植物向光性研究进展31页PPT
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1. 植物的向光性
光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。
光
植物代谢 器官发生 形态建成 向性运动
1. 植物的向光性
植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运
动，通常认为它是一种蓝光诱导反应。（Christie et al.,2019）同时， 它也是个是个信号转导的过程。包括三个基本步骤：
光敏色素的基因是一个多基 因的家族。
在拟南芥中鉴定出5种编码光
敏色素的基因，分别称为PHYA 、PHYB、PHYC、PHYD 和 PHYE。
而在单子叶植物水稻中，仅 发现有三种编码光敏色素的基因
分别称为PHYA、PHYB、PHYC
。
PHY
极低光量反应（VLFR）PHYA 低光量反应（LFR） PHYB
(3)紫外光-B受体 感受 紫外光B
2.1 光敏色素
光敏色素是美国农业部国家实验室的博思威克等在1959年发现
的第一个植物光敏受体，它是一种对红光和远红光吸收有逆转效应 ，参与植物光形态建成和光周期反应的色素蛋白，也是植物体内最 重要且研究得最为深入的一种光受体。
（ ) = Pfr／Ptot
（Liu and Sui,2019；童哲等，2000；Briggs and Olney,2019） （童哲，2019）
Imaizumi等(2019)发现隐花色素能够调节生长素参与 的反应，包括对生长素基因表达的诱导，还能通过抑制生 长素信号转导途径来调节植物的生长发育。
2.2 蓝光受体
2.2.2 向光素
向光素是Huala等从拟南芥(Arabidopsis thaliana)的 向光性突变体nph1（胚轴与根向光性减弱）中克隆出来 的NPH1基因所编码的一种蓝光受体蛋白(2019)。
2. 植物向光性反应的光受体
光受体：植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和
光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子。至今被确 定的植物光受体都是色素蛋白复合体。
根据吸收光谱可将植物光受体分为三类：
(1)光敏色素 感受红光 和远红光；
(2)蓝光受体 感受蓝光 和近紫外光，包括隐花 色素和向光素；
dark
light
向光性反应
（蓝光诱导）
PHOT1 高光强和低光强
PHOT2 高光强
（Briggs et al.，2019；Kasahara et al.,2019）
向光素基因
百度文库(水稻)
OsPHOT1a OsPHOT1
OsPHOT1b
OsPHOT2
染色体11
染色体12 染色体 4
（Jitendra P. Khurana et al.2019）
Kiss等研究发现，红光能诱导拟南芥的根系发生正向光性 反应，在弱向重性的突变体中这种正向光性反应表现尤为明 显。且PhyA和PhyB是调控拟南芥根系红光诱导正向光性的 主要光受体。
（Kiss, 2019）（Kiss, 2019）
2.2 蓝光受体
2.2.1.隐花色素 隐花色素是首先在拟南芥中发现的一种吸收蓝光和近
目前已有的研究表明，NPH3和CPT1均是高等植物向光 性运动过程中光信号传递的重要成分，与NPH3类似，CPT1 也是通过与光受体相互作用参与植物的向光性运动中的。
(Motchoulski and Liscum, 2019; Haga et al, 2019)
CPT1不仅是水稻胚芽鞘发生向光性弯曲过程中IAA的重 要载体，可能也在水稻根中作为IAA的重要载体导致根发生 负向光性弯曲的重要因素之一。
（汪月霞 2019）
2.3 UV－B受体
蓝光（400-500nm） 蓝光反应 UV-A（320-400nm） 紫外光（UV） UV-B（280-320nm） UV-C（200-280nm） UV-B受体是指吸收280～320nm波长的紫外光是引起植 物光形态建成的光受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，高等植物子 叶展开受阻，茎节间伸长受到抑制，下胚轴缩短，气孔关 闭，光合速率及叶绿素含量下降，同时，它也将促使植物 产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质，是一种自我保护 机制但这个受体的本质尚不清楚。
互易法则
高光量反应（HIR）
（Casal et al.，2019）
