植物发育生物学03 (花发育)
植物花发育的分子机理
植物花器官发育的分子机理研究进展植物花的发育是植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织属性也经历了从营养型向生殖型的转变。
首先是花序型的分生组织出现，而后产生苞片原基及花芽。
与花序型分生组织相比，花芽的发育具有决定性，即分生组织的发育最终停止在花器官原基的发育阶段，从此丧失了不断分裂形成新的次生分生组织和新的器官原基的能力。
花器官的分子遗传学主要研究与上述过程有关的一系列调控基因，进而在分子水平上阐明植物花发育的遗传机理。
现就花发育分子模型的发展和完善、不同模型之间的相互关系以及调控基因之间的相互作用等方面，对植物花器官发育的最新研究进展进行综述。
1 花器官发育的ABC模型植物花的发育可以划分为4个阶段：花序的发育、花芽的发育、花器官的发育和花型的发育。
在花发育的分子遗传学研究中，对花器官发育的研究最为深入，并且已有较为成熟的实验模型指导有关的研究工作。
双子叶植物花器官发育的基本单位是轮。
在野生型中，由外向内依次为第1轮萼片、第2轮花瓣、第3轮雄蕊和第4轮心皮。
同源异型突变体通常引起器官的错位发育。
前人通过对拟南芥和金鱼草花的同源异型突变体的研究，提出了“ABC模型”假说。
该模型是20世纪90年代植物发育生物学领域最重要的里程碑，其通俗易懂，并在被子植物中广为应用，使人们能够通过改变ABC 3类同源异型基因的表达而控制花的结构。
ABC模型认为，在花中存在A、B、C 3种类型的器官特异性基因功能区，每个功能区分别控制相邻两轮花器官的发育，即第1轮萼片的特征单独由A功能基因决定，第2轮花瓣的特性由A和B功能基因共同控制，第3轮雄蕊由B和C功能基因共同控制，而第4轮心皮单独由C功能基因决定。
这样，每一个基因或基因对控制花器官相邻两个轮的特征。
据此，ABC模型提出如下假设：(1)出现在每个花器官轮中的同源异型基因的产物相组合，决定该轮器官的发育命运；(2)A和C的功能相互拮抗，即A功能基因能够抑制C功能基因在轮l和轮2中的表达，C功能基因反过来也能抑制A功能基因在轮3和轮4中的表达。
植物花发育和花生物学的研究
植物花发育和花生物学的研究花是植物界最美丽的产物之一，也是生物学研究中一项十分重要的课题。
植物花发育和花生物学的研究在很大程度上推动着植物学的发展。
本文将从植物花的起源、花的结构、花的发育以及花的遗传和进化等方面，对植物花的研究进行简要介绍。
一. 植物花的起源植物花的起源始于约6亿年前的海藻，当时海藻通过泌孢子繁殖。
随着时间的推移，有些海藻逐渐演化成了陆生植物，其繁殖方式也逐渐发生变化。
约4亿年前，植物界出现了裸子植物，它们通过雄株和雌株繁殖。
约1.4亿年前，植物界才出现正真意义上的花植物。
花植物通过花进行繁殖，这为它们的生存和繁衍带来了极大的便利。
二. 植物花的结构植物花的结构是比较复杂的。
从外观上看，花通常由花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊五部分组成。
其中花托为花的底部，支撑着花瓣、萼片、雄蕊和雌蕊。
萼片和花瓣构成了花的外层，通常被称为花冠。
在花冠内部，雄蕊和雌蕊位于花心中心，起到繁殖作用。
三. 植物花的发育花的发育是植物生长发育的终极过程。
花的发育可分为五个阶段：花原基形成、萼片和花瓣的分化、雄蕊和雌蕊的分化、花的成熟和开花。
花原基的形成是围绕着植物的幼苗一些特殊的细胞不断分裂和繁殖，形成一个花的基础结构。
在花瓣和萼片的分化期间，特定的基因表达控制了花的基本形态的形成。
在雄蕊和雌蕊的分化期间，雌雄两种生殖器官的发育需要经过不同的遗传过程。
花的成熟和开花是植物生长发育的最后一个重要的过程，它涉及着许多生物学分支领域的研究，例如细胞学、分子生物学和遗传学等。
四. 植物花的遗传和进化花的遗传和进化是植物花生物学中的重要内容。
花的形态和功能变化与许多因素有关，例如种间或群体间的环境压力、生活习性、交叉和隔离等。
这些因素在花的遗传和进化中发挥着重要作用。
随着分子生物学、基因工程技术的发展，有关植物花的遗传和进化的研究日益深入，对社会生产和生态环境的影响也日益显现。
五. 结语总之，植物花发育和花生物学的研究是植物学最为重要的研究领域之一。
花的发育知识点总结
花的发育知识点总结一、花的形成花的形成是在植物生长发育的特定时间和环境条件下进行的。
花的形成过程中，植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
花的形成过程如下：1、花原基的形成花原基是花器官的初级形态，它是花器官成熟的基础。
花原基的形成是在植物生长点周围进行的。
