发育。
非经典途径是指涉及ETR1、CTR1和EIN2的一种机制。
其中，CTR1被认为是与ETR1相互作用最为密切的蛋白质。
ETR1结合到乙烯分子上后激活CTR1，CTR1又活化EIN2，EIN2激活乙烯反应因子（EIN3和EIL1），并与响应基因结合，从而调节植物的生长和发育。
植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展
生物技术进展２０１９年㊀第９卷㊀第５期㊀４４９~４５４ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ㊀ＩＳＳＮ２０９５￣２３４１进展评述Ｒｅｖｉｅｗｓ㊀收稿日期:２０１９￣０８￣１４ꎻ接受日期:２０１９￣０８￣２９㊀基金项目:国家自然科学基金项目(３１６７１７７０)ꎻ河南省科技计划项目(１６２３００４１０１７９)资助ꎮ㊀作者简介:史庆玲ꎬ农艺师ꎬ主要从事种子质量检验研究ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｑｉｎｇｌｉｎｇｓｈｉ０２１＠１６３.ｃｏｍꎮ∗通信作者:董永彬ꎬ副教授ꎬ研究方向为玉米遗传育种ꎮＥ￣ｍａｉｌ:ｄｙｂ０８１６＠１６３.ｃｏｍ植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展史庆玲１ꎬ㊀李忠峰２ꎬ㊀董永彬２∗ꎬ㊀李玉玲２１.河南省种子站ꎬ郑州４５００１６ꎻ２.河南农业大学农学院ꎬ郑州４５００４６摘㊀要:乙烯是植物的重要内源激素之一ꎬ乙烯信号转导途径在调控植物生长发育及生物与非生物胁迫中起重要作用ꎮ对近年来植物乙烯合成关键酶ＡＣＣ合酶及植物乙烯信号转导通路中的关键基因ꎬ如乙烯受体基因㊁负调控因子ＣＴＲ１和转录因子ＥＩＮ２㊁ＥＩＮ３/ＥＩＬ１和ＥＲＦｓ的功能进行了综述ꎬ以期为后续研究提供参考ꎮ关键词:植物ꎻ乙烯ꎻ乙烯信号转导通路ＤＯＩ:１０.１９５８６/ｊ.２０９５￣２３４１.２０１９.００８０ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＥｔｈｙｌｅｎｅＳｉｇｎａｌＴｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎＰａｔｈｗａｙａｎｄＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓｉｎＰｌａｎｔｓ㊀ＳＨＩＱｉｎｇｌｉｎｇ１ꎬＬＩＺｈｏｎｇｆｅｎｇ２ꎬＤＯＮＧＹｏｎｇｂｉｎ２∗ꎬＬＩＹｕｌｉｎｇ２１.ＳｅｅｄＳｔａｔｉｏｎｏｆＨｅｎａｎꎬＺｈｅｎｇｚｈｏｕ４５００１６ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙꎬＨｅｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＺｈｅｎｇｚｈｏｕ４５００４６ꎬＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ.Ｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬａｓｗｅｌｌａｓｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ.ＴｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｗｈｉｃｈｉｓａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｉｎｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬａｎｄｋｅｙｇｅｎｅｓｗｈｉｃｈｐｌａｙｋｅｙｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙꎬｓｕｃｈａｓｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅꎬｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒＣＴＲ１ꎬａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＥＩＮ２ꎬＥＩＮ３/ＥＩＬ１ａｎｄＥＲＦｓꎬｗｈｉｃｈｗａｓｅｘｐｅｃｔｅｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｐｌａｎｔꎻｅｔｈｙｌｅｎｅꎻｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙ㊀㊀乙烯是一种具有生物活性的简单气态激素ꎬ植物可以通过乙烯的生物合成和信号转导途径ꎬ调节其体内的生理过程ꎬ协调乙烯信号途径与其他信号途径互作ꎬ完成各种生理活动和应答反应ꎬ如果实成熟㊁器官衰老㊁植物开花㊁种子休眠㊁种子萌发㊁根毛发育以及对生物和非生物胁迫反应等生理过程[１]ꎮ目前对乙烯信号转导的研究主要集中在双子叶模式植物拟南芥中ꎬ单子叶模式植物水稻特殊的半水生生活环境与其他单子叶植物小麦㊁玉米等ꎬ对乙烯的反应不同ꎬ这暗示着不同单子叶植物可能存在着不同的乙烯信号转导新机制ꎬ梳理这些研究成果ꎬ对深入理解植物生长发育过程及生物和非生物胁迫中乙烯的调控机理ꎬ及对乙烯信号转导机制的解析具有重要的意义ꎮ１㊀乙烯的生物合成及信号转导途径在模式植物拟南芥中ꎬ乙烯的生物合成及信号转导途径已基本研究清楚ꎬ如图１所示ꎬ首先在铜离子作用下乙烯分子与位于内质网膜上的乙烯受体(ＥＴＲ１㊁ＥＲＳ１㊁ＥＴＲ２㊁ＥＲＳ２和ＥＩＮ４)结合ꎬ导致负调控组分受体ＣＴＲ１(ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｔｒｉｐｌｅｒｅｓｐｏｎｓｅ１)复合体失活ꎻ失活后的受体ＣＴＲ１复合体不再磷酸化下游信号组分ＥＩＮ２(ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎ￣. All Rights Reserved.ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ２)ꎬ而ＥＩＮ２因不被降解而激活ꎻ然后ＥＩＮ２蛋白羧基端(ＥＩＮ２ＣＥＮＤ)被切割而游离并进入细胞核ꎻＥＩＮ２ＣＥＮＤ可能通过抑制ＥＢＦ１/２(ＥＩＮ３￣ＢｉｎｄｉｎｇＦ￣Ｂｏｘ１/２)蛋白介导的转录因子ＥＩＮ３(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ３)/ＥＩＬ１(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ￣ｌｉｋｅ１)的泛素化降解过程而促进ＥＩＮ３/ＥＩＬ１在细胞核内积累ꎬ进而ＥＩＮ３/ＥＩＬ１转录激活ＥＲＦ１(Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒ１)等下游靶基因表达从而产生乙烯反应[２]ꎮ双子叶植物具有相对一致的 三重反应 ꎬ典型的乙烯反应是双子叶植物黄化幼苗的三重反应ꎬ表现为上胚轴和根伸长被抑制ꎬ横向生长ꎬ缩短变粗ꎬ顶勾弯曲增大等[３]ꎮ拟南芥乙烯信号转导通路中的大多数组分在水稻中已找到同源序列ꎬ包括５个乙烯受体㊁ＯｓＣＴＲ１㊁ＯｓＥＩＮ２㊁ＯｓＥＩＬ１和ＯｓＥＲＦｓ等[４]ꎮ但是单子叶植物黄化苗对乙烯的反应表现出不同的情况ꎬ当用乙烯处理单子叶植物小麦㊁高粱㊁玉米以及模式植物二穗短柄草时ꎬ黄化苗根和胚芽鞘的生长都受到明显抑制ꎬ这与乙烯对双子叶植物生长的影响相似ꎬ而对于水稻ꎬ胚芽鞘的生长受乙烯促进ꎬ根的生长受乙烯抑制[５ꎬ６]ꎮ图１㊀拟南芥乙烯信号转导线性模型Ｆｉｇ.１㊀ＳｃｈｅｍａｔｉｃｄｉａｇｒａｍｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ.㊀㊀乙烯在植物体内的生物合成前体为蛋氨酸(即甲硫氨酸)ꎬ经由一系列酶催化过程合成ꎬ其中ＡＣＣ合酶(１￣ａｍｉｎｏａｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅꎬＡＣＳ)是乙稀生物合成途径中的关键酶和限速酶ꎬ对乙烯生物合成具有重要的调控作用[７]ꎮ在植物体内ꎬＡＣＳ是一个多基因家族ꎬ如拟南芥和番茄分别有１２个和９个ＡＣＳ基因[８ꎬ９]ꎮ利用基因工程技术在番茄㊁西葫芦等植株中导入ＡＣＳ反义ＲＮＡ或ＲＮＡｉ基因ꎬ可以使果实成熟延迟ꎬ而外施乙烯又可以使其恢复成熟[１０~１２]ꎮ将反义ＡＣＳ基因转入烟草中ꎬ会明显增强转基因烟草植株对非生物胁迫的耐受能力[１３]ꎮ玉米ＡＣＣ合酶基因ＺｍＡＣＳ６突变体能延缓叶片衰老ꎬ同时能抑制干旱诱导的衰老ꎬ突变体还影响植株根系在土壤中的正常生长[１４ꎬ１５]ꎮ通过基因沉默方法降低ＡＣＣ合成酶基因的转录水平ꎬ能使玉米乙烯释放量降低约５０％ꎻ多个独立转基因事件的杂交种和对照种植鉴定表明ꎬ下调乙烯生物合成通路基因显著提高了干旱胁迫条件下的玉米产量[１６ꎬ１７]ꎮ２㊀乙烯信号转导途径相关基因２.