由植物向光性反应的作用光谱表明，红光预照射后，向 光性弯曲度在蓝光照射下会有很明显的提高表明光敏色素参 与了植物的向光性反应。
（Liu and Sui，2019；刘玉军和赵南明，2019；StoweEvans et al.，2019） （Janoudi et al.,1992）
紫外光（UV-A）的光受体，它是一种黄素蛋白。
(Briggs and Olney,2019)
拟南芥中的3种隐花色素
Ahmad等（2019）研究表明，缺少CRY1和CRY2的 拟南芥突变体不具备向光性反应，而过量表达CRY1和 CRY2的转基因拟南芥则显示出明显的向光性反应。另外 ，Ahmad等（2019）还发现发现蓝光对拟南芥下胚轴伸 长的抑制反应是由隐花色素调控的。
研究发现，NPH3和RPT2（root phototropism）是 与向光素蓝光信号反应相关的两种重要的蛋白。
nph3 突变体与nph1/phot1 突变体的表型相同，
NPH3作用的遗传途径与phot1相似。
拟南芥的rpt2 突变体（根系无向光性）不仅根系没有
向光性反应的特性，而且胚轴也不具有向光反应的特性，
(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，向性运动。
植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受和转导光强、光 质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应，来适应环境
。（Pepper et al.,2019；Campbell and Liscum,2019）
且拟南芥RPT2 基因编码了一个与NPH3类似的蛋白。
（Briggs et al.，2019；Campbellan and scum，2019；Lin，2019）
另外，Haga等人(2019)通过筛选突变体，得到了与水稻
胚芽鞘向光性运动密切相关的基因CPT1，该基因与拟南芥 中的NPH3具有高度的同源性。
它能够调节拟南芥的向光性反应、蓝光诱导的叶绿体移 动以及气孔开放等运动，而缺少向光素的拟南芥突变体， 如K224等则不具有向光性反应的特性。（Lin，2019）
向光素分子N末端含有两个LOV（light,oxygen,voltage） 区域，即为LOV1和LOV2，它们是生色团FMN的两个结合位 点，而C末端则含有一个Ser/Thr的蛋白激酶区域。
光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。
光
植物代谢 器官发生 形态建成 向性运动
1. 植物的向光性
植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运
动，通常认为它是一种蓝光诱导反应。（Christie et al.,2019）同时， 它也是个是个信号转导的过程。包括三个基本步骤：
光敏色素的基因是一个多基 因的家族。
在拟南芥中鉴定出5种编码光
敏色素的基因，分别称为PHYA 、PHYB、PHYC、PHYD 和 PHYE。
而在单子叶植物水稻中，仅 发现有三种编码光敏色素的基因
分别称为PHYA、PHYB、PHYC
。
PHY
极低光量反应（VLFR）PHYA 低光量反应（LFR） PHYB
(3)紫外光-B受体 感受 紫外光B
2.1 光敏色素
光敏色素是美国农业部国家实验室的博思威克等在1959年发现
的第一个植物光敏受体，它是一种对红光和远红光吸收有逆转效应 ，参与植物光形态建成和光周期反应的色素蛋白，也是植物体内最 重要且研究得最为深入的一种光受体。
（ ) = Pfr／Ptot
（Liu and Sui,2019；童哲等，2000；Briggs and Olney,2019） （童哲，2019）
Imaizumi等(2019)发现隐花色素能够调节生长素参与 的反应，包括对生长素基因表达的诱导，还能通过抑制生 长素信号转导途径来调节植物的生长发育。
2.2 蓝光受体
2.2.2 向光素
向光素是Huala等从拟南芥(Arabidopsis thaliana)的 向光性突变体nph1（胚轴与根向光性减弱）中克隆出来 的NPH1基因所编码的一种蓝光受体蛋白(2019)。
2. 植物向光性反应的光受体
光受体：植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和
光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子。至今被确 定的植物光受体都是色素蛋白复合体。
根据吸收光谱可将植物光受体分为三类：
