三个遗传系统以及它们之间的相互渗透

线粒４系统与核质系统
线粒体的生物合成 ，很大 一部分是 由于线 泌沐系 统与核质系统错综复杂的相互 作用的结果。迄今所研
或连接在内质网膜上，由６Ｓ ０ 大亚基 （５ ５８ ２ Ｓ及 ．５
ｒＮ ） ０ 小亚基（８ ｒＮ ） ＲＡ及４Ｓ １ Ｒ Ａ 组成。其转录功能 Ｓ
分别由三种不同的 Ｒ ＮＡ聚合酶负贵： Ｒ Ａ聚合酶 Ｎ
侧出现很长的线拉体 Ｄ Ａ的反向重复。这表明，质 Ｎ 粒 Ｋｌ”在线粒体 Ｄ Ａ中的整合位点是特异的。 ａｌ ｉ Ｎ
高等植 物中细胞质雄 性不育性 ，有 些植物 种中是 同线粒体基 因组相联系的 ， 同时也 受核基 因组 的控制。 玉 米 Ｔ， Ｓ三种 细饱质不育 类型的差别 ， Ｃ ， 就在于它
烟草植株， 可以用再生植株中是否有 ｎｐｌ ｅ ｃａｉ 的存在 ｎ
加以 鉴别 。为了测定生 长于组织 培养条件 下的烟草植 株对荞去净 的反应 ， ６ ｎ ｐｌ 。 用 株 ｏａ ｎ 正反应的再生小 ｉ 植 株，和从 愈伤组织来的未经转 化的再生植株共同培 养 于无菌 条件下 ， 利用顶部带有 ２ 片叶的切段 ，转 －３ 移到 含剪去净及不含 荞去净的对照 培养茎 中。结果发 现， 未经转化 的切段，在 ｌ０ ｍ 萎去净中 １ 天后 开 ０ｍ ０ 始变 白， 两周内全 部变 白， 若干经转化的植株在同样 而 条件下 １ 天后 仍保持绿 色， ４ 其中大多数在对照植 株死
细胞核含有 大量的 Ｄ Ａ 它 为许多蛋 白质的合 成 Ｎ ，
这三个遗传系统之间既是独立的，又是彼此密切
联 系、 互相渗Fra Baidu bibliotek 的， 现分述于下 。
提供编码信息，其中包括部分线粒体与叶绿体蛋白质
在内。 ｃｔ ｏ ｙｓ ｏ ｌ一词，是指除线粒体 与叶绿体以 外 的 ｃｔ ｌｓ 。它含有的 ＳＳ ｙｏ ａ ｐ ｍ Ｏ 核糖体 ， 游离于 ｃｔ ｏ ， ｙｓ ｏ ｌ中
ｕｆ Ｔ 基因编码 大约 为 １ｋ 的多肤。 利用玉米线 ｒ ３ １－ ３ｄ 粒体 基 因 ｕｆ３Ｔ ａ ６ Ｏ Ｆ 的 转 录 物 ，用 ｒ － ， 及 Ｒ ２ ｌ ｔ ｐ ５ Ｎｒ ｅ ｏｔ ｒ ｈ ｎ杂交法 ， 正常可育 、 对 Ｔ型不 育以及被恢复的 Ｔ型 三种细咆质进行 分析 ， 结果发现 ， 含有 ： ６ ｔ 启动 ｐ 子的 一个 ５ｂ Ａ ＂ Ｔ细胞质 中 是 和 ｕ ｌ－ ｋ Ｄ Ｎ ５，在 ｒ ３Ｔ ｆ
ＳＵＳＡ Ｐ及 Ｇ ３５： －－Ｔ ， Ｓ－－Ｔ Ｖ８０ ＳＵＬＡ Ｒ 用这两个品 Ｓ
系 给受伤的烟 草接 种，被 感染的植物组织 通过繁殖 长
成小植株， 最后分析比较其 Ｄ Ａ与蛋白质变异。 Ｎ
转化载休 ｐ Ｖ ８０ Ｇ ３５ 部分携 带有 ｎ ｐｌ ｅ ｏａｉ 合成酶 ｎ 基 因。因此 ， Ｓ Ｕ ＳＡ Ｒ 及 ＳＵ ＬＡ Ｒ转化 的 由 Ｓ －－ Ｔ Ｓ－－Ｔ
交结果表明，所有的 ｃＤ Ａ克隆片段和核 Ｄ Ａ的 ｔ Ｎ Ｎ
连续片段 ，表现了复杂的序列 同源性。例如梭化酶 大