１㊀乙烯受体乙烯受体能够感知乙烯信号ꎬ并与其识别结合ꎬ进一步传递乙烯信号ꎮ在拟南芥中已发现５个乙烯受体家族成员ꎬ包括ＥＴＲ１㊁ＥＴＲ２㊁ＥＲＳ１㊁ＥＲＳ２和ＥＩＮ４ꎬ均位于内质网膜上[３]ꎮ水稻乙烯受体家族各成员在功能上表现出不同于拟南芥的特异性ꎬ可能存在着新的信号传递组分或新机制[４]ꎮ拟南芥的大多数单个受体的功能缺失突变体表型与野生型类似ꎬ只有ｅｔｒ１￣７突变体表现轻微的乙烯过敏反应[１８]ꎮ拟南芥乙烯受体ＥＴＲ１基因功能缺失导致ｒｄｏ３突变体种子休眠[１９]ꎮ水稻Ｏｓｅｔｒ２㊁Ｏｓｅｔｒ３或Ｏｓｅｒｓ２的单个受体功能缺失突变体可导致乙烯过敏感和早花表型ꎬ而ＯｓＥＴＲ２过表达水稻呈现乙烯敏感性降低和晚花表型[２０]ꎮ０５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.ＯｓＥＴＲ２蛋白具有丝/苏氨酸激酶活性而非组氨酸激酶活性ꎬ且Ｎ￣ｂｏｘ突变可使其激酶活性完全丧失ꎬ而拟南芥乙烯受体的Ｎ￣ｂｏｘ突变只能部分抑制其激酶活性[２１]ꎮ目前玉米中仅鉴定出了ＺｍＥＲＳ１和ＺｍＥＴＲ１两个乙烯受体家族基因ꎬ玉米乙烯信号通路相关基因的功能研究相对拟南芥㊁水稻等明显滞后[２２]ꎮ２.２㊀负调控因子ＣＴＲ１ＣＴＲ１位于乙烯受体下游ꎬ介导乙烯受体的信号负调控乙烯反应ꎬ其功能缺失突变体表现出组成型乙烯反应ꎮ在缺少乙烯的情况下ꎬＣＴＲ１能与乙烯受体家族成员结合ꎬ抑制乙烯信号的传递ꎻ当乙烯与受体结合时ꎬＣＴＲ１失去活性ꎬ乙烯信号能够进一步被传递到下游组分[２ꎬ３]ꎮ在拟南芥过表达ＣＴＲ１的氨基端可以造成组成型乙烯反应表型ꎮｃｔｒｌ￣１０是一个弱的组成型乙烯反应突变体ꎬ其组成型乙烯反应主要表现为主根缩短ꎮ在拟南芥中只有一个ＣＴＲ１基因ꎬ而番茄中是由４个基因构成的ＣＴＲ１￣ｌｉｋｅ家族[２３]ꎮ番茄ＬｅＣＴＲ１的ｍＲＮＡ会随着果实成熟上升表达ꎬ且会受到外源乙烯诱导ꎬ但拟南芥ＡｔＣＴＲ１表达不会受到乙烯明显的影响[２４]ꎮ２.３㊀转录因子ＥＩＮ２ＥＩＮ２是乙烯信号通路中起正调控作用的关键因子ꎮ在拟南芥２５个ｅｉｎ２等位突变体中ꎬ除了ｅｉｎ２￣９ꎬ其他２４个突变体在形态学㊁生理学以及分子水平都对乙烯处理不敏感ꎮ当没有乙烯时ꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２(ＥＩＮ２ｔａｒｇｅｔｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ２)蛋白积累ꎬ通过泛素化途径降解ＥＩＮ２蛋白ꎬ关闭乙烯信号途径ꎻ而有乙烯时ꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２蛋白含量减少ꎬＥＩＮ２蛋白稳定性增强ꎬ被切割入核ꎬ激活下游乙烯信号[２５]ꎮ拟南芥ｅｉｎ２￣１突变体的器官与野生型相比显著增大ꎬＥＩＮ２通过控制细胞膨大抑制器官过度生长[２６]ꎮ水稻ＭＨＺ３可与ＯｓＥＩＮ２互作ꎬｍｈｚ３功能丧失后ＯｓＥＩＮ２丰度降低ꎬ乙烯诱导ＯｓＥＩＮ２积累减少ꎬ而过表达ＭＨＺ３可以提高ＯｓＥＩＮ２的丰度ꎻＭＨＺ３可以通过与ＯｓＥＩＮ２的Ｎｒａｍｐ￣ｌｉｋｅ结构域与ＯｓＥＩＮ２稳定结合ꎬ并阻止其泛素化[２７]ꎮ２.４㊀转录因子ＥＩＮ３/ＥＩＬ１ＥＩＮ３/ＥＩＬ１是高等植物基因组中的一个较小转录因子家族ꎬ在植物生长发育过程中发挥重要的调节作用[２８]ꎮ在高盐胁迫下ꎬ拟南芥ＥＩＮ３功能缺失突变体的发芽率㊁幼苗成活率均低于野生型ꎬ且表现出细胞质渗透较高等盐敏感表型[２９ꎬ３０]ꎮＥＩＮ３/ＥＩＬ１能直接结合ＨＯＯＫＬＥＳＳ１(ＨＬＳ１)的启动子序列并激活其表达ꎬ进而促进拟南芥顶端弯钩的形成[３１ꎬ３２]ꎮ单个番茄ＬｅＥＩＬ基因的反义抑制没有明显降低乙烯敏感性ꎬ而抑制多个ＬｅＥＩＬｓ基因表达则导致乙烯反应ꎬ如叶偏上生长㊁花衰老及脱落㊁果实延迟成熟等[３３]ꎮ水稻ＭＨＺ６编码一个与拟南芥ＥＩＮ３同源的转录因子ＯｓＥＩＬ１ꎬ该基因突变会导致水稻黄化苗的根对乙烯不敏感ꎬ从而干扰其家族基因ＯｓＥＩＬ２的表达ꎬ导致胚芽鞘对乙烯不敏感ꎻＭＨＺ６/ＯｓＥＩＬ１和ＯｓＥＩＬ２通过直接结合并激活ＯｓＨＫＴ２ꎻ１在水稻幼苗根中的表达ꎬ从而促进对钠离子的吸收ꎬ导致对盐敏感[３４]ꎮ水稻ＭＨＺ４编码一个定位于叶绿体的膜蛋白ꎬ而ＭＨＺ５编码一个类胡萝卜素异构酶ꎬ均参与ＡＢＡ合成ꎻ在ｍｈｚ４和ｍｈｚ５突变体中ꎬＡＢＡ合成均减少ꎬ而乙烯合成增加ꎻ在根中ＭＨＺ４和ＭＨＺ５介导ＡＢＡ通路作用于乙烯信号下游ꎬ抑制根伸长ꎻ在胚芽鞘中它们介导ＡＢＡ通路作用于乙烯信号上游ꎬ通过抑制ＥＩＮ２表达ꎬ进而抑制胚芽鞘生长[３５ꎬ３６]ꎮ玉米乙烯信号转导途径中的ＥＩＮ３/ＥＩＬ家族基因ＺｍＥＩＬ１的表达受外源乙烯的影响ꎬ在玉米叶片和根中可以被乙烯利诱导表达ꎬ在叶片中被１￣ＭＣＰ抑制表达[３７]ꎮ２.５㊀转录因子ＥＲＦｓ乙烯响应因子ＥＲＦｓ是植物特有的一类转录因子ꎬ位于乙烯信号转导途径下游ꎬ通过与ＧＣＣ￣ｂｏｘ等启动子互作ꎬ对下游相关基因进行调控ꎬ在植物的生长发育㊁新陈代谢和逆境适应性等方面起着不可替代的重要作用ꎮ拟南芥ＡｔＥＲＦ１５和ＡｔＥＲＦ９６是ＡＢＡ响应的正调控因子ꎬ过表达株系表现出对ＡＢＡ的超敏反应ꎬ影响种子萌发㊁幼苗发育和根的伸长[３８ꎬ３９]ꎮ在土壤中乙烯可激活拟南芥下胚轴中的ＥＲＦ１信号通路而减慢细胞伸长[４０]ꎮ拟南芥ＥＲＦ１２在ＥＴＲ１下游发挥作用并参与调控种子休眠ꎬ且与ＴＰＬ蛋白互作一起发挥功能ꎻＥＲＦ１２和ＴＰＬ蛋白能够结合到ＤＯＧ１启动子上抑制其表达ꎬ通过乙烯与ＤＯＧ１通路联合调控种子休眠[１９]ꎮ在番茄中过表达Ｓｌ￣ＥＲＦ２能激活编码甘露聚糖酶的基因Ｓｌ￣Ｍａｎ２ꎬ从而导致未１５４史庆玲ꎬ等:植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展. All Rights Reserved.成熟种子提前萌发[４１]ꎬ抑制番茄花柄脱落区特异表达基因ＳｌＥＲＦ５２ꎬ并会影响纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的合成ꎬ从而延迟花蕾脱落[４２]ꎮ玉米基因ＺｍＥＲＥＢ９４在籽粒胚乳中表达量较高ꎬ能直接作用于淀粉合成基因ＺｍＳＳＩ启动子ꎬ间接调控淀粉合成基因ＺｍＳｈ２和ＺｍＧＢＳＳＩ的表达ꎬ是玉米淀粉合成中的关键调控因子[４３]ꎮ在玉米自交系Ｎ０４胚乳发育早期和晚期ꎬ乙烯响应因子ＺｍＥＲＦ１基因及其蛋白的表达量均较高ꎬ与不同发育时期籽粒的乙烯释放量相一致ꎬ该基因可能与玉米种子早期灌浆及后期脱水成熟有关[４４ꎬ４５]ꎮＥＲＦ家族基因的表达还受激素或环境因素的影响ꎬ调节植物对各种逆境胁迫的应答反应ꎮ水稻ＯｓＥＲＦ４ａ和ＯｓＥＲＦ１０ａ的基因过表达提高了植株对干旱胁迫的耐性ꎬ并胁迫抗性相关基因的表达发生改变[４６]ꎮ在水淹条件下ꎬ乙烯能促进水稻Ｓｕｂ１Ａ基因表达ꎬ而Ｓｕｂ１Ａ可以增加ＧＡ信号抑制子ＳＬＲ１和ＳＬＲＬ１的表达量ꎬ导致植株对ＧＡ不敏感ꎬ无法伸长ꎬ从而减少碳水化合物代谢ꎬ增加无氧呼吸能力ꎬ增强水稻的耐淹性[４７ꎬ４８]ꎻ与Ｓｕｂ１Ａ基因不同ꎬ水稻ＳＮＯＲＫＥＬ１和ＳＮＯＲＫＥＬ２通过响应水淹条件下的乙烯信号来直接或间接影响ＧＡ途径ꎬ导致细胞伸长ꎬ从而促进茎秆和叶片伸长ꎬ避免水淹[４９]ꎮ玉米乙烯响应因子基因ＺｍＥＲＥＢ１８０能够增强渍害胁迫后植株的存活能力ꎻ玉米过表达株系根系系统发育显著增强ꎬ尤其是渍水胁迫后不定根的生长发育显著增强ꎻＺｍＥＲＥＢ１８０通过影响内源激素生长素和乙烯的合成调控渍水胁迫下不定根的发育ꎬ并通过调控ＲＯＳ水平增强渍水胁迫下的植株抗性[５０]ꎮ玉米ＥＲＥＢ５８蛋白能与萜类合成酶基因ＴＰＳ１０启动子的顺式作用元件ＧＣＣ￣ｂｏｘ结合ꎬ激活ＴＰＳ１０基因表达并诱导产生法尼烯和(Ｅ)￣α￣香柑油烯ꎬ间接参与玉米对生物逆境的防御[５１]ꎮ３㊀乙烯与其他植物激素的相互作用植物生长发育及生物与非生物胁迫应急反应受多种植物激素调控ꎬ如脱落酸㊁细胞分裂素㊁生长素㊁水杨酸㊁茉莉酮酸脂等ꎬ这些激素之间相互影响ꎬ协调整个植物生长发育的复杂过程ꎮ随着人们认知水平的提高ꎬ逐渐理解这些激素间的互做方式㊁互做节点及互做机制研究的重要性ꎮ之前的研究将ＥＩＮ３/ＥＩＬ１鉴定为一类新型的ＪＡＺ互作蛋白ꎬ并进一步证明了在植物防御反应和根毛发育中整合了茉莉酸－乙烯协同作用ꎬ需要茉莉酸和乙烯信号通路同时反应ꎬ激活ＥＩＮ３/ＥＩＬ１表达[５２]ꎮ研究人员进一步证明了茉莉酸和乙烯拮抗作用的分子机理[５３ꎬ５４]ꎮ在弯钩发育过程中ＨＬＳ１基因是ＪＡ￣ＥＴ拮抗的必要组成部分ꎮ茉莉酸通过抑制ＥＩＮ３/ＥＩＬ１活性降低了ＨＬＳ１的表达ꎬ降低了在乙烯存在下的弯钩曲率角ꎮ茉莉酸处理促进ＥＩＮ３/ＥＩＬ１蛋白水解ꎬ该蛋白水解依赖于ＳＣＦＥＢＦ１ꎮ进一步发现ꎬ这种拮抗作用需要碱性/螺旋－环－螺旋转录因子ＭＹＣ２ꎬ而茉莉酸通过直接与启动子绑定激活ＭＹＣ２ꎬ正向调控ＥＢＦ１表达ꎮ除此之外ꎬＭＹＣ２还可以与ＥＩＮ３发生作用ꎬ直接抑制其转录活性[５４]ꎮ水杨酸和茉莉酸这两种主要的防御激素之间的拮抗作用以及乙烯对茉莉酸信号通路在植物胁迫反应中的调控作用已研究清楚ꎮ研究发现ＥＩＮ３和ＥＩＬ１这两种转录因子的拮抗作用ꎬ在水杨酸介导下抑制和茉莉酸介导下激活ＰＤＦ１.