3微生物代谢调节和代谢控制
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2、酶活性的抑制
• 酶活性的抑制包括：竞争性抑制和反馈抑制。 • 反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该 途径关键酶活性的影响。 • 凡使反应速度加快的称正反馈； • 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； • 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过 量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性， 促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产 物的过多累积。 • 主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 • 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时 又可解除。
2.调节蛋白
• 是由调节基因编码产生的一类低分子量变构蛋白。 它有两个特殊的结合位点，其一可与操纵基因结合， 另一位点则可与效应物(又分诱导物和辅阻遏物)相 结合。 • 当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有 的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合能 力，有的则会降低其结合能力。 • 调节蛋白可分两种，其一称阻遏物，它能在没有诱 导物时与操纵基因相结合；另一则称阻遏物蛋白， 它只能在辅阻遏物存在时才能与操纵基因相结合。
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⑥ 联合激活或抑制调节
• 一种中间产物参与2个独立的代谢过程，其浓度影 响2个代谢，存在激活抑制的联合调节。(p34)
17
(二) 酶活力调节的机制
• 1、变构酶理论：变构酶为一种变构蛋白，酶分子空 间构象的变化影响酶活。 • 其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一 个是活性中心，另一个是调节中心。 • 活性位点：与底物结合； • 变构位点:与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合； 与激活剂结合, 构象变化,促进与底物结合。
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22
酶的诱导合成类型
• 同时诱导：即当诱导物加入后，微生物能同时或 几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的 代谢途径中。 • 例如，将乳糖加入到E．coli培养基中后，即可同 时诱导出β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和 半乳糖苷转乙酰酶的合成； • 顺序诱导：即先合成能分解底物的酶，再依次合 成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢 途径的分段调节。
5
3) 控制代谢物流向：( 通过调节酶促反应速度)
• ① 可逆反应途径由同功酶催化，可由不同辅基或 辅酶控制代谢物流向，如: • 两种Glu脱氢酶：以NADP为辅基 Glu合成 • 以NAD为辅基 Glu分解 • ② 通过调节关键酶的活性或酶的合成量 • 关键酶: 某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的 第一个酶。 • A. 粗调：调节酶的合成量 • B. 细调：调节现有酶分子的活性。 • 两者往往同时存在、密切配合、相互协调，以达到 最佳调节效果。微生物代谢调节的主要方式
10
反馈抑制的类型:
（1）直线式代谢途径中的反馈抑制：大肠杆菌合成异亮氨酸 的调节
苏氨酸 a—酮丁酸 异亮氨酸 当异亮氨酸积累过量，会抑制苏氨酸脱氢酶的活性，异亮氨酸 合成停止。
苏氨酸脱氢酶
11
（2）分支代谢途径中的反馈抑制：
• 为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影 响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调 节方式。 • 调节方式： E • 同工酶调节 D • 协同反馈抑制 A B C • 增效反馈抑制 F • 累积反馈抑制 G • 顺序反馈抑制 • 联合激活或抑制调节
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（二）酶合成的阻遏
• 阻遏（repression）：在微生物的代谢过程中，当 代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈 抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末 端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途 径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而 更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 • 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 • 阻遏的两种类型： • 末端代谢产物阻遏 • 分解代谢产物阻遏
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4、操纵子分两类:
• 一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物 时，其转录频率才最高，并随之转译出大 量诱导酶，出现诱导现象。 • 另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻 遏物时，其转录频率才最高。由阻遏型操 纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏 作用才能起动。
第二章 微生物的代谢调节和控制
微生物代谢的自我调节 酶活性的调节 酶合成的调节 能荷调节 微生物的代谢调控及其在发酵工业中的应用 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
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• 新陈代谢（metabolism）：是指发生在活细胞中的 各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和； • 即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢。 • 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表 示）的作用。 • 合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶 系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H] 形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。