生长点是植物生长的中心，在生长点周围进行的生长被称为原基周围生长。
在生长点周围形成的原基称为原基周围原基。
植物的花起源于原基周围原基的细胞分裂和增殖，原基周围原基是植物花的形成过程中的起始点。
2、花蕾的形成花蕾的形成是在花器官的原基基础上进行的。
花蕾的形成包括原基周围生长、原基周围细胞的分化和增殖等过程。
花蕾的形成过程中，植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
植物体内的激素是植物生长发育的调节因素，如植物体内的赤霉素可以促进花蕾的形成，植物体内的生长素可以抑制花蕾的形成。
二、花蕾的分化花蕾的分化是指在花蕾形成过程中，原基周围细胞的分化和增殖。
花蕾的分化过程中涉及到植物体内的激素、光照和温度等因素。
花蕾的分化包括内外花被片的分化、雄蕊的分化和子房的分化等过程。
1、内外花被片的分化内外花被片是花器官的一部分，它们是花的保护层和吸引传粉昆虫的主要部分。
内外花被片的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
2、雄蕊的分化雄蕊是花的雄性生殖器官，它是花生殖的重要部分。
雄蕊的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
3、子房的分化子房是花的雌性生殖器官，它是花生殖的重要部分。
子房的分化是在花蕾形成过程中进行的，分化过程中植物体内的激素和外界环境因素起着重要的调节作用。
三、花蕾的生长花蕾的生长是在花蕾形成和分化的基础上进行的。
花蕾的生长包括内外花被片的增长、雄蕊的伸长和子房的扩大等过程。
花蕾的生长过程中，植物体内的激素、光照和温度等因素起着重要的调节作用。
花发育课件
1.形态变化
不论是双子叶植物的花芽分 化还是禾本科植物的穗分化，在 经过光周期诱导后，最初的形态 变化都是生长锥的伸长和表面积 的增大，而生长锥的内部细胞分 裂较慢并逐渐停止。 由于表层和内部细胞分裂速 率不同，致使生长锥表面出现皱 折，由原来分化叶原基的生长点 开始形成花原基，再由花原基逐 步分化出花器官的各个部分。 图11-15显示了模式植物拟 南芥和水稻经成花诱导后，生长 图11-15 拟南芥和水稻经成花诱导 后生长锥的形态变化 锥由营养状态转变为生殖状态的 1～2.拟南芥营养茎尖(1)和生殖茎尖(2) 形态变化过程。
图11-18 拟南芥成花诱 导的多因子途径 至少有：光周期途径，自主（叶片 数量）和春化（低温）途径，碳水 化合物或蔗糖途径以及赤霉素途径。 光周期途径位于叶片中且包括可移 动成花刺激（FT蛋白）的产生。在 长日植物如拟南芥中，长日条件下 CO蛋白积累，导致韧皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻译成FT蛋白后 经筛管转运到茎尖分生组织中。在 短日植物如水稻中，抑制物蛋白 Hd1在短日条件下不能积累，可移 动成花刺激物Hd3a蛋白合成。在拟 南芥中分生组织中，FT蛋白和另一 种蛋白FD相互作用。形成的FT/FD 复合物激活AP1和SOC1基因，进而 引发LFY基因表达。LFY和AP1然后 引发花同源异型基因的表达。自主 和春化途径通过在茎尖分生组织中 负调控FLC（SOC1的负抑制剂）起 作用。同样发生在分生组织中的蔗 糖和赤霉素途径促进的SOC1表达。
纵剖面 3～6水稻幼穗不同分化期的扫 描电镜照片
拟南芥花的发育过程
拟南芥花的发育阶段与标志性事件
阶段 标志性事件 1 2 出现花原基隆起 花原基形成 阶段 标志性事件 11 12 柱头乳突出现 花瓣与长雄蕊齐平
花的发育
植物花发育过程的机理09生本3班林良茂摘要:植物花的发育是植物从营养体生长向生殖生长的结果，分生组织属性也经历从营养型向生殖型的转变相应。
首先植物要经过一段营养生长时期，然后在一系列的内、外因素的作用下完成花诱导过程，然后形成花序分生组织、花芽分生组织，最后产生花器官原基并逐步分化为花器官。
本文就花序的发育、花芽的发育、花器官的发育以及花型的发育四个方面浅论花的发育过程的机理。
关键词：植物花发育过程机理前言花器官的正常发育是植物赖以繁衍的基础I1I，一直以来，人们都在寻求揭示植物开花的奥秘，而花发育的研究多限于形态以及开花生理方面。
20世纪80年代以来，随着分子遗传学手段的运用，借助于现代生物技术结合模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体，花发育的研究在短短十几年内获得了突飞猛进的进展．成为为发育生物学研究中最引入瞩目的热点[21。
随着发育分子遗传学的研究，人们慢慢的知道花发育的过程的机理。