２基因ꎬ这种功能的二元性是通过它们对蛋白质的影响而介导的[５５]ꎮ此外ꎬ有研究报道乙烯和赤霉素可以通过诱导ＨＬＳ１的表达共同作用于顶端弯钩的形成ꎬ此研究发现ＨＬＳ１是ＥＩＮ３/ＥＩＬ１的直接目标ꎬ而ＤＥＬＬＡ蛋白通过他们的ＤＮＡ绑定区域抑制ＥＩＮ３/ＥＩＬ１的功能[５６]ꎮ４㊀展望乙烯几乎参与了植物生长发育直至衰老死亡的全部过程ꎬ其内源产生以及信号转导通路一直是人们关注的焦点ꎮ尽管内源乙烯的生物合成及信号转导途径在拟南芥㊁番茄等中已基本研究清楚ꎬ但已有研究表明水稻等乙烯信号转导表现出不同于拟南芥的功能特异性[５０ꎬ５１]ꎮ目前在小麦㊁玉米等农作物中ꎬ乙烯信号转导通路相关基因的功能研究仍较少ꎬ乙烯信号转导调控机理及其与其他激素信号通路间的关系还需更深入的研究ꎮ随着转基因技术㊁基因编辑技术的发展ꎬ结合基因的生物学特性以及相关生物技术ꎬ全面挖掘乙烯信号转导通路相关基因ꎬ揭示其在植物生长发育中的功能及其分子调控机制显得尤其重要ꎮ参㊀考㊀文㊀献[１]㊀张存立ꎬ郭红卫.乙烯信号转导通路研究[Ｊ].自然杂志ꎬ２０１２ꎬ３４(４):２１９－２２９.２５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.[２]㊀李文阳ꎬ马梦迪ꎬ郭红卫.植物激素乙烯作用机制的最新进展[Ｊ].中国科学ꎬ２０１３ꎬ４３(１０):８５４－８６３. [３]㊀牟望舒ꎬ应铁进.植物乙烯信号转导研究进展[Ｊ].园艺学报ꎬ２０１４ꎬ４１(９):１８９５－１９１２.[４]㊀马彪ꎬ陈受宜ꎬ张劲松.水稻乙烯信号转导[Ｊ].科学通报ꎬ２０１０ꎬ５５(１５):１４３８－１４４５.[５]㊀ＭａＢꎬＨｅＳＪꎬＤｕａｎＫＸꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｉｃｅｅｔｈｙｌ￣ｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅｍｕｔａｎｔｓａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＭＨＺ７/ＯｓＥＩＮ２ｉｎｄｉｓｔｉｎｃｔｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｙｉｅｌｄｔｒａｉｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１３ꎬ６(６):１８３０－１８４８.[６]㊀ＹａｎｇＣꎬＬｕＸꎬＭａＢꎬｅｔａｌ..ＥｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｒｉｃｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ:Ｃｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｄｉｖｅｒｇｅｄａｓｐｅｃｔｓ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１５ꎬ８(４):４９５－５０５.[７]㊀ＢｏｏｋｅｒＭＡꎬＤｅＬｏｎｇＡ.Ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌ:ｒｅｇｕ￣ｌａｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｎｚｙｍｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１５ꎬ１６９(１):４２－５０.[８]㊀ＬｉｎＺꎬＺｈｏｎｇＳꎬＧｒｉｅｒｓｏｎＤ.Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｅａｒｃｈ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２００９ꎬ６０:３３１１－３３３６. [９]㊀ＹａｍａｇａｍｉＴꎬＴｓｕｃｈｉｓａｋａＡꎬＹａｍａｄａＫꎬｅｔａｌ..Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｍｏｎｇｔｈｅ１￣ａｍｉｎｏ￣ｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｉｓｏｚｙｍｅｓｅｎｃｏｄｅｄｂｙｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｇｅｎｅｆａｍｉｌｙ[Ｊ].Ｊ.Ｂｉｏｌ.Ｃｈｅｍ.ꎬ２００３ꎬ２７８(４９):４９１０２－４９１１２.[１０]㊀ＧｕｐｔａＡꎬＰａｌＲＫꎬＲａｊａｍＭＶ.ＤｅｌａｙｅｄｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｆｒｕｉｔｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｑｕａｌｉｔｙｉｎｔｏｍａｔｏｂｙＲＮＡｉ￣ｍｅｄｉａｔｅｄｓｉｌｅｎｃｉｎｇｏｆｔｈｒｅｅｈｏｍｏｌｏｇｓｏｆ１￣ａｍｉｎｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１３ꎬ１７０(１１):９８７－９９５.[１１]㊀ＯｅｌｌｅｒＰＷꎬＬｕＭＷꎬＴａｙｌｏｒＬＰꎬｅｔａｌ..ＲｅｖｅｒｓｉｂｌｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｔｏｍａｔｏｆｒｕｉｔｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｂｙａｎｔｉｓｅｎｓｅＲＮＡ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９１ꎬ２５４(５０３０):４３７－４３９.[１２]㊀ＭａｒｔíｎｅｚＣꎬＭａｎｚａｎｏＳꎬＭｅｇíａｓＺꎬｅｔａｌ..Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｆｕｎｃ￣ｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｐａｃｓ２７ａꎬｇｅｎｅｒｅｖｅａｌｓｉｔｓｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｍｏｎｏｅｃｙｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｏｔｈｅｒａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｒａｉｔｓｉｎｓｑｕａｓｈ(ＣｕｃｕｒｂｉｔａｐｅｐｏＬ.)[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１４ꎬ２３９(６):１２０１－１２１５. [１３]㊀ＷｉＳＪꎬＰａｒｋＫＹ.ＡｎｔｉｓｅｎｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃａｒｎａｔｉｏｎｃＤＮＡｅｎ￣ｃｏｄｉｎｇＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｏｒＡＣＣｏｘｉｄａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｐｏｌｙａｍｉｎｅｃｏｎ￣ｔｅｎｔａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｃｅｌｌｓꎬ２００２ꎬ１３:２０９－２２０.[１４]㊀ＹｏｕｎｇＴＥꎬＧａｌｌｉｅＤＲꎬＤｅＭａｓｏｎＤＡ.Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｄｕｒｉｎｇｍａｉｚｅｅｎｄｏｓｐｅｒｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｗｉｌｄ￣ｔｙｐｅａｎｄｓｈｒｕｎｋｅｎ２ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ１９９７ꎬ１１５(２):７３７－７５１.[１５]㊀ＹｏｕｎｇＴＥꎬＭｅｅｌｅｙＲＢꎬＧａｌｌｉｅＤＲ.ＡＣＣｓｙｎｔｈａｓｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｒｅｇｕｌａｔｅｓｌｅａｆｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２００４ꎬ４０(５):８１３－２５.[１６]㊀ＨａｂｂｅｎＪＥꎬＢａｏＸꎬＢａｔｅＮＪꎬｅｔａｌ..Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｔｅｒａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｄｒｏｕｇｈｔ￣ｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌꎬ２０１４ꎬ１２(６):６８５－９３.[１７]㊀ＧａｌｌｉｅＤＲꎬＧｅｉｓｌｅｒ￣ＬｅｅＪꎬＣｈｅｎＪꎬｅｔａｌ..Ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｍａｃｈｉｎｅｒｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２００９ꎬ６９(１－２):１９５－２１１.