2、分解代谢物阻遏
• 分解代谢物阻遏（catabolite repression）：指细 胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时， 利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关 酶合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄 糖和乳糖的培养基时, 葡萄糖分解代谢物阻遏乳糖 分解酶而出现“二次生长（diauxic growth）”。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳 源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源 等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的 阻遏作用。因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指 代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过 量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 26
活性 合成
，控制代谢过程； ，控制代谢过程。
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二、酶活性的调节
通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率 的方式。是酶分子水平上的调节，属于精细的调节 方式。 （一）调节方式包括两个方面：激活和抑制 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较 前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途 径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬 酸促进。
28
• 3、诱导物（inducer）与辅阻遏物（corepressor） • 它们都是小分子信号物质，统称为效应物(effecter), 可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一 步提高或降低与操纵基因的结合能力。 • 诱导物——是诱导酶合成的物质（如乳糖等）；与调 节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合，促进转录进 行； • 辅阻遏物——是阻遏酶产生的物质，（如氨基酸和核 苷酸等）；与调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结 合，抑制转录进行。
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一、微生物代谢的自我调节
• 1. 特点：精确、可塑性强，以保证上千种酶能正确 无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。 在细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。 • 2. 原因：细胞体积更小，且所处环境更为多变。 • 举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上 千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体 积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分 配不到100个分子。 • 解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常 以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物或其类似物存在时才合成，诱 导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%。
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1、末端产物阻遏
• 末端产物阻遏（end-product repression）指由 某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 • 对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较 为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使 之合成受阻遏，例如过量的精氨酸阻遏了参与合 成精氨酸的许多酶的合成。
25
6
实例1：大肠杆菌合成异亮氨酸的调节。 苏氨酸
苏氨酸脱氢酶
a—酮丁酸
异亮氨酸
当异亮氨酸积累过量，会抑制苏氨酸脱氢酶的活性，异亮氨酸 合成停止。 实例2：亮白曲霉通常不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但 如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可以合成蔗糖酶，并利 用蔗糖。 分析讨论： 实例1，通过调节酶的 实例2，通过调节酶的
（三）酶合成调节的机制（操纵子学说）
• 1、操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完 整单元，其中包括结构基因，调节基因，操纵基因和 启动基因。 • ①结构基因(structural genes)：编码蛋白质的DNA序列； 可根据其上的碱基顺序转录出对应的mRNA，然后再通 过核糖体而转译出相应的酶。一个操纵子的转录，就 合成了一个mRNA分子。 • ②启动基因(promoter)：是RNA聚合酶的结合部位和 转录起始点； • ③操纵基因(operator gene)：位于启动基因和结构基 因之间的一段碱基顺序，能通过与阻遏物（一种调节 蛋白）相结合来决定结构基因的转录与否； • ④调节基因(regulator gene)：用于编码组成型调节蛋 27 白的基因，一般位于相应操纵子的附近。
Hale Waihona Puke Baidu
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• ⑤ 顺序反馈抑制：当E过多时，可抑制C→D，这时 由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果 又造成了另一末端产物G浓度的增高。由于G过多就 抑制了C→F，结果造成C的浓度进一步增高。C过多 又对A→B间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的 效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称 为顺序反馈抑制。
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3. 微生物自我调节代谢的方式
• 1) 控制营养物质透过细胞膜进入细胞 • 如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才 合成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质 的酶系统。