1.花序发育的机理花序的发育是花发育的第一步，标志着植物个体从营养生殖向生殖生长的转变[3]。
植物生理学研究表明，花序的发育一般需要有一定的外界因子诱导，如光照长短、光质、温度、土壤水分等等。
在一定的诱导条件下，营养型顶端分生组织属性发生渐变，到诱导结束，营养型分生组织发生不可逆转的变化，成为花序分生组织。
许多研究表明，植物个体可用不同的部位感知不同的环境因子，然后导致成花。
这表明植物内在存在不同遗传机理来感知不同的环境因子。
相对应基因的突变能使个体对外界因子的感应能力发生改变，因而导致花序的发育时间有所变化。
研究表明Emf、Tfl1和Cen基因直接与植物花序发育的遗传机理有关，对顶端分生组织的属性起着决定的作用。
在前期， Emf突变，功能丧失后，个体发育仅有生殖发育，它对花序的发育有抑制作用，因为突变体表现花序发育的前体。
在后期，当花序顶端分生组织发育后，Tfl1和Cen基因一样，都起着维持花序型顶端分生组织属性的作用。
第五章花的发育
金鱼草的花型与花色，其反常对称花冠 是花型发育过程中CYC基因和Dich基因 双突变所致。
六.环境条件对植物成花的调控
植物成花过程不仅决定于它们的遗传性，且受多 种内外因子的影响。
1.光周期对植物开花的影响及机理
（1）与光周期相关的基因的研究
目前,利用分子生物学技术已从不同植物中分离克隆出多 种色素蛋白的基因，
因，控制花萼和花瓣的发育，如果A类基因突变而失 去功能，C类基因则从III、IV轮扩充到I、II轮；而 B类基因的位置和功能不变。这样I至IV轮分别由C、 BC、BC、C类基因控制，而形成雌蕊、雄蕊、雄蕊、 雌蕊的花器官(如图）。
3. B功能基因
1）拟南芥的AP3、PI，金鱼草的DEF、GLO
属B功能基因，分别同A、C两类基因一起控制2、 3轮的发育。与A、C两类基因不同的是，它们必 须结合形成二聚体，即AP3与PI、DEF与GLO结 合，才能行使功能。
三.花芽的发育
花芽的发育指花序型分生组织向花芽型分生组织转 变的过程。花芽的发育由花芽特性基因控制，主要有：
1. 来自拟南芥：
1）LFY：启动花芽型分生组织的形成，保持花原基特征。
其变异部分地阻 遏或延迟了花原基的 产生。突变体早生花 发育为花序芽，但最 终可成花，说明花形 成还有别的基因控制 （实际还有AP1、AP2）。
模型认为，A类基因控制第1轮花萼的发育，C 类基 因控制第IV轮雌蕊的发育，B类和A类共同控制第II轮花 瓣的发育，B类和C类共同控制第III轮雄蕊的发育。其 中A和C相互拮抗，即A抑制C在轮1、轮2的表达，C抑制A 在轮3、轮4的表达。B可与A、C重叠。如图所示。
2. A功能基因
AP1、AP2 （来自拟南芥）是两个A功能基
植物发育分子生物学ppt课件
PPLP
PPLP
FY
FPA 编码一个RNA 结合蛋白， FVE 编码一个含有WD重复序列蛋白，在抑制 FLC 表达方面，它们属于同一个上位效应组。然而它们的作用机制还不清楚。
体中， FLOWERING LOCUS C （FLC）有很高浓度的积累，说明FLC 是
一个关键的抑制因子。
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12
春化作用和自调控途径的一些基因通过不同的分子机制抑制和下调FLC的表达， 使开花能够进行。
1、自开花调控途径对FLC表达的抑制 抑制FLC表达的基因有FCA、 FY、 FPA、 FVE、 LD、 FLD。
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Pathways That Enable the Floral Transition
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
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Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists
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Resetting, Repression, and Promotion Phases in the Life Cycle
Boss, P. K., et al. Plant Cell 2004;16:S18-S31
花发育
增添了成花诱导的多因子途径、性别分化与基因表达的 相关知识、花器官发育的ABCDE模型。
第一节 第二节 第三节 第四节 春化作用 植物成花的光周期诱导 花器官发育和性别表现 成花诱导的多因子途径 茎尖分生组织进行花形态建成的示意图