[１８]㊀ＣａｎｃｅｌＪＤꎬＬａｒｓｅｎＰＢ.Ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎｍｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒＥＴＲ１ｃａｕｓｅｅｎｈａｎｃｅｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｘａｇｇｅｒａｔｅｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００２ꎬ１２９(４):１５５７－１５６７.[１９]㊀ＬｉＸꎬＣｈｅｎＴꎬＬｉＹꎬｅｔａｌ..ＥＴＲ１/ＲＤＯ３ｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｅｅｄｄｏｒ￣ｍａｎｃｙｂｙｒｅｌｉｅｖｉｎｇｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅＥＲＦ１２￣ＴＰＬｃｏｍ￣ｐｌｅｘｏｎＤＥＬＡＹＯＦＧＥＲＭＩＮＡＴＩＯＮ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１９ꎬ１(４):８３２－８４７.[２０]㊀ＷｕｒｉｙａｎｇｈａｎＨꎬＺｈａｎｇＢꎬＣａｏＷＨꎬｅｔａｌ..Ｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｃｅｐｔｏｒＥＴＲ２ｄｅｌａｙｓｆｌｏｒａｌｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｎｄａｆｆｅｃｔｓｓｔａｒｃｈａｃｃｕｍｕ￣ｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２００９ꎬ２１:１４７３－１４９４. [２１]㊀ＣｈｅｎＴꎬＬｉｕＪꎬＬｅｉＧꎬｅｔａｌ..Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｃｅｐｔｏｒｍｕｔａｔｉｏｎｓｏｎｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙꎬｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００９ꎬ５０(９):１６３６－５０.[２２]㊀ＣｈｅｎＪＦꎬＧａｌｌｉｅＤＲ.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓｂｅｔｗｅｅｎｍａｉｚｅａｎｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２０１０ꎬ７４(４－５):４０５－２１.[２３]㊀ＨｕａｎｇＹꎬＬｉＨꎬＨｕｔｃｈｉｓｏｎＣＥꎬｅｔａｌ..Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｆｕｎｃ￣ｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆＣＴＲ１ꎬａｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｔｈａｔｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕ￣ｌａｔｅｓｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｌａｎｔ.Ｊ.ꎬ２００３ꎬ３３(２):２２１－３３.[２４]㊀ＬｅｃｌｅｒｃｑＪꎬＡｄａｍｓ￣ＰｈｉｌｌｉｐｓＬＣꎬＺｅｇｚｏｕｔｉＨꎬｅｔａｌ..ＬｅＣＴＲ１ꎬａｔｏｍａｔｏＣＴＲ１￣ｌｉｋｅｇｅｎｅꎬｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇａｂｉｌｉｔｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｎｏｖｅｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｔｏｍａｔｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００２ꎬ１３０(３):１１３２－４２.[２５]㊀ＱｉａｏＨꎬＣｈａｎｇＫＮꎬＹａｚａｋｉＪꎬｅｔａｌ..Ｉｎｔｅｒｐｌａｙｂｅｔｗｅｅｎｅｔｈｙｌ￣ｅｎｅꎬＥＴＰ１/ＥＴＰ２Ｆ￣ｂｏｘｐｒｏｔｅｉｎｓꎬａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＥＩＮ２ｔｒｉｇｇｅｒｓｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＧｅｎｅｓＤｅｖ.ꎬ２００９ꎬ２３(４):５１２－５２１.[２６]㊀冯关萍ꎬ刘刚.ＥＩＮ２通过控制细胞膨大抑制器官过度生长[Ｊ].井冈山大学学报ꎬ２０１４ꎬ３５(５):５２－５６.[２７]㊀ＭａＢꎬＺｈｏｕＹꎬＣｈｅｎＨꎬｅｔａｌ..ＭｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎＭＨＺ３ｓｔａｂｉｌｉｚｅｓＯｓＥＩＮ２ｉｎｒｉｃｅｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｗｉｔｈｉｔｓＮｒａｍｐ￣ｌｉｋｅｄｏ￣ｍａｉｎ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１８ꎬ１１５(１０):２５２０－２５２５.[２８]㊀王彦杰ꎬ张超ꎬ王晓庆ꎬ等.高等植物ＥＩＮ３/ＥＩＬｓ转录因子研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１２ꎬ３:１－８.[２９]㊀ＣａｏＷＨꎬＬｉｕＪꎬＨｅＸＪꎬｅｔａｌ..Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｓａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｓａｌｔ￣ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００７ꎬ１４３(２):７０７－７１９.[３０]㊀ＷａｎｇＹꎬＬｉｕＣꎬＬｉＫꎬｅｔａｌ..ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＥＩＮ２ｍｏｄｕｌａｔｅｓｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｈｒｏｕｇｈａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌ.Ｂｉｏｌ.ꎬ２００７ꎬ６４(６):６３３－４４.[３１]㊀ＡｎＦꎬＺｈｕＺꎬＺｈａｎｇＸꎬｅｔａｌ..ＣｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｐｉｃａｌｈｏｏｋｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｅｔｉｏｌａｔｅｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓ.ꎬ２０１２ꎬ２２:９１５－９２７.[３２]㊀ＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬｅｔａｌ..Ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄＭＹＣ２ｒｅ￣ｐｒｅｓｓｅｓＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３ａｃｔｉｖｉｔｙｔｏａｎｔａｇｏｎｉｚｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄａｐｉｃａｌｈｏｏｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１４ꎬ２６(３):１１０５－１７.[３３]㊀ＴｉｅｍａｎＤＭꎬＣｉａｒｄｉＪＡꎬＴａｙｌｏｒＭＧꎬｅｔａｌ..ＭｅｍｂｅｒｓｏｆｔｈｅｔｏｍａｔｏＬｅＥＩＬ(ＥＩＮ３￣ｌｉｋｅ)ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙａｒｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｌｙｒｅｄｕｎ￣ｄａｎｔａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐ￣ｍｅｎｔ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２００１ꎬ２６(１):４７－５８.[３４]㊀ＹａｎｇＣꎬＭａＢꎬＨｅＳＪꎬｅｔａｌ..