4
2) 通过酶的定位控制酶与底物的接触
• ①真核微生物细胞的酶定位在相应细胞器上；细 胞器各自行使某种特异的功能； • ②原核微生物在细胞内划分不同的功能区域，集 中某类酶行使相应的功能： • 与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上； • 蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上； • 同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质空间区。
• 凡能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。
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（一） 酶合成诱导作用
• 1.诱导(induction)：是酶促分解底物或类似物诱使 微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。 • 根据酶的生成与环境中是否存在酶的底物或其有关 物，可把酶划分成组成酶和诱导酶两类。 • 组成酶：不依赖酶底物而合成的酶，如：EMP途径的 一些酶。微生物细胞内一直存在，合成是受遗传物 质控制。 • 诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似物通 过诱导作用而临时合成的一类酶。如E.coli在含乳 糖的培养基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶 • 能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该 酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底 物的前体物质。
• 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节 代谢速率的调节机制；
• 这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录 水平上）的代谢调节，与上述调节酶活性的反馈抑 制等相比，属于粗放的调节，间接而缓慢。
• 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利于节约生 物合成的原料和能量。
• 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。
13
• ② 协同反馈抑制： 指分支代谢途径中的几个末 端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个 酶的一种反馈调节方式。 • ③ 增效反馈抑制： 系指两种末端产物同时存在 时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制 作用。
14
• ④ 累积反馈抑制： 每一分支途径的末端产物按 一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以 当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是 累积的。
18
• 2、酶的共价修饰调节
• 有些酶可以通过与某些物质的共价结合，从而导 致酶的化学组成发生变化，进而改变酶的活性。
• 例如：胶质红假单胞菌的柠檬酸裂解酶可以通过 酶分子的乙酰化和去乙酰化来调节酶的活性。
ATP PPi
谷氨酰胺合成酶
AMP H2O
谷氨酰胺合成酶
（腺苷酸化）
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三、 酶合成的调节
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• ① 同功酶调节 • 同功酶是指能催化相同的生化反应，但酶蛋白 分子结构有差异的一类酶，它们虽同存于一个 个体或同一组织中，但在生理、免疫和理化特 性上却存在着差别。 • 同功酶的主要功能在于其代谢调节。在一个分 支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早 的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢 的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生 抑制作用。
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2、酶活性的抑制
• 酶活性的抑制包括：竞争性抑制和反馈抑制。 • 反馈：指反应链中某些中间代谢产物或终产物对该 途径关键酶活性的影响。 • 凡使反应速度加快的称正反馈； • 凡使反应速度减慢的称负反馈（反馈抑制）； • 反馈抑制——主要表现在某代谢途径的末端产物过 量时可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性， 促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产 物的过多累积。 • 主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 • 特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时 又可解除。
2.调节蛋白
• 是由调节基因编码产生的一类低分子量变构蛋白。 它有两个特殊的结合位点，其一可与操纵基因结合， 另一位点则可与效应物(又分诱导物和辅阻遏物)相 结合。 • 当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有 的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合能 力，有的则会降低其结合能力。 • 调节蛋白可分两种，其一称阻遏物，它能在没有诱 导物时与操纵基因相结合；另一则称阻遏物蛋白， 它只能在辅阻遏物存在时才能与操纵基因相结合。
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⑥ 联合激活或抑制调节
• 一种中间产物参与2个独立的代谢过程，其浓度影 响2个代谢，存在激活抑制的联合调节。(p34)
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(二) 酶活力调节的机制
• 1、变构酶理论：变构酶为一种变构蛋白，酶分子空 间构象的变化影响酶活。 • 其上具有两个以上立体专一性不同的接受部位，一 个是活性中心，另一个是调节中心。 • 活性位点：与底物结合； • 变构位点:与抑制剂结合,构象变化,不能与底物结合； 与激活剂结合, 构象变化,促进与底物结合。
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酶的诱导合成类型
• 同时诱导：即当诱导物加入后，微生物能同时或 几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的 代谢途径中。 • 例如，将乳糖加入到E．coli培养基中后，即可同 时诱导出β-半乳糖苷透性酶、β-半乳糖苷酶和 半乳糖苷转乙酰酶的合成； • 顺序诱导：即先合成能分解底物的酶，再依次合 成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢 途径的分段调节。