拟南芥花器官发育的ABC模型
拟南芥花器官发育的ABCDE模型
13
1ห้องสมุดไป่ตู้ 15 16 17
花朵开放花瓣可见花药发生
长花药超过柱头 柱头超过长花药 花瓣花萼凋谢 所有器官从绿荚果上凋谢
8
9 10
长雄蕊出现房室
花瓣原基基部长出柄 花瓣与短雄蕊齐平
18
19 20
荚果变黄
瓣膜与干荚果分离 种子脱落
(A)新芽的分生组织和幼小花器官的俯视图。 在电子显微照片上,第1,第2,第 3阶段的花的器官已标上了数字符号。 在分生组织一侧,花开始形成突起标 志着第1阶段开始发生。 当花原基从分生组织中脱离出来,并开始向上生长, 标志着第2阶段开始进行。 第3阶段萼片组织发生。 近轴花瓣(AD),远轴花 瓣 (AB),横向(L),萼片组织在处于第三阶段的花上已经可以清楚地看到。 (B)花顶点的俯视图,上有第4,5阶段的标记。 在第4阶段,萼片的器官生长并 覆盖在分生组织上。 第5阶段花瓣和雄蕊开始出现。 长雄蕊(LS)和花瓣开 始出现。 (C)第5阶段的详细图(放大图)。两花萼片已经非常明显。 (D)第6阶段花的俯视图。 移开萼片可以看到雌蕊群(G)的发育情况,它的开 始伴随着花粉管两端开口的形成。 (E)第7阶段俯视图。 在中间平面上,雄蕊细丝的出现是这个阶段开始的标志。 长的雄蕊器官(P)已收缩,花瓣器官(P)呈圆形。
图11-18 拟南芥成花诱 导的多因子途径 至少有：光周期途径，自主（叶片 数量）和春化（低温）途径，碳水 化合物或蔗糖途径以及赤霉素途径。 光周期途径位于叶片中且包括可移 动成花刺激（FT蛋白）的产生。在 长日植物如拟南芥中，长日条件下 CO蛋白积累，导致韧皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻译成FT蛋白后 经筛管转运到茎尖分生组织中。在 短日植物如水稻中，抑制物蛋白 Hd1在短日条件下不能积累，可移 动成花刺激物Hd3a蛋白合成。在拟 南芥中分生组织中，FT蛋白和另一 种蛋白FD相互作用。形成的FT/FD 复合物激活AP1和SOC1基因，进而 引发LFY基因表达。LFY和AP1然后 引发花同源异型基因的表达。自主 和春化途径通过在茎尖分生组织中 负调控FLC（SOC1的负抑制剂）起 作用。同样发生在分生组织中的蔗 糖和赤霉素途径促进的SOC1表达。
花的发育——精选推荐
从营养生长到开花的转变发生在茎尖分生组织(Simpson et al. 1999;Parcy 2005)。
花诱导引起根尖分生组织产生花，花由一系列复杂的专门植物组成结构(Zeevaart 1976;伯尼尔1998)。
开花受信号的调节内源性和外源性。
内生信号包括昼夜节律，发育阶段和激素，而外部信号包括白天长度和温度。
有充分的证据表明，花的刺激是从树叶中转移过来的(加纳和阿拉德1920年;埃文斯1971;Yanovsky和凯2002;Searle and Coupland 2004)。
内生和外部信号使植物的生殖发育与外部信号同步环境(图10.1)。
形态学的变化首先发生在转变过程中从植物人到生殖阶段(Lang 1952;魏盖尔1995)。
当生殖发育启动，营养分生组织转化为原花序分生组织，依次产生拉长的花序轴具茎叶和花。
茎叶的腋芽发育分为次级花序分生组织。
花序分生组织不发达生长不稳定。
花的分生组织产生花，它们是由确定的生长形成的。
图10.1拟南芥开花的遗传途径。
箭头表示积极的交互作用和t线负交互作用10.2花器官发育的调控花分生组织产生四种不同类型的花器官，即萼片，花瓣，雄蕊和心皮。
在野生型拟南芥花中，这些器官是四个连续的轮生，第一个轮生有四个萼片，四个花瓣第二轮，第三轮六个雄蕊，第四轮两个心皮。
10.2.1与花发育相关的基因已经确定了三种调节花发育的基因。
这些包括分生组织鉴定基因、花器官鉴定基因和地籍鉴定基因(McSteen等人，1998年)。
分生组织标识和花器官标识基因编码转录因子(Busch et al. 1999)。
这些蛋白质控制的形成花器官。
地籍基因是花器官识别基因的调控因子。
分生组织身份基因作用于未成熟的原基上，形成花分生组织(西蒙等人，1996年)。
金鱼草属植物分生组织鉴定基因的突变(FLO)导致了没有产生的花序的形成说明FLO基因控制了花分生组织的测定的身份。
拟南芥中已鉴定出几种花分生组织同源基因;这些基因抑制了CONSTANS 1 (SOC1)、APETALA1 (AP1)和叶(LFY)。
花发育分子生物学
八仙花 Hydrangea macrophylla 长日照植物 0°C处理4–6周
GA3 0–250 mg·L–1可促进开花，浓 度高开花早
百合 Lilium spp.