ＭＡＯＨＵＺＩ６/ＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮ￣３５４史庆玲ꎬ等:植物乙烯信号转导通路及其相关基因的研究进展. All Rights Reserved.ＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３￣ＬＩＫＥ１ａｎｄＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３￣ＬＩＫＥ２ｒｅｇｕｌａｔｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒｏｏｔｓａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｓａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１５ꎬ１６９(１):１４８－１６５.[３５]㊀ＭａＢꎬＹｉｎＣＣꎬＨｅＳＪꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｒｅｑｕｉｒｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ(ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ.)ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＧｅｎｅｔ.ꎬ２０１４ꎬ１０(１０):ｅ１００４７０１. [３６]㊀ＹｉｎＣＣꎬＭａＢꎬＣｏｌｌｉｎｇｅＤＰꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｉｃｅｒｏｏｔｓａｎｄｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｓａｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙａｃａｒｏｔｅ￣ｎｏｉｄｉｓｏｍｅｒａｓｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｐａｔｈｗａｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１５ꎬ２７(４):１０６１－１０８１.[３７]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＺｍＥＩＬ１ｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].Ｂｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１７ꎬ６１(２):２６６－２７４.[３８]㊀ＬｅｅＳＢꎬＬｅｅＳＪꎬＫｉｍＳＹ.ＡｔＥＲＦ１５ｉｓａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌ.Ｒｅｐ.ꎬ２０１５ꎬ３４(１):７１－８１. [３９]㊀ＷａｎｇＸＰꎬＬｉｕＳＤꎬＴｉａｎＨＮꎬｅｔａｌ..Ｔｈｅｓｍａｌｌｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒＥＲＦ９６ｉｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０１５ꎬ６:１０６４.[４０]㊀ＺｈｏｎｇＳꎬＳｈｉＨꎬＸｕｅＣꎬｅｔａｌ..Ｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｄｃｉｒｃｕｉｔｒｙｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓａｓｅｅｄｌｉｎｇ'ｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｏｉｌｃｏｖｅｒａｎｄｅｔｉｏｌａｔｅｄｇｒｏｗｔｈ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１４ꎬ１１１(１１):３９１３－３９２０.[４１]㊀ＰｉｒｒｅｌｌｏＪꎬＪａｉｍｅｓ￣ＭｉｒａｎｄａＦꎬＳａｎｃｈｅｚ￣ＢａｌｌｅｓｔａＭＴꎬｅｔａｌ..Ｓｌ￣ＥＲＦ２ꎬａｔｏｍａｔｏｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２００６ꎬ４７(９):１１９５－１２０５.[４２]㊀ＮａｋａｎｏＴꎬＦｕｊｉｓａｗａＭꎬＳｈｉｍａＹꎬｅｔａｌ..ＴｈｅＡＰ２/ＥＲＦｔｒａｎ￣ｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＳｌＥＲＦ５２ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｆｌｏｗｅｒｐｅｄｉｃｅｌａｂｓｃｉｓｓｉｏｎｉｎｔｏｍａｔｏ[Ｊ].Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１４ꎬ６５(１２):３１１１－３１１９. [４３]㊀ＬｉＨꎬＸｉａｏＱꎬＺｈａｎｇＣꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣ｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＺｍＥＲＥＢ９４ｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｔａｒｃｈｓｙｎ￣ｔｈｅｓｉｓｉｎｍａｉｚｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ.ꎬ２０１７ꎬ２１６:１１－１６. [４４]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒ￣ｉｚａｔｉｏｎｏｆＺｍＥＲＦ１ｅｎｃｏｄｉｎｇｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒ￣ｌｉｋｅｐｒｏ￣ｔｅｉｎ１ｉｎｐｏｐｃｏｒｎ(ＺｅａｍａｙｓＬ.)[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌＴｉｓｓ.Ｏｒｇａｎ.Ｃｕｌｔ.ꎬ２０１５ꎬ１２０(２):７４７－７５６.[４５]㊀ＳｈｉＱＬꎬＤｏｎｇＹＢꎬＱｉａｏＤＨꎬｅｔａｌ..ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｍａｉｚｅＥＲＦｇｅｎｅꎬＺｍＥＲＦ１ꎬｉｎｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＰｈｙｓｉｏｌ.Ｐｌａｎｔꎬ２０１６ꎬ３８:１２６－１３５.[４６]㊀ＪｏｏＪꎬＣｈｏｉＨＪꎬＬｅｅＹＨꎬｅｔａｌ..ＡｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｒｅｐｒｅｓｓｏｒｏｆｔｈｅＥＲＦｆａｍｉｌｙｃｏｎｆｅｒｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｒｉｃｅａｎｄｒｅｇｕｌａｔｅｓｇｅｎｅｓｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙｌｏｃａｔｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１１[Ｊ].Ｐｌａｎｔａꎬ２０１３ꎬ２３８(１):１５５－１７０.[４７]㊀ＦｕｋａｏＴꎬＢａｉｌｅｙ￣ＳｅｒｒｅｓＪ.ＳｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｏｎｆｅｒｒｅｄｂｙＳｕｂ１ＡｉｓｍｅｄｉａｔｅｄｂｙＳＬＲ１ａｎｄＳＬＲＬ１ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２００８ꎬ１０５(４３):１６８１４－１６８１９.[４８]㊀ＸｕＫꎬＸｕＸꎬＦｕｋａｏＴꎬｅｔａｌ..Ｓｕｂ１Ａｉｓａｎｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ￣ｆａｃｔｏｒ￣ｌｉｋｅｇｅｎｅｔｈａｔｃｏｎｆｅｒｓｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｒｉｃｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００６ꎬ４４２(７１０３):７０５－７０８.[４９]㊀ＨａｔｔｏｒｉＹꎬＮａｇａｉＫꎬＦｕｒｕｋａｗａＳꎬｅｔａｌ..ＴｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｓＳＮＯＲＫＥＬ１ａｎｄＳＮＯＲＫＥＬ２ａｌｌｏｗｒｉｃｅｔｏａｄａｐｔｔｏｄｅｅｐｗａｔｅｒ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００９ꎬ４６０(７２５８):１０２６－１０３０. [５０]㊀ＹｕＦꎬＬｉａｎｇＫꎬＦａｎｇＴꎬｅｔａｌ..ＡｇｒｏｕｐＶＩＩｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅꎬＺｍＥＲＥＢ１８０ꎬｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌ.ꎬ２０１９ꎬｄｏｉ:１０.１１１１/ｐｂｉ.１３１４０.[５１]㊀ＬｉＳꎬＷａｎｇＨꎬＬｉＦꎬｅｔａｌ..ＴｈｅｍａｉｚｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＥＲＥＢ５８ｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｉｎｄｕｃｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｅｓｑｕｉｔ￣ｅｒｐｅｎｅｖｏｌａｔｉｌｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪ.ꎬ２０１５ꎬ８４(２):２９６－３０８. [５２]㊀ＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬＦｅｎｇＹꎬｅｔａｌ..Ｄｅｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｓｔａｂｉ￣ｌｉｚｅｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ(ＥＩＮ３/ＥＩＬ１)ｍｅｄｉａｔｅｓｊａｓｍｏｎａｔｅａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｇｓｙｎｅｒｇｙｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｐｒｏｃ.Ｎａｔｌ.Ａｃａｄ.Ｓｃｉ.ＵＳＡꎬ２０１１ꎬ１０８:１２５３９￣１２５４４.[５３]㊀ＺｈｕＺ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｂａｓｉｓｆｏｒｊａｓｍｏｎａｔｅａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｓｉｇｎａｌｉｎｔｅｒ￣ａｃｔｉｏｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２０１４ꎬ６５(２０):５７４３－５７４８.[５４]㊀ＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬＡｎＦꎬｅｔａｌ..Ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄＭＹＣ２ｒｅ￣ｐｒｅｓｓｅｓＥＴＨＹＬＥＮＥＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ３ａｃｔｉｖｉｔｙｔｏａｎｔａｇｏｎｉｚｅｅｔｈ￣ｙｌｅｎｅ￣ｐｒｏｍｏｔｅｄａｐｉｃａｌｈｏｏｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌꎬ２０１４ꎬ２６(３):１１０５－１１１７.[５５]㊀ＨｅＸꎬＪｉａｎｇＪꎬＷａｎｇＣＱꎬｅｔａｌ..ＯＲＡ５９ａｎｄＥＩＮ３ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｃｏｕｐｌｅｓｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｃｔｉｏｎｔｏａｎ￣ｔａｇｏｎｉｓｔｉｃｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＰＤＦｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ].Ｊ.Ｉｎｔｅｇｒ.ＰｌａｎｔＢｉｏｌ.ꎬ２０１７ꎬ５９(４):２７５－２８７.[５６]㊀ＡｎＦꎬＺｈａｎｇＸꎬＺｈｕＺꎬｅｔａｌ..ＣｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｐｉｃａｌｈｏｏｋｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｂｙｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｅｔｉｏｌａｔｅｄＡｒａ￣ｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ].ＣｅｌｌＲｅｓ.ꎬ２０１２ꎬ２２(５):９１５－９２７.４５４生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. All Rights Reserved.。
植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用
植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用植物中的乙烯是一种非常重要的植物激素，对植物的生长发育起着不可替代的作用。
乙烯的生物合成和转运机制在植物学领域一直是研究的热点之一。
随着分子生物学的快速发展，越来越多的乙烯感知和信号转导的关键分子被鉴定和研究。
本文将围绕着植物中乙烯信号转导途径的研究及其在生长发育中的作用展开论述。
1. 乙烯生物合成途径乙烯是从蛋氨酸合成的，最初的两步是一个S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine, SAM)依赖的反应，即由蛋氨酸转化为SAM，然后SAM转化为1-氨基环丙烷-1-甲酸(S-adenosyl-L-methioninemethylthio-1-propanoate, SAMP)。
在进一步的反应中，SAMP由乙酸生成物歧化酶(cytochrome P450, CYP79)催化裂解，并生成甲基-竞争性拮抗剂IAA-amino合成酶(tryptophan aminotransferase of Arabidopsis, TAA)作用下的氨基丙烯酸(ACC)，ACC是乙烯合成途径中的中间产物。
2. 乙烯信号转导途径乙烯受体主要分为两种类型：ETR和ETR-like(ETL)蛋白家族，ETR家族包括ETR1、ETR2、EIN4、ERS1、ERS2这五个受体。
ETR1和ETR2被认为是乙烯受体家族的典型成员，由一个N-端胞内激活区(Domain of Unknown Function, DUF)、一个跨膜区和一个精细结构的C-端信号转导区组成。
ETL家族有6个成员，虽然缺少胞内激活区，但其C-端具有与ETR家族相似的信号转导结构。
随着乙烯信号转导途径的深入研究，乙烯受体家族的信号转导组分逐渐明确，包括CRC、CTR1、EIN2、EIN3、EIL、RTE1等分子，其中CTR1被认为是ETR家族信号转导途径中的一个强互作因子，作为一种细胞质激酶，能够磷酸化其下游分子ETR1和ERF1等均在调节乙烯生物学过程中发挥重要的作用。
植物激素对胁迫反应调控的研究进展
植物激素对胁迫反应调控的研究进展一、概述植物激素，作为植物体内的一类微量有机物质，在调节植物生长发育、适应环境变化等方面扮演着至关重要的角色。
随着全球气候变暖、环境污染等问题的加剧，植物面临着越来越多的非生物胁迫，如干旱、盐碱、高温、寒冷和洪涝等。
这些胁迫条件对植物的生长和存活产生了深远的影响，而植物激素在胁迫反应调控中的关键作用也逐渐被揭示出来。
在长期的进化过程中，植物发展出了复杂的机制来感知和响应外部压力。
植物激素作为这些机制中的关键组成部分，通过精细调控植物的生长和代谢过程，帮助植物适应各种胁迫环境。
目前已知的九大类植物激素，包括脱落酸（ABA）、生长素、油菜素内酯、细胞分裂素、乙烯、赤霉素、茉莉酸、水杨酸和独角金内酯等，都在胁迫反应调控中发挥着重要作用。
在胁迫条件下，植物激素通过调节基因表达、蛋白质合成和酶活性等方式，影响植物的生长、发育和代谢过程。
ABA在干旱胁迫下能够触发植物的抗旱机制，促进根系生长和气孔关闭，以降低水分散失生长素则能够调节植物侧根的形成和伸长，增强植物对水分和养分的吸收能力。
其他植物激素也通过协同或拮抗作用，共同调控植物的胁迫反应。
随着研究的深入，植物激素在胁迫反应调控中的具体作用机制逐渐被揭示。
学者们利用分子生物学、基因组学和代谢组学等手段，对植物激素的信号转导途径、靶标基因和互作网络进行了深入研究。
这些研究不仅有助于我们更好地理解植物激素在胁迫反应调控中的作用，也为培育抗逆性更强的作物品种提供了新的思路和方向。
本文将综述近年来植物激素对胁迫反应调控的研究进展，包括不同植物激素在胁迫反应中的具体作用、信号转导途径和互作机制等方面。
我们也将讨论未来研究的方向和挑战，以期为植物抗逆性的提升和农业生产的可持续发展提供理论支持和实践指导。
1. 植物激素的定义与分类植物激素，又称为植物内源激素，是指植物体内产生的一些微量而能调节（促进、抑制）自身生理过程的有机化合物。
它们往往在植物特定的组织部位合成，然后转移到其他部位起作用。
MAPK_在植物响应逆境胁迫中的作用