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3) 控制代谢物流向：( 通过调节酶促反应速度)
• ① 可逆反应途径由同功酶催化，可由不同辅基或 辅酶控制代谢物流向，如: • 两种Glu脱氢酶：以NADP为辅基 Glu合成 • 以NAD为辅基 Glu分解 • ② 通过调节关键酶的活性或酶的合成量 • 关键酶: 某一代谢途径中的第一个酶或分支点后的 第一个酶。 • A. 粗调：调节酶的合成量 • B. 细调：调节现有酶分子的活性。 • 两者往往同时存在、密切配合、相互协调，以达到 最佳调节效果。微生物代谢调节的主要方式
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反馈抑制的类型:
（1）直线式代谢途径中的反馈抑制：大肠杆菌合成异亮氨酸 的调节
苏氨酸 a—酮丁酸 异亮氨酸 当异亮氨酸积累过量，会抑制苏氨酸脱氢酶的活性，异亮氨酸 合成停止。
苏氨酸脱氢酶
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（2）分支代谢途径中的反馈抑制：
• 为了避免在一个分支上的产物过多时不致同时影 响另一分支上产物的供应，微生物发展出多种调 节方式。 • 调节方式： E • 同工酶调节 D • 协同反馈抑制 A B C • 增效反馈抑制 F • 累积反馈抑制 G • 顺序反馈抑制 • 联合激活或抑制调节
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（二）酶合成的阻遏
• 阻遏（repression）：在微生物的代谢过程中，当 代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈 抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末 端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途 径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而 更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 • 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 • 阻遏的两种类型： • 末端代谢产物阻遏 • 分解代谢产物阻遏
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4、操纵子分两类:
• 一类是诱导型操纵子，只有当存在诱导物 时，其转录频率才最高，并随之转译出大 量诱导酶，出现诱导现象。 • 另一类是阻遏型操纵子，只有当缺乏辅阻 遏物时，其转录频率才最高。由阻遏型操 纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏 作用才能起动。
第二章 微生物的代谢调节和控制
微生物代谢的自我调节 酶活性的调节 酶合成的调节 能荷调节 微生物的代谢调控及其在发酵工业中的应用 次级代谢与次级代谢调节 代谢工程
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• 新陈代谢（metabolism）：是指发生在活细胞中的 各种分解代谢（catabolism）和合成代谢 （anabolism）的总和； • 即：新陈代谢=分解代谢+合成代谢。 • 分解代谢是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系 的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式 的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表 示）的作用。 • 合成代谢与分解代谢正好相反，是指在合成代谢酶 系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和[H] 形式的还原力一起合成复杂的大分子的过程。
2、分解代谢物阻遏
• 分解代谢物阻遏（catabolite repression）：指细 胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时， 利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关 酶合成的现象。最早发现于大肠杆菌生长在含葡萄 糖和乳糖的培养基时, 葡萄糖分解代谢物阻遏乳糖 分解酶而出现“二次生长（diauxic growth）”。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳 源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源 等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的 阻遏作用。因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指 代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过 量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 26
活性 合成
，控制代谢过程； ，控制代谢过程。
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二、酶活性的调节
通过改变现成的酶分子活性来调节新陈代谢的速率 的方式。是酶分子水平上的调节，属于精细的调节 方式。 （一）调节方式包括两个方面：激活和抑制 1、酶活性的激活：在代谢途径中后面的反应可被较 前面的反应产物所促进的现象；常见于分解代谢途 径。 如：粗糙脉孢霉的异柠檬酸脱氢酶的活性受柠檬 酸促进。
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• 3、诱导物（inducer）与辅阻遏物（corepressor） • 它们都是小分子信号物质，统称为效应物(effecter), 可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一 步提高或降低与操纵基因的结合能力。 • 诱导物——是诱导酶合成的物质（如乳糖等）；与调 节蛋白结合，抑制其与操纵基因的结合，促进转录进 行； • 辅阻遏物——是阻遏酶产生的物质，（如氨基酸和核 苷酸等）；与调节蛋白结合，促进其与操纵基因的结 合，抑制转录进行。
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一、微生物代谢的自我调节
• 1. 特点：精确、可塑性强，以保证上千种酶能正确 无误、有条不紊地进行极其复杂的新陈代谢反应。 在细胞水平的代谢调节能力超过高等生物。 • 2. 原因：细胞体积更小，且所处环境更为多变。 • 举例：大肠杆菌细胞中存在2500种蛋白质，其中上 千种是催化正常新陈代谢的酶。每个细菌细胞的体 积只能容纳10万个蛋白质分子，所以每种酶平均分 配不到100个分子。 • 解决方式：组成酶（constitutive enzyme）经常 以高浓度存在，其它酶都是诱导酶（inducible enzyme），在底物或其类似物存在时才合成，诱 导酶的总量占细胞总蛋白含量的10%。