(1)光敏色素 感受红光 和远红光；
(2)蓝光受体 感受蓝光 和近紫外光，包括隐花 色素和向光素；
dark
light
向光性反应
（蓝光诱导）
PHOT1 高光强和低光强
PHOT2 高光强
（Briggs et al.，2019；Kasahara et al.,2019）
向光素基因
百度文库(水稻)
OsPHOT1a OsPHOT1
OsPHOT1b
OsPHOT2
染色体11
染色体12 染色体 4
（Jitendra P. Khurana et al.2019）
Kiss等研究发现，红光能诱导拟南芥的根系发生正向光性 反应，在弱向重性的突变体中这种正向光性反应表现尤为明 显。且PhyA和PhyB是调控拟南芥根系红光诱导正向光性的 主要光受体。
（Kiss, 2019）（Kiss, 2019）
2.2 蓝光受体
2.2.1.隐花色素 隐花色素是首先在拟南芥中发现的一种吸收蓝光和近
目前已有的研究表明，NPH3和CPT1均是高等植物向光 性运动过程中光信号传递的重要成分，与NPH3类似，CPT1 也是通过与光受体相互作用参与植物的向光性运动中的。
(Motchoulski and Liscum, 2019; Haga et al, 2019)
CPT1不仅是水稻胚芽鞘发生向光性弯曲过程中IAA的重 要载体，可能也在水稻根中作为IAA的重要载体导致根发生 负向光性弯曲的重要因素之一。
（汪月霞 2019）
2.3 UV－B受体
蓝光（400-500nm） 蓝光反应 UV-A（320-400nm） 紫外光（UV） UV-B（280-320nm） UV-C（200-280nm） UV-B受体是指吸收280～320nm波长的紫外光是引起植 物光形态建成的光受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，高等植物子 叶展开受阻，茎节间伸长受到抑制，下胚轴缩短，气孔关 闭，光合速率及叶绿素含量下降，同时，它也将促使植物 产生黄酮和花色素苷等抗紫外线的物质，是一种自我保护 机制但这个受体的本质尚不清楚。
互易法则
高光量反应（HIR）
（Casal et al.，2019）
由植物向光性反应的作用光谱表明，红光预照射后，向 光性弯曲度在蓝光照射下会有很明显的提高表明光敏色素参 与了植物的向光性反应。
（Liu and Sui，2019；刘玉军和赵南明，2019；StoweEvans et al.，2019） （Janoudi et al.,1992）
紫外光（UV-A）的光受体，它是一种黄素蛋白。
(Briggs and Olney,2019)
拟南芥中的3种隐花色素
Ahmad等（2019）研究表明，缺少CRY1和CRY2的 拟南芥突变体不具备向光性反应，而过量表达CRY1和 CRY2的转基因拟南芥则显示出明显的向光性反应。另外 ，Ahmad等（2019）还发现发现蓝光对拟南芥下胚轴伸 长的抑制反应是由隐花色素调控的。
研究发现，NPH3和RPT2（root phototropism）是 与向光素蓝光信号反应相关的两种重要的蛋白。
nph3 突变体与nph1/phot1 突变体的表型相同，
NPH3作用的遗传途径与phot1相似。
拟南芥的rpt2 突变体（根系无向光性）不仅根系没有
向光性反应的特性，而且胚轴也不具有向光反应的特性，
(1)刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，向性运动。
植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受和转导光强、光 质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应，来适应环境
。（Pepper et al.,2019；Campbell and Liscum,2019）
且拟南芥RPT2 基因编码了一个与NPH3类似的蛋白。
（Briggs et al.，2019；Campbellan and scum，2019；Lin，2019）
另外，Haga等人(2019)通过筛选突变体，得到了与水稻
胚芽鞘向光性运动密切相关的基因CPT1，该基因与拟南芥 中的NPH3具有高度的同源性。
它能够调节拟南芥的向光性反应、蓝光诱导的叶绿体移 动以及气孔开放等运动，而缺少向光素的拟南芥突变体， 如K224等则不具有向光性反应的特性。（Lin，2019）
向光素分子N末端含有两个LOV（light,oxygen,voltage） 区域，即为LOV1和LOV2，它们是生色团FMN的两个结合位 点，而C末端则含有一个Ser/Thr的蛋白激酶区域。