兼性长日照植物0–13°C处理30–110天
100–500 mg·L–1GA3处理花期提前
3.赤霉素(GA)途径
GA途径中, GA介导的DELLA蛋白降解的分子机制目前研究 得比较清楚。DELLA是C端保守, N端存在DELLA和VHYNY 2个 保守酸性结构域的一类蛋白的总称, 属于GRAS(GAI、RGA和 SCR)蛋白家族。DELLA蛋白位于细胞核中, 在没有GA的情况下, 它阻遏植物的发育; 但当DELLA蛋白上的GA信号感知区接收到 GA信号后, 这种蛋白的阻遏作用便被解除。植株表现出正常的 GA反应和生长发育。如果改变DELLA蛋白的结构, 植物就不能 感知GA信号。在拟南芥中, GA通过促进整合子基因SOC1、LFY 和FT的表达促进开花。
兼性方式诱导成花的部分观赏植物
中文名称 拉丁学名
光周期诱导
春化诱导
赤霉素诱导
金盏菊 Calendula officinalis 兼性长日照植物 0–5°C处理10–45天
100 mg·L–1 GA3喷施提前18天开花
唐菖蒲 Gladiolus gandavensis 日中性植物 2–5°C处理8周
中文名称 拉丁学名
品种名 科属 成年期需具备的叶片数(枚)
耧斗菜 Aquilegia×hybrida Mckana’s Giant
12
Fairyland毛茛科耧斗菜属 15
蒲包草 Calceolaria herbeohybrida 玄参科蒲包花属
5
翠菊 Callistephus chinensis
植物花发育的生物学机理与调控研究
植物花发育的生物学机理与调控研究植物是地球上最为重要的生物之一，其个体的形成既包括种子萌发、幼苗生长，也包括花、果实的形成。
而植物花的形成是非常关键的，因为只有具备了完整的花器官，才有可能产生种子、传承基因。
因此，研究植物花的发育过程以及花的发育调控机制，不仅有助于我们深入了解植物的生长发育规律，还对提高农业产量、改善食品质量等方面有着重要的指导意义。
一、花的构成及发育花是植物体上的繁殖器官，其构成包括花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊四部分。
雄蕊由花药和花丝组成，是植物产生花粉的器官；而雌蕊包括柱头、柱颈和子房三部分，是植物接受花粉并产生种子的部位。
花萼和花瓣形态各异，不同的植物产生出极为各异的花朵，从普通的五瓣小花到各种奇形怪状的大花卉，均有其特点。
花的发育过程分为两个阶段：芽形成阶段和花器官形成阶段。
芽形成阶段是指在芽生长点分化出植物的花芽，并形成花的基本结构；花器官形成阶段是指花器官的发育调控过程，包括花器官的定向、形态以及花部位的长出。
在花器官形成阶段，主要是通过激素信号和转录因子网络来调控花器官的繁殖、膨大、定向和舒展。
二、花的发育调控机制（一）激素信号植物发育细胞之间的通讯是通过植物激素信号分子传递完成的。
在花的发育过程中，激素信号分子特别重要，能够对花的长出指向、生长速度、膨大和分化产生调控作用。
最常见的几种植物激素有：赤霉素、生长素、脱落酸（ABA）、乙烯和脱落素。
花发育过程中，这些激素必须相互作用、补充，才能形成完整的花器官结构。
例如，赤霉素能够刺激雄蕊的长出和花瓣的扩大、膨大；而生长素则能促进花器官的发育、雌性生殖器的生长和子房的发育。
ABA则调控花器官的分化和子房的发育，同时还影响花的花期和成熟期。
（二）转录因子网络在植物体内，转录因子是一类功能十分复杂、广泛存在的蛋白质，它们通过与靶基因的结合，影响基因表达。
在花的发育过程中，转录因子通过调节激素信号分子的代谢与分泌，进而调控花器官的发育。
花卉学课件3生长和发育
（二）花卉个体生长发育过程
1、种子时期 胚胎发育期－种子休眠期－发芽期
2、营养生长时期 幼苗期－营养生长旺盛期－营养休眠期
3、生殖生长时期 花芽分化期－开花期－结果期
二、花芽分化
（一）花芽分化理论
• 1、碳氮比（C\N）学说：认为花芽分化的物质基础 是植物体内糖类的含量与含氮化合物的比例。C\N高， 即糖类多，含氮化合物少则利于花芽分化，反之则不 利。养分多少也决定了开花数目和花的大小。
（四）花芽分化与环境因素
影响花芽分化的因素主要是温度、光照及水分。
1、光照：光照对花芽分化的影响最大的是 光周期（指一日中日出日落时数），另 外光强和光质也有一定影响。
• 植物光周期现象：植物对光周期长短对 植物生长发育的反应。
• 长日照植物：14~16小时，如瓜叶菊、紫罗兰等早 春开花的多年生花卉；
2、二年生花卉 种子—幼苗—成苗—开花— 结实—死亡 二年内完成。如：三色堇、金盏菊、石竹、紫罗兰、瓜叶菊等。
3、球根花卉 春植球根花卉如：唐菖蒲、大丽花、美人蕉等。 和秋植球根花卉如：郁金香、水仙、风信子、小苍兰等。
4、宿根花卉 落叶宿根花卉如：芍药、菊花 和常绿宿根花卉如：君子兰、非洲菊、花烛、万年青
根据通过春花阶段的方式可分为：
种子春化：萌芽种子，少数种类花卉。 植物体（绿体）春化：一定生育期的植物体，
多数花卉。
（五）控制花芽分化的栽培措施
1、促进花芽分化 • 减少氮肥； • 减少土壤供水； • 生长枝梢摘心、弯枝、拉枝、环剥等； • 喷施或土施抑制生长、促进花芽分化的生
长调节剂； • 去除过量的果实；修剪时轻剪。
植物花发育和花色的遗传学研究
植物花发育和花色的遗传学研究随着科技的不断进步，生物学领域的研究也在不断地深化，其中植物花发育和花色的遗传学研究成为了热点话题。
本文将从植物花的发育过程入手，探讨花色遗传机制的研究，以及对遗传学研究的未来展望。
一、植物花的发育过程植物的花是植物体中的生殖器官，产生后代的重要场所。
在植物的生长发育过程中，花的形成被称为花发育，是一个复杂的过程。
花发育分为各个阶段：萌芽期、原基分化期、萼片期、花瓣期、雄蕊期、雌蕊期和果实期。
