植物发育生物学2011第二章

• 非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性 叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花 芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织”，一 定阶段后活动停止。
• 茎端分生组织活动在形成营养性叶片的阶段就停止活 动，完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成，在 形态学上被称为合轴分枝。如丁香，
• 茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄。
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三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究
1、 拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物 体积小、生长期短、基因组小
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2、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子 遗传学研究
• 50－60年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同 类型突变体
• 70年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得200多个 单基因控制的突变体
theory)
• 内容：茎端分生组织是由“原套”和 “原体”两部分构成。 “原套” 是位于 外层的、形状规则、大小均一、呈十分 有规律的排列的细胞。 “原体”是“原 套”之下的细胞，形状和大小的变化都 比较大，没有明显的排列规律。
• 依据：细胞形状和排列方式。
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2、 细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical
• 基因表达阶段不同
• 基因功能不同
• 基因表达的量不同
• 茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的 一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基 因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过 程产生重要的影响。
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三 、茎端分生组织活动终结方式的多样性
• 单花植物：茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器 官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止。
• 从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最 初的茎端分生组织
• 各个分枝茎端分生组织
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２、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源
• 茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之 间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。
• 茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合 子分化所形成的“球形胚”的上部。
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二、分生组织在植物发育中的重要性
• 演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的 重要性。
• 不同部位、不同功能的分生组织的重要性不同的； 茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。
• 不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种 子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。
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第三节 茎端分生组织的形态发生
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一 、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形 态发生的标志
1、 不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织 形态结构也不同
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2 、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分 生组织形态发生全过程中不同阶段的标志
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二、 茎端分生组织形态发生过程中的基因调控
• WUS突变体：
WUS基因编码转录因子，在茎端分生组织L2细胞下的一层细 胞的中心表达。
基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力
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• CLAV突变体： CLAV基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达 基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律 发生
• CUC突变体： CUC基因属于NAC基因家族，是一类转录因子，在茎端分生 组织区域特异表达。 基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之 间的边界。
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四、茎端分生组织活动终止的机制
• AG基因的表达是茎端分生组织活动 终止的重要信号
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第四节 侧芽的形成及茎端分 生组织的重组
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一 、侧芽的形成与分枝
1、侧芽茎端分生组织形成方式的两种看法：
• 侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶 原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。(茎部位)
第二章 茎端分生组织
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第一节 植物分生组织的概念
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植物分生组织(meristem)
植物中的胚性组织，或一群未分化的、正 在生长和活跃分裂的细胞。
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一、 分生组织的形态学概念
1、根据分生组织所处的部位划分 • 顶端分生组织(apical meristem)
茎端分生组织(shoot apical meristem) 根端分生组织(root apical meristem)
zonation theory)
• 内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂 能力的细胞，为“原分生组织”；由这些细胞衍 生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为 “周围分生细胞”和“肋状分生组织”。
• 依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。
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二、 茎端分生组织的形成 １、茎端分生组织类型
• 侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新 脱分化而形成。（叶柄部位）
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• 侧生分生组织 (lateral meristem) • 居间分生组织 (intercalary meristem)
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2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分 • 原生分生组织 (promeristem) • 初生分生组织 (primary meristem) • 次生分生组织 (secondary meristem)
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三、分生组织研究的不同途径
• 形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、 技术组合（组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建）
• 功能研究：显微操作、遗传解析（基因）
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第二节 茎端分生组织的形成
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一. 茎端分生组织的基本形态学描述
1 、“原套-原体”学说(tunica-corpus
• 80年代后期：德国的Jürgens提出9类基因参与了 拟南芥胚的 “模式形成”；进一步的研究表明，这 些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有“胚 胎发生”阶段的特异性。
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• 90年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体
• STM/KN1 突变体 突变体表型：没有正常幼叶生长。 STM基因编码转录因子; 在茎端分生组织及发育早期的胚珠特 异表达。 基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织 的结构与功能是否能保持