亚基基因， Ａ Ｐ酶的Ｒ亚基基因， ｃＤ Ａ中是 与 Ｔ 在 ｔ Ｎ
靠近的 。但 却同 ｎ Ａ 片段表现 了同源性。 Ｄ Ｎ Ｐｃｅｋ ｔ’ ｉ ｒ ｙｉ 报道 ， ｈ ｓ ａ 在栽培番茄种的 第 １ 染色体 ０ 中有一个 内含 子被称为第三内含子。这 个内含 子中含
为 ”－ ７Ｓ由 ２Ｓ ８ ， ６ 大亚基和 １Ｓ 亚基 ｒＮ ８小 Ｒ Ａ组 成。 叶绿体也有 自己的一整套 Ｄ Ａ Ｒ Ａ 和蛋 白质 Ｎ ， Ｎ 合成系统。叶绿体基因组的 大小，高等植物种之间比
有两个分组是细抱器遗传，其主导报告都是从三个遗 传系统及其相互渗透的角度提出的。作者有感于这个
问题 在遗传学发 展中的重要性 ，特 根据大会 上提出的 报 告 ， 参考有 关文献 ， 并 加以综述 ，以供 国内学 术界参
插人到线拉体 Ｄ Ａ中时，可以引起寄主红色面包霉 Ｎ 的衰老。迄今已经发现 ‘ 个不同的整合位点。质粒被
整合到线 粒体基 因组 后 ， 在 Ｋ ｌ 。插入序列的两 常常 ａｌ ｉ
有两个 来自叶绿体基因 ｐＧ编码区的 Ｄ Ａ片段。 ｓ ｂ Ｎ
美国哈 佛大学的 Ｃ ｅｎ ｈｕ ｇ及 Ｂｇｒ 、比利时的 ｏｏ ｄ ａ Ｍｏｔ ｕ及西 德 Ｍ ｘ ｌｎｋ 研究 所 的 Ｓｈｌ ｎａ ｇ ａ－ ａｃ Ｐ ｃｅ ｌ等「 ， 、 合 作 ， 用一般 的 Ｄ Ａ 重组程 序， 采 Ｎ 构建嵌合 质粒〔 即
粒 ｐ ＣＴ １ 它带有 Ｋｉｌ Ｔ Ｓ －８（ ａ 。质粒插人的线粒体成 ｉ
份， 即抗 Ｂ ｎｍ ｌ基 因和 ｐ ＭＢ 载体序 列） 化红 ｅｏ ｙ Ｅ Ｌ 转 色面包 霉原生质体 ， 从抗 Ｂ ｎ ｍ ｌ ｅｏ ｙ 转化 体中回收的质 粒 ， ｌ “序列缺 失， Ｋ ｉ ａｌ 表明质 粒 Ｄ Ａ是经过 重排 的 。 Ｎ 当把纯化 的 Ｋ ｌ ｏ质粒 Ｄ Ａ引人 到红色面包 霉（ ． ａｌ ｉ Ｎ Ｎ ｉｒ ｍ ｄａ ｎ ｒ ｅｉ）核的线状的 Ｋ ｌｏ质 粒侵 人线粒体 、 ｅ ａｌ ｉ 并
线粒体具有自己的 Ｄ Ａ Ｎ Ｎ 、Ｒ Ａ和蛋白质合成系
统。线粒体基 因组的 大小 ， 不同生物种之间很不相 同。
功能状态， 影响核 ｒＮ Ｄ Ａ重复的转录方式。这可能是
Ｌ Ｊｇｎ ： ｒｅ ｎｔｃ ｓｅ ａｄ ｅｒ ｃ ｉ ｅ ｇ Ｔ ｅ Ｇｅｃｉ Ｓ ｔｍｓ Ｔ ｉ Ｅ ｈ ｉ ｈ ｙ ｎ ｈ ａ
本文于 １８ 年 １ ９８ ２月 １ ９日收到 。
呼吸缺陷细胞中某种细胞质 ｒＮ Ｒ Ａ合成交替调节的一
种方式 。 Ｂｒ ａ ｄ］ ｅｒｎｔ 等以红 色面包霉 为材 料 ，利用重组 质 ｔ ＇
亚基与 Ｃ 。中的亚基 Ｉ 则 为核 Ｄ Ａ编码的〔。 Ｆ Ｉ Ｎ 、 ’ 根据 Ｓｏ ｔ’ 道 ， ｃｔｉ 报 ｔａ 菠菜核 Ｄ Ａ 的内切酶 片段 Ｎ 用来 自克隆 文库中的叶绿体 Ｄ Ａ 探针进行测 定 ， Ｎ 杂
来。
线粒体与核质之间是可以相互交流的。 Ｂｔ ｔ ｕ ｗ＇ ｏ ｌ 报道， 酵母中发现了两种交流途径：一是从核流向线 粒体， 并包括一个核基因突变 Ｓｖ。该突变体影响线 ｕ３