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1、末端产物阻遏
• 末端产物阻遏（end-product repression）指由 某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 • 对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较 为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使 之合成受阻遏，例如过量的精氨酸阻遏了参与合 成精氨酸的许多酶的合成。
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实例1：大肠杆菌合成异亮氨酸的调节。 苏氨酸
苏氨酸脱氢酶
a—酮丁酸
异亮氨酸
当异亮氨酸积累过量，会抑制苏氨酸脱氢酶的活性，异亮氨酸 合成停止。 实例2：亮白曲霉通常不能合成蔗糖酶，所以不能利用蔗糖，但 如果在培养基内加入蔗糖，一段时间后，可以合成蔗糖酶，并利 用蔗糖。 分析讨论： 实例1，通过调节酶的 实例2，通过调节酶的
（三）酶合成调节的机制（操纵子学说）
• 1、操纵子（operon）：是基因表达和控制的一个完 整单元，其中包括结构基因，调节基因，操纵基因和 启动基因。 • ①结构基因(structural genes)：编码蛋白质的DNA序列； 可根据其上的碱基顺序转录出对应的mRNA，然后再通 过核糖体而转译出相应的酶。一个操纵子的转录，就 合成了一个mRNA分子。 • ②启动基因(promoter)：是RNA聚合酶的结合部位和 转录起始点； • ③操纵基因(operator gene)：位于启动基因和结构基 因之间的一段碱基顺序，能通过与阻遏物（一种调节 蛋白）相结合来决定结构基因的转录与否； • ④调节基因(regulator gene)：用于编码组成型调节蛋 27 白的基因，一般位于相应操纵子的附近。
Hale Waihona Puke Baidu
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• ⑤ 顺序反馈抑制：当E过多时，可抑制C→D，这时 由于C的浓度过大而促使反应向F、G方向进行，结果 又造成了另一末端产物G浓度的增高。由于G过多就 抑制了C→F，结果造成C的浓度进一步增高。C过多 又对A→B间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的 效果。这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称 为顺序反馈抑制。
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3. 微生物自我调节代谢的方式
• 1) 控制营养物质透过细胞膜进入细胞 • 如：只有当速效碳源或氮源耗尽时，微生物才 合成迟效碳源或氮源的运输系统与分解该物质 的酶系统。
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2) 通过酶的定位控制酶与底物的接触
• ①真核微生物细胞的酶定位在相应细胞器上；细 胞器各自行使某种特异的功能； • ②原核微生物在细胞内划分不同的功能区域，集 中某类酶行使相应的功能： • 与呼吸产能代谢有关的酶位于膜上； • 蛋白质合成酶和移位酶位于核糖体上； • 同核苷酸吸收有关的酶在G-菌的周质空间区。
• 凡能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。
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（一） 酶合成诱导作用
• 1.诱导(induction)：是酶促分解底物或类似物诱使 微生物细胞合成分解代谢途径中有关酶的过程。 • 根据酶的生成与环境中是否存在酶的底物或其有关 物，可把酶划分成组成酶和诱导酶两类。 • 组成酶：不依赖酶底物而合成的酶，如：EMP途径的 一些酶。微生物细胞内一直存在，合成是受遗传物 质控制。 • 诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似物通 过诱导作用而临时合成的一类酶。如E.coli在含乳 糖的培养基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶 • 能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该 酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底 物的前体物质。
• 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节 代谢速率的调节机制；
• 这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录 水平上）的代谢调节，与上述调节酶活性的反馈抑 制等相比，属于粗放的调节，间接而缓慢。
• 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利于节约生 物合成的原料和能量。
• 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。
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• ② 协同反馈抑制： 指分支代谢途径中的几个末 端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个 酶的一种反馈调节方式。 • ③ 增效反馈抑制： 系指两种末端产物同时存在 时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制 作用。
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• ④ 累积反馈抑制： 每一分支途径的末端产物按 一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以 当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是 累积的。
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• 2、酶的共价修饰调节
• 有些酶可以通过与某些物质的共价结合，从而导 致酶的化学组成发生变化，进而改变酶的活性。
• 例如：胶质红假单胞菌的柠檬酸裂解酶可以通过 酶分子的乙酰化和去乙酰化来调节酶的活性。
ATP PPi
谷氨酰胺合成酶
AMP H2O
谷氨酰胺合成酶
（腺苷酸化）
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三、 酶合成的调节
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• ① 同功酶调节 • 同功酶是指能催化相同的生化反应，但酶蛋白 分子结构有差异的一类酶，它们虽同存于一个 个体或同一组织中，但在生理、免疫和理化特 性上却存在着差别。 • 同功酶的主要功能在于其代谢调节。在一个分 支代谢途径中，如果在分支点以前的一个较早 的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢 的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生 抑制作用。