在每个阶段，不同的基因负责不同的发育程序。
萌芽期，植物生长点经过物质的影响，形成原芽，原芽先是扩大，之后从花蕾基部膨胀，形成苞片和花轴。
而在原基分化期，根据不同植物的特点，原基逐渐分化成不同的花部构造，如花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等。
花发育与花色的具体形成过程，实际上是一个基因调控的过程，影响多个生长因子，同时还与环境、植物内分泌和激素等生理过程有关。
二、花色遗传机制的研究植物花色是受到基因调控的，多数与花瓣颜色相关的遗传因子都位于花革属中，在研究花色遗传机制时，科学家往往先通过遗传分析的方法来确定染色体区域，以及探究某一个或多个全能基因对于花色的调控作用。
花色基因分类上分为革兰氏算法和根据翻译后氨基酸序列的颜色序列树方法。
1、花色素生物合成途径的研究1939年Grierson指出，植物花色与生物合成途径相关的酶和代谢物有关。
目前研究中发现，花色素生物合成途径涉及到多个生物化学反应，这些化学反应使花革素从前花革素B基质发生反应被激活然后转变成茜素酸化合物后再次被激活，最后形成不同的花色素分子。
例如在向日葵中，花色素生成途径中的96%来源于外接源，8个花色素基因分别对应着4种花色素，每一种花色素都有一个可变的基因和一个基本的合成酶基因。
3’-羟基茜色素有一定的特殊性质，可以转化成不同的涂层，从而形成不同的花色素，这是花色基因控制了花瓣颜色的原因。
在花色素生物合成途径上，具有花色素生成反应的酶，如黄黴素氧化还原酶（flavonoid oxidase/reductase）和花革素-双苯酮氧化脱氢酶（anthocyanidin synthase，ANS），是维持花朵颜色的主要因素之一。
花的发育
花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用
人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般
短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前， 人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。 对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或 暗期间断，可提早开花。
解决杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，
光周期诱导(photoperiodic induction)
达到一定生理年龄的植株，只要经过一定
时间适宜的光周期处理，以后即使处在不
适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持
刺激的效果而诱导植物开化，这种现象称
为光周期诱导 。
光周期刺激的感受和传导
感受光周期刺激的部位：叶片。 但植物的成花部位是茎尖端的生
临界日长（critical daylength）：指昼夜周期中
诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所 必需的最短日照。
对于长日植物来说，当日长大于其临界日长时，即可诱导 开花，且日照越长开花愈早，在连续光照下开花最早。
而对短日植物而言，日长必须小于其临界日长时才能开花 ，而日长超过其临界日长时则不能开花，但日长过短也不 能使短日植物开花，可能是因为光照时间不足，植物缺乏 营养物质之故。如短日植物菊花，在日长只有5～7h时， 开花明显延迟。
第 5章
花的发育（重点）
植物从营养生长到生殖生长的转折点就是 花芽分化。所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植 物茎尖的分生组织（meristem）不再产生 叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序 的过程。 花的发育过程是一个非常复杂的过程，不 仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之 前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生 化变化。 植物的开花是由遗传物质、环境及其基因 与环境互作的结果
第3章花发育的遗传（可编辑）
第3章花发育的遗传Flower Development2.1 花发育概述分生组织属性改变:营养生长??生殖生长模式植物:拟南芥与金鱼草2 0 1 4 - 1 - 1 0花的发育可以分为三个阶段:成花诱导形成花原基花器官的形成及其发育2.2 成花诱导与花序的发育成花诱导:正常植物经过一定的营养生长,营养型分生组织进入“感受态”,如遇合适的外界因子,则转为花序型分生组织,表现为花序的发育,植物生殖生长的第一个阶段,它决定开花时间。
营养生长的植物如何进入感受态感受态的植物如何接受外界因子2 0 1 4 - 1 - 1 0? 不同植物的生殖策略对环境敏感的:开花时间受到光、温、水、营养等影响较大的植物,会选择在环境条件适合的条件下开花。
对环境不敏感的:营养生长积累到一定量则启动内部信号开花。
胁迫也会诱导开花结实。
2 0 1 4 - 1 - 1 0花诱导过程实质花的诱导过程实际上包括两方面:内外环境诱导因素的诱发过程和自发发育特定基因启动表达的决定过程。
7研究方法一方面,由于许多植物受到环境因素如:日照、温度等和自身的赤霉素、光敏色素及钙等因素的影响。
因而,从分离的对诱导因素反应异常的的突变体中克隆到的特异基因可能参与了该诱导反应。