粒体 中全 部蛋 白质编码 基因 了 端一个保守的八聚体序 列的加工 ，以及 Ｒ Ａ 的稳定性和 ｍ Ｎ 的翻 译 效 Ｎ ＲＡ 率 ；另一条 途径是从线 粒体 流向核。线粒体基因组的
考。
较接近， 大约为９ ｘ ｄｌ ０ ０ ａ。大多数植物叶绿体 Ｄ Ａ １６ Ｎ 分子中均含有两个长度约为 ２－２ｋ 反向重复序列。 ０ ８ｂ
致使环状分 子被 分割为一个大的单拷 贝区和一个小的
三个遗 传系统
近代分子遗 传学的发展 ，已经 充分 证实 ，细胞 中
单拷贝区。叶绿体核糖体为７Ｓ由，Ｓ ０， Ｕ 大亚基和３Ｓ ０
Ｏｔ ｒｓ ｉｔ ａ ｉ ｎ ｈｅ ＇ Ｉ ｌ ｒ ｔｏ ｎｆ
据 Ｌｎ ａｔ 报道， ｏｓｌ＇ ｄｅ” 不同线粒体基因 组的大 小，变动
于２０ ２００ｂ之间。基因中大部分为环形， ０ｋ ｂ至 ， ｋ ０ 具
备复杂结构 ， 其编码能 力有 限，编码 ｔＮ ， Ｎ 以 ＲＡ ｒ Ａ Ｒ 及 大约 ２ 种蛋白质。就高等植物来 说，以烟草最小 ， ０
中， ８ ４ 由 －１ 个亚基组成， 分子量约 １， ０ ２，０， ４０ －２０００ ０
对低浓 度 ａ ａｉ ｎ是敏 感 的 ，０ －０ ｐ／ 可 ｍ ｎｔ ｉ ． １ ．５ｇｍ ０ ０ ｌ 以抑制酶活性 ５％ ，负责转录编 码蛋 白质的 核基 因。 ０ ｏ
Ｒ Ａ聚合酶 川，亦位于核质中，由８ ４ Ｎ －１个亚基组 成， 分子量为１， ０ １，０， ６０ 一１５ ０对高浓度的 ａ ａｉｎ ０ ０ ｍ ｎｔ ｉ 敏感，０ ０１／ 可以抑制 ，＇酶活性，负责５ ５－１０［ ｍ， ｇ ｌ ０ Ｑ Ｓ ｒＮ Ｒ Ａ基因及 ｔＮ Ｒ Ａ基因中低分子量序列的转录。根 据三者对 。ａｉｎ的敏感程度，可以将它们区别开 ｍ ｎｔ ｉ
们特异的核恢复基因不同。Ｋｎ ｅｔＩ ｅｎｉ＂ 等报道，Ｔ型 ｌ
细 胞质 中花粉不育 性及对两 种真菌病 的抗毒性同线 粒
ｐＳ－－Ｔ ｐＳ－－Ｔ ＳＵＳＡ Ｒ与 ＳＵＬＡ Ｒ引人到根癌农杆菌
Ａ ｒｂｃ ｒ ｍ Ｖ ８ 中， ｇｏｅｔ ｉ Ｇ ３， ｅｕ 产生两个品 系，Ｇ ３５ ： Ｖ ８０
体基因“ｆ ｒ１－ ３Ｔ有关。这个基因可以在组织培养过程 中丢失， 从而获得雄性可育及对毒性不敏感的突变体。
将从抗除草剂劳去净 （ｔｚｎ）觅菜 （ ｍｒ ｔ ｓ ａａｉｅ ｒ Ａ ａｎｈ ａ ｕ
ｈ ｂｉｕ）生物型的叶绿体 Ｄ Ａ 中分 离 来 的 ｐｂ ｙｒ ｓ ｄ Ｎ ｓＡ 基 因的编码区 ，拼 接到豌豆 Ｒ Ｂ Ｃ 酶小 亚基 核基因 ｕＰ 转 录控制过渡肤的编码 区 Ｓ３ ６ 〕 Ｓ ， 上 ，将得到的质 粒
小亚 基 ｒＮ 组成 。 叶绿体可 以独 立合 成许多种 蛋 ＲＡ 白质 。
存在三个相对独立的遗传系统：核质 系统 （ｕｌ ｓ Ｎ ｃｕ ｅ ｃｔｏ ｓｓｍ ； ｙｏ ｌ ｔ ｓ ｙ ｅ 线粒体系统 （ ｔｈｎｒ ｌ ｔ Ｍｉｃｏｄ ａ ｓｓｍ ｏ ｉ ｙｅ 及叶绿体系统 （ｈｏ ｐ ｓ ｓｔ ） Ｃ ｌｏｌｔ ｅ ｏ ｒ ａ ｙ ｍ ｓ