第 33 卷 第 1 期Vol.33，No.1182-1972024 年 1 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA 张鑫苗， 伍国强， 魏明. MAPK 在植物响应逆境胁迫中的作用. 草业学报， 2024， 33（1）： 182−197.ZHANG Xin -miao ， WU Guo -qiang ， WEI Ming. The role of MAPK in plant response to abiotic stress. Acta Prataculturae Sinica ， 2024， 33（1）： 182−197.MAPK 在植物响应逆境胁迫中的作用张鑫苗，伍国强*，魏明（兰州理工大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州 730050）摘要：丝裂原活化蛋白激酶（MAPK ）是一类高度保守的丝氨酸/苏氨酸（Ser/Thr ）蛋白激酶，广泛存在于真核生物中级联反应途径。
植物MAPK 具有相对保守的11个亚结构域，均为Ser/Thr 蛋白激酶发挥其催化作用所必需的元件，其表达受活性氧、一氧化氮、激素等调控。
MAPK 可磷酸化多种底物，包括转录因子、蛋白激酶和细胞骨架相关蛋白等，在调控植物响应逆境（盐分、干旱、极端温度、重金属等）胁迫中起重要作用。
本研究对植物MAPK 家族的发现、分类与结构、调控机制及其响应各种非生物胁迫等方面的研究成果加以综述，并对未来研究方向进行展望，以期为农作物抗逆性遗传改良提供理论依据和基因资源。
关键词：丝裂原活化蛋白激酶；调控机制；非生物胁迫；MAPK 级联途径；磷酸化The role of MAPK in plant response to abiotic stressZHANG Xin -miao ， WU Guo -qiang *， WEI MingSchool of Life Science and Engineering ， Lanzhou University of Technology ， Lanzhou 730050， ChinaAbstract ： Mitogen -activated protein kinase （MAPK ） is a highly conserved serine/threonine （Ser/Thr ） protein kinase ， occurring widely in eukaryotic intermediate reaction pathways. Plant MAPK has 11 relatively conserved sub -domains ， which are all essential elements for Ser/Thr protein kinase to play its catalytic role ， and its expression is regulated by reactive oxygen species ， nitric oxide and hormones. MAPK phosphorylates a variety of substrates including transcription factors ， protein kinases and cytoskeleton related proteins ， and plays an important role in regulating plant response to abiotic stresses （salt ， drought ， extreme temperature ， and heavy metals ）. In this review ， we summarize the results of research on the discovery of plant MAPK family members ， their structure and classification ， regulatory mechanisms ， and their roles in response to various abiotic stresses. We also propose directions for future research. The information in this review provides a theoretical basis and identifies genetic resources for the genetic improvement of crops to produce new ， stress -resistant varieties.Key words ： mitogen -activated protein kinase ； regulatory mechanism ； abiotic stress ； MAPK cascade pathway ； phosphorylation植物在生长发育周期中，经常遭受非生物胁迫（低温、干旱、盐渍等）的侵害，通常这些逆境胁迫会对植物细胞造成一定程度的伤害，进而对植物生长发育、产量和品质造成不利影响［1］。
归纳乙烯的生理作用及作用机理.ppt
最新.
2
一、乙烯的生理作用
1. 促进果实成熟
乙烯
最新.
3
2.促进叶、花、果等器官脱落
最新.
4
3. 促进开花和雌花分化
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
最新.
5
最新.
6
4.诱导次生物质分泌
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7
5. 打破种子和芽的休眠
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二、乙烯的应用
基因
2.信号转导过程：见图
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内质网膜
乙烯
受体 活化 ETR1
CTR1
EIN2
细胞核
转录因子
EIN3 ERF1
乙烯响应基因
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思考题：乙烯是怎样促进香蕉果实 成熟的，还有什么方法可以加速香
蕉成熟？
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1.乙烯利:
生产上使用乙烯释放剂2—氯乙基膦酸，在ph 值高于4.1时进行分解，释放出乙烯。
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2. 生产上的应用： 果实催熟和改善品质，促进次生物质排
出，促进开花（菠萝、棉花）。
3. 应用的安全性:
目前认为在作物上应 用乙烯利，不会对人体 和环境造成危害。
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二、乙烯的作用机理
1.受体：ETR1(ethylene resistant 1)
促进叶花果等器官脱落促进叶花果等器官脱落大家应该也有点累了稍作休息大家应该也有点累了稍作休息大家有疑问的可以询问和交流大家有疑问的可以询问和交流打破种子和芽的休眠打破种子和芽的休眠1
乙烯的生理作用 及作用机理
The Function and Mechanism of Ethylene
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谈乙烯信号转导及其在植物逆境响应中的作用本文从网络收集而来，上传到平台为了帮到更多的人，如果您需要使用本文档，请点击下载按钮下载本文档（有偿下载），另外祝您生活愉快，工作顺利，万事如意！乙烯是一种结构简单的小分子化合物，作为一种重要的气态植物激素，参与调节植物生长发育的多个过程;此外，乙烯也在植物响应生物和非生物胁迫过程中起重要的调控作用。
典型的乙烯反应是黑暗条件下幼苗生长呈特别的“三重反应”，在拟南芥中表现为下胚轴变粗变短，主根生长受到抑制，并且顶端弯钩加剧。
依据“三重反应”表型，在模式植物拟南芥中鉴定了一系列乙烯反应的突变体。
通过对突变体进行分子遗传学研究，在拟南芥中建立了从内质网膜上对乙烯信号感知到细胞核内转录调控的一条线性乙烯信号转导模型。
拟南芥乙烯受体家族由5 个成员构成，ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4，正常情况下，乙烯受体处于激活状态，与一个Raf 类的Ser/Thr 蛋白激酶CTR1 结合并定位在内质网膜上，当乙烯结合到受体上时会改变其构象，使其进入无活性或关闭状态，处于关闭状态的受体无法与CTR1 结合;失活后的受体-CTR1复合体不再磷酸化下游组分EIN2，此时EIN2 因不被降解而激活，使得乙烯信号得以向下游传递。
EIN2 定位于细胞的内质网膜，EIN2 的C端可以发生剪切并进入细胞核激活乙烯的下游信号分子。