另一方面,直接从生殖发育内在控制基因的突变体入手该类突变体在无外在诱导因素作用的条件下,直接由种子开始进入生殖生长。
花的诱导过程是花发育过程中最为关键和最终要揭示的问题。
除上述两方面的研究之外,目前也有许多研究者先克隆出花的结构特异基因,通过研究其调控基因的方法来倒推花的诱导基因。
Flower development pathway 光质和光周期诱导途径光受体光敏色素PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE感受红光与远红外线;隐花色素CRY1、CRY2感受蓝光与UV-AUV-B光受体尚未鉴定植物通过这些光受体根据可利用的能量来优化发育过程。
远红外线通过PHYA和CRY1/2促进开花红光通过PHYB/D/E抑制开花2 0 1 4 - 1 - 1 0生物钟LHY,CCA1,GI,GRP7/8和TOC1基因转录产物随昼夜节律发生周期性的变化,其编码产物可能参与生物钟的构成,并能影响包括开花在内的许多周期调节过程。
花的形态及发育
3 胚珠的类型
三 胚囊的发育与结构
孢原细胞 周缘细胞 造孢细胞
育发
减数分裂
3个消失 1个发育
有丝分裂
大孢子
有 丝 分 裂
有 丝 分 裂
腹束
四核胚胚囊囊的形成八过核程胚囊
七细胞八核胚囊
总结：胚囊的结构和发育过程
雄蕊 雌蕊
花药 单核花粉粒
小孢子囊
小孢子
子房 胚珠 单核胚囊
大孢子囊
大孢子
三、被子植物双受精
1、花粉在柱头上的萌发 •识别 •萌发 2、花粉管的生长
性 受精 （fertilization） 雄配子与雌配子融合为一个合子的过程，称为受精
3、双受精过程
N 花粉粒
3N 受精极核
3N 胚乳
胚囊 N
4、双受精的意义
受精卵 2N
种胚 2N
4、双受精的意义
• 将父、母本具有差异的遗传物质组合在一起， 形成具有双重遗传性的合子，即加强后代个体 的生活力和适应性，又为合子发育的新一代植 株可能出现某些新性状、新变异提供基础。
第七章 花
花：是一种不分枝的、适于生殖的变态短枝，是形成果实和种子的先导。
第一节 花的组成
• 花柄 • 花托 • 花萼 • 花冠 • 雄蕊群 • 雌蕊群
1、花托的类型
离萼 合萼 副萼 早落萼 落萼 宿存萼
2、花萼的类型
3、花冠 -----离瓣花和合瓣花
花冠的类型
离瓣花
合瓣花
花冠的类型
花萼和花冠合称花被
•表皮 •纤维层
（原药室内壁）
•中层
（已消失）
•绒毡层
（已消失）
•药室
•成熟花粉粒
（雄配子体）
花的发育
人们对花的研究经历了一个很长的过程, 说到这方面的研究首先要说到的是花和 叶子的关系,在这里我首先想提到的一 个人是 Caspar Friedrich Wolf, 他是建成 论的创始人.其实在他那个年代里就已 经开始注意花器官之间的相互转变.但 最早花器官的研究开始与花与叶子之间 的关系.
Johann Wolfgang Goethe,l749～ 1832 ,Germany
同源异型突变
同源异型器官 由同一来源,属性相同的分 生组织形成的不同器官,如花萼,花瓣,雄 蕊,雌蕊; 同源异型突变 同源分生组织发生可遗传的 变异,产生异位器官或组织; 同源异型基因 控制同源异型突变的基因. 基因克隆,自发,人工诱发;EMS(甲基磺 酸乙脂)诱发拟南芥突变.
2 花序的发育(理解)
花序的发育是一个受抑制的过程.
3 花芽的发育
决定花芽型分生组织特性的基因,就是分生组织特性 基因. 分生组织特性基因使侧芽分生组织的属性改变,变为 花芽型分生组织,使其发育终止在花器官的第四轮 (雌蕊),具有决定性;而对顶端分生组织具有非决 定性. 分生组织特性基因主要包括两对同源基因:LFY/FLO, AP1/SQUA.
完 全 花
1 花的发育与同源异型突变1
花的发育概述
花的发育是茎尖分生组织属性改变的结果之一;
分生组织从营养型向生殖型的转化是其属性改变中最重要的;
第二章 花的发育
1 花的发育与同源异型突变
• 1.1 花的发育概述
器官及器官原基 营养生长向生 殖生长转化
茎尖
胚 根尖 根系
• 1.2 同源异型突变 • 花的实质：节间极度缩短的变态枝条，花萼、 花瓣、雄蕊、雌蕊都是叶片的变态器官，是由 花芽原基发育而来的。 • 同源异型器官：同一来源、属性相同的分生组 织形成的不同器官。 • 同源异型突变：同源分生组织发生可遗传的变 异，产生异位器官或组织。 • 同源异型基因：控制同源异型突变的基因。
2.花序的发育
• 植物花序的发育既受外界环境因子的诱导， 分生组织特性基因：决定花芽型分生组织特性的 基因。主要包括同源基因LFY/FLO和AP1/SQUA • 3.1 LFY/FLO基因 • 3.2 AP1/SQUA • 3.3 双突变与基因互作
4.花器官的发育
• 4.1 ABC模型 1991年，Meyerowitz 和Coen 提出“ABC” 模型，解释同源异形基因控制花形态发生的机理。
5.花型的发育
• 花型：主要指两侧对称或辐射对称。 • 园林植物所需要的花序（单头、多头）、 重瓣、台阁、花型等花器官的观赏特性均 有其遗传基础。
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36
Inflorescence meristem identity gene
Inflorescence meristem
CEN
总状花序
Flower meristem
wild type
centroradialis mutant
37
38
LEAFY/FLO controls floral meristem identity
When mutated, there is no change in flower phenotype.
23
In a triple mutant for AGL2, AGL4 and AGL9, all organs in the Arabidopsis flower develop into sepals
51
EFFECT OF DAY LENGTH ON FLOWERING IN SDPs AND LDPs
Critical day langth
Critical day langth
52
1、光周期的感受及传导
THE SITE OF PERCEPTION OF THE PHOTOPERIODIC STIMULUS IS THE LEAF
• • • • Long-day photoperiod Gibberellins (GA) Vernalization Autonomous pathway
46
Induction of flowering
Multiple cues
47
一、光周期途径
光周期：一日之内昼夜长度的相对变化。 光周期现象：植物通过感受昼夜长短变化而调控 开花时间的现象。
wt
35
Meristem identity genes
• Inflorescence meristem identity genes
– TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)/CEN
• Floral meristem identity genes
– LEAFY (LFY)/FLO – APETALA 1 (AP1)
Floral SAM
Vegetative SAM
LEAFY
41
LEAFY interacts with another floral control gene, APETALA1, to promote the transition from inflorescence to floral meristem.
Snapdragon SQUAMOSA
B function
GLOBOSA DEFICIENS PLENA
14
C function
MADS domain family of transcription factors
（MICM1、AG、DEFA和SRF）
N MADS I K
C
MADS I K
56 aa, highly conserved, DNA-binding, dimerisation 27-42 aa, considerable sequence variability 70 aa, moderately conserved, keratin related, protein-protein interactions Poor or no sequence conservation A region present in AG and related MADS proteins
48
PLANTS CAN USE CIRCADIAN RHYTHMS TO MEASURE
Entrained rhythm
Free running rhythm
49
THE DISCOVERY OF PHOTOPERIODISM
50
根据对光周期的反应，一般将植物分为三类：
1. Short Day Plants (SDPs) flower when day length is shorter than a critical day length. 2. Long day plants (LDPs) flower when the day length is longer than a critical day length. 3. Day-neutral plants (DNPs) are insensitive to day length, Flowering is under internal developmental control.
wt
39
LEAFY/FLO controls floral meristem identity
40
LEAFY marks the flower meristem
LEAFY RNA is expressed strongly in young flower primordia. LEAFY expression procedes expression of the homeotic genes AGAMOUS and APETALA3, which specify organ identify within the flower
Vegetative to reproductive transition
Embryonic development
Vegetative development
Reproductive development
© 2013 American Society of Plant Biologists
Multiple inductive pathways control the timing of flowering
Bowman J L et al. Development 2012;139:4095-4098
13
ABC genes in Arabidopsis and snapdragon
Arabidopsis A function APETALA1 APETALA2 PISTILLATA APETALA3 AGAMOUS
Dong Z et al. Plant Physiol. 2005;137:1272-1282
4
©2005 by American Society of Plant Biologists
Arabidopsis
Stamen Petal Sepal Carpel
5
二、调控花器官发育的主要基因
1、同源异形基因与花发育
Floral SAM
AP1
LEAFY
42
VEGETATIVE1 is essential for development of the compound inflorescence in pea 复总状花序
43
44
第三节：控制植物开花时间的分子机理
Байду номын сангаас
Embryonic to vegetative transition
6
Mutant phenotypes in Arabidopsis
B A C
B C
A
C
B A
7
Double mutants in Arabidopsis
A B
C
-
-
B C
A
-
-
8
Double mutants in Arabidopsis
A B
C
-
-
A B C
B A C
-
-
-
B C
A
-
-
9
2、同源异形基因的分离
26
Quaternary complexes of MADS domain proteins
27
The Quartet Model of flower development
28
ABC and SEP MADS-box genes are necessary for development of flower organs
18
19
20
4、ABC MADS-box genes are necessary for development of flower organs
A B C
B
A C
-
-
-
Are they sufficient?
No, expression of ABC genes in leaves does not convert leaves into flower organs.
15
C N
MADS domain proteins bind DNA as dimers
M1 M2
M1
M2
transcription g e n e
16
3、ABC model for organ identity determination in flowers
17
THE ABC MODEL FOR FLORAL ORGAN IDENTITY
21
Phylogeny
Among the ABC MADSbox genes, phylogenetic position and genetic function correlate.
carpel anther
petal sepal
B A C
22
Arabidopsis MADSbox genes AGL2, AGL4 and AGL9 group outside of the ABC genes in fylogeny.
55
2、植物如何度量日长
光 敏 色 素 ： 吸 收 红 光 - 远 红 光 可 逆 转 换 的 光 受 体 （Phytochrome），PhyA/B/C/D/E。 隐花色素：是指能