及 Ｏ Ｆ５ Ｒ ２ 重复的。 ５ｂ重复内可育与不育细胞质的 ｋ 差别同 ａ ６ ｔ 在两种细胞质中的转录有关，同时也同 ｐ
育 性恢复后的 ｕｆ３Ｔ 转 录产物 １ｋ ｒ － １ ３ｄ多肤的数 量减 少有 关 ， 显示了核 对质的影响 。此 外 ， 同 Ｔ型 从而 从不
细胞质分离来的线粒体， 对真菌 Ｃ ｒｅ ｓｏｈｓ ． ｒ ｓｐｕ Ｔ ｅ ｏｒ － ｔ
Ｉ位于核仁 中 ，由 ６ ０ ， － 亚基组成 ， －１ 分子量在 ８ ０－ ， ０ ０ １５００ ８，０ 之间 ， ａ ａ ａｉ ｎ 负责转 录 ２Ｓ５Ｓ 抗 －ｍ ｎ ｔ ， ｉ ５ ，．Ｓ及 １Ｓ Ｎ ， Ａ 聚合酶 １ 位于核质 （ｕｌ ｐ ｓ ） ８ ｒ Ａ Ｒ Ｒ Ｎ １ ， ｎｃ ｏｌ ｍ ｅ ａ
ｇ Ｈ ＲＤ Ａ （户邓 ２ 传 ＥＥＩ Ｓ ｛坦 血） ４１－ Ｔ Ｂ
４ １９ ４ ９０
综 述
三个遗传系统以及它们之间的相互渗透 李 继 耕
（ 中国科学 院遗传研究所， 北京）
在加拿 大多仑多召开的第 １ 届 国际遗传学会 上， ６
为４Ｍｄ甜瓜最大， ０ ； 可达 １ ０Ｍｄ植物线粒体核糖体 ，０ ａ ６
后３ 天变白， －７ 一株转化植株 ＳＵＬＡ Ｒ Ｓ －－Ｔ ６ ，保持 绿色达３ 周以上， 并在含有劳去净的培养基中生根。 这 就表明，ｐｂ ｓＡ基因的转移是成功的。 被转化植株的
小 种毒性的 敏感性也 不相同 ，亦可证 明不同的 核背景 对 线粒体 的影响。
叶绿体系统与核质系统
叶绿 体蛋 白质 的生物 合成 ， 根据它们的来源 ， 可以 分 为三类 ：第一类为叶绿体 Ｄ Ａ 编码 、在 ７Ｓ Ｎ ０ 核糖 体合成 的， 光系统 Ｉ ０ ０ ｌ 白质及 ３ｋ 膜蛋 如 Ｐ ０ ｈａ蛋 ７ ２ｄ 白质 ， 又称除草剂结合基 因 ｐｂ 第二 类为核 Ｄ Ａ编 ｓ弋 Ｎ 码、 细胞质 ８Ｓ ０ 核糖体合成 ， 尔后运 输至叶绿体中 构成 类囊体膜成 份的 ， 系统 Ｉ Ｃ ｌ ｂ蛋 白质 ； 类 如光 Ｉ ａ ｈ／ 第三 是 由核 Ｄ Ａ 与叶绿体 Ｄ Ａ 联合 控制 的 ， Ｎ Ｎ 如二 磷酸 核酮塘俊化酶 （ ｕＰ 酶）的大 亚基是 叶绿体 Ｄ Ａ ＲＢ Ｃ Ｎ 编码，０ ７Ｓ核糖体合成 的 。 而它 的小 亚基则 为核 Ｄ Ａ Ｎ
究过的线粒体蛋白质中，属于线粒休基因组编码并由 线粒体核塘体翻译的，有细胞色素氧化酶复合物中的
三 个大亚基 ，细胞色素 ｂ 以及 Ａ Ｐ合 成酶 复合 物中 Ｔ
的二个或三个亚基。这些产物，连同核 Ｄ Ａ编码并 Ｎ
由 ８Ｓ ０ 核塘体合 成的另一些 多肤 ，最终整合为膜结合 的复合物 。当然 ， 同生 物种之间 ， 不 这种线粒体 与核质 系统间的相互作用并不完全 相同。在某 一物种中，由 线粒体合成的蛋 白质 ， 在另一物 种中并不 一定合成 。 特 别是在酵母 、 真菌、 哺乳动物 与高等植物 之间 ，这种差 别尤其明显 。