位于EIN2 下游的是EIN3/EILs 转录因子，激活的乙烯信号会阻断F-box 蛋白成员EBF1 和EBF2 介导的EIN3 降解;EIN3/EIL1 作为乙烯信号传递中的初级转录因子激活ERFs、EBF2、PORA 和PORB 等下游基因表达，完成乙烯应答反应。
本文主要以模式植物拟南芥为例，对乙烯受体、乙烯信号转导途径的关键组分及其分子调控的最新研究进展进行综述;同时对乙烯信号转导在植物响应逆境胁迫反应中的作用进行探讨。
1 乙烯受体及其调控因子乙烯信号的感知开始于乙烯分子与其受体的相互识别和结合，乙烯与其受体的高度亲和需要铜离子(Cu+)作为辅助因子。
在模式植物拟南芥中共发现5 个乙烯受体蛋白，包括ETR1、ERS1、ETR2、ERS2 和EIN4 ;乙烯受体定位于内质网膜上，以负反馈形式控制乙烯信号的输出。
根据乙烯受体蛋白氨基酸序列的相似性，5 个受体成员又进一步分为了两个亚族，亚族1 包括ETR1 和ERS1，亚族2 包括ETR2、ERS2和EIN4。
乙烯受体蛋白结构比较保守，与细菌和真菌中存在的双组分蛋白激酶结构类似，N 末端为结合乙烯的疏水性跨膜域;中部有1个保守的GAF 域;C 末端有一个与下游信号组分蛋白互作相关的组氨酸激酶信号输出域。
研究发现，进化上保守的RTE1(REVERSIONTO-ETHYLENE SENSITIVITY1)能够与乙烯受体互作并且负调控乙烯反应。
RTE1 在真核生物中普遍存在，已从不同物种中克隆了RTE1 同源基因，例如番茄的SlGR 和SlGR1 等。
遗传分析表明，拟南芥RTE1 特异性地作用于乙烯受体ETR1，对其它的乙烯受体没有显著影响。
为了深入了解RTE1的分子调控作用，Chang 等通过Split-Ub 筛选得到了RTE1 的互作蛋白细胞色素b5 和一个脂类转运蛋白分子LTP1，初步分析表明细胞色素b5 和LTP1 参与乙烯受体ETR1 信号转导的分子调控。
2 乙烯信号转导中的内质网- 核桥接通路CTR1 是乙烯受体下游的另一个负调控因子。
CTR1 的N 端可以与内质网上的乙烯受体相结合。
利用Co-IP 分析在体内与CTR1 结合蛋白发现，可以从内质网组分中纯化得到ETR1 蛋白，直接证明CTR1 存在于内质网并与ETR1 形成复合物。
CTR1 的C 端具有类似于哺乳动物Raf 的丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶的结构，体外磷酸化实验表明CTR1具有丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶活性，活性特征类似于Raf1，但是CTR1 与Raf 相比，缺少锌指结构和结合Ras 蛋白的结构域，说明CTR1 与MAPKKK 还存在一定的不同。
EIN2 是位于CTR1 下游的乙烯信号转导组分，EIN2 的功能缺失突变体对乙烯完全不敏感，是乙烯信号转导中的正调控组分。
EIN2 基因编码一个定位于内质网膜的跨膜蛋白。
研究结果表明，EIN2 的N 端作为一个跨膜结构接受上游的信号，而C 端参与了乙烯的信号转导并将信号向下转导，即EIN2 激活下游乙烯信号的“剪切、穿梭”模型。
当细胞内乙烯浓度较高时，EIN2 被激活且其C 端(CEND)被蛋白酶剪切而脱离内质网进入细胞核并以某种方式激活EIN3/EIL1 和乙烯反应。
Li 等发现细胞质中的EIN2 识别并结合EBF1/2 mRNA 的3’-UTR，并通过招募EIN5 等相关调节因子形成点状结构P-body，进而抑制EBF1/2 mRNA 的翻译，导致EBF1/2 蛋白含量急剧减少，使得EIN3/EIL1 在细胞核内大量积累，从而激活下游乙烯反应。
3 乙烯信号下游的转录调控因子EIN3 编码一个细胞核内的转录因子蛋白，在乙烯信号转导途径中位于EIN2 下游。
拟南芥中有5 个EIN3 的类似蛋白EILs(EIN3-like proteins)，分别为EIL1-EIL5，对拟南芥EIN3/EILs 家族6 个成员的研究发现，其中EIL1 与EIN3 的相似度最高，正调控拟南芥乙烯反应。
EIN3/EIL1s 作为转录因子直接结合下游的ERF 基因启动子上的特定DNA 序列，来诱导ERF 基因的转录。
属于泛素连接酶类的SCF 复合体中的两种F-box 蛋白EBF1/EBF2 位于EIN3/EILs 上游，可以在细胞核内直接与之发生互作。
EBF1 和EBF2 调控EIN3/EIL1 蛋白的积累和稳定性，间接对乙烯反应起负调控作用。
同时EIN3/EIL1可作为连接乙烯信号和茉莉酸信号调控植物发育和逆境胁迫。
4 乙烯信号在植物逆境响应中的作用在盐胁迫响应中的作用盐胁迫是影响植物生长最主要的逆境因素之一，乙烯作为一种逆境胁迫响应激素在植物抗盐过程中起着重要的作用。
一定水平的乙烯合成速率有利于增强植物体的盐胁迫抗性，例如，乙烯合成前体ACC 处理可以显著增加野生型拟南芥幼苗在高盐环境下的抗盐能力和成活率。
同时，盐胁迫也会诱导乙烯的合成。
高盐胁迫下，拟南芥中ACC 合成酶基因AtACS4 和AtACS7 的表达水平明显提高;烟草中NtACS1、NtACO1、NtACO2 和NtACO3 基因的表达也受盐胁迫的诱导[24]。
此外，乙烯信号转导途径中的各个组分也参与植物的盐胁迫反应。
研究发现，在盐和渗透胁迫条件下，拟南芥乙烯受体基因ETR1 的转录水平和蛋白丰度都显著下降;与野生型相比，功能获得性突变体etr1-1、ein4-1 和etr2-1 在种子萌发和幼苗生长发育阶段表现出对盐的敏感性;相反，功能缺失突变体etr1-7 则表现出耐盐的表型特征。
在烟草中也发现，烟草乙烯受体基因NTHK1 受盐诱导，异源表达烟草NTHK1 的转基因拟南芥对盐的敏感性明显增加，而且也改变了盐应答相关基因的表达，例如促进了AtERF4，，RD17，RD21A 和VSP2基因的表达，但抑制了BBC1，LEA 和AtNAC2 基因的表达。
乙烯信号转导的负调控因子CTR1也参与植物的盐胁迫反应。
与野生型相比，ctr1-1 突变体在种子萌发和幼苗生长阶段表现组成型的乙烯反应和盐胁迫抗性。
EIN2 在响应盐胁迫的过程中起着正调控作用，拟南芥功能缺失突变体ein2-1和ein2-5 在种子萌发、幼苗生长及营养生长阶段都表现出盐敏感的表型，种子萌发和幼苗生长均延迟。
EIN3 是乙烯信号转导中的正调控因子，在盐胁迫下，EIN3 的表达水平达到最大，EIN3 蛋白积累。
拟南芥功能缺失突变体ein3-1 对盐的敏感性明显增加;过表达EIN3 株系则表现出较强的耐盐性。
作为乙烯信号途径下游组分，ERFs 转录因子家族通过识别不同的顺式作用元件，调节多种功能基因的表达，参与植物逆境胁迫应答。
许多ERF基因，例如拟南芥AtERF1、AtERF5、ESE1、ESE2、ESE3，小麦TaERF1，大豆GmERF7，茉莉酸和乙烯响应因子JERF1/3 的表达都受乙烯和盐胁迫诱导。
拟南芥Aterf98-1、白菜BrERF4、枸杞子LchERF、苜蓿MsERF11 和番茄SlERF5 基因的过表达都提高了转基因株系的盐胁迫抗性。
综上可见，无论是外施乙烯还是过表达乙烯合成基因，或是加强乙烯信号转导，都会增加植物对盐胁迫的耐受性。
但也有报道指出，增加体内乙烯含量会提高植物对盐胁迫的敏感性，例如，ACS7 和MPK9 在促进乙烯合成后又导致植物对盐敏感性增加;在水稻中SIT1 促进乙烯合成后降低耐盐性，并且过表达OsEIL1 或OsEIL2 都使植物对盐敏感性增加。
这些结果表明乙烯的动态平衡在植物的盐胁迫反应中可能发挥更重要的作用。
在干旱胁迫响应中的作用干旱是影响农业生产的主要非生物胁迫因子，严重威胁着作物的生存及其产量。
研究显示，干旱胁迫下植物体内积累乙烯并影响植物的抗旱能力。
大豆中干旱胁迫上调乙烯合成相关基因的表达，但抑制乙烯信号途径中的CTR1 表达。
利用基因沉默技术抑制转基因玉米中的乙烯水平，能显著提高干旱环境下的玉米产量。
干旱环境下，植物通过调控基因表达实现对环境条件的适应，其中在转录水平的调控研究较多。
植物中有许多胁迫相关的转录因子家族，例如bZIP、WRKY、AP2/ERF 和MYB等。
其中ERF 转录因子早期被称作乙烯应答元件结合蛋白(EREBP)，是植物特有的一类转录因子，属于AP2/ERF 转录因子家族。
在已经发现的ERF 转录因子中，一部分ERF 转录因子通过与GCC-box 的结合调控植物抗病相关基因及其它信号途径的基因表达;另一部分ERF 转录因子则通过与DRE 顺式作用元件的结合调控植物对非生物胁迫的响性。
目前已经证实了很多ERF 类转录因子与植物抗旱性有关。
在烟草乙烯不敏感突变体中，干旱胁迫可诱导烟草NtAP2 和NtERF 基因家族成员的高水平表达，耐旱性显著提高[48]。
在水稻、烟草、番茄和小麦中过表达JERF3，GmERF3，SlERF5，可提高对干旱胁迫的抗性。
同时，ERF 转录因子在植物胁迫应答中，除了作为转录激活子激活植物胁迫相关的基因表达外，某些ERF 转录因子也可作为转录抑制子，抑制某些胁迫相关基因的表达，例如，拟南芥中的ERF 转录因子可以在体内直接和干旱和低温响应的功能基因(RD/COR)启动子区域的DRE 元件结合从而抑制这些基因的表达。
拟南芥AtERF4 也通过负调节植物防卫基因的表达，进而调控乙烯反应;在拟南芥中过量表达AtERF4 将导致植株对干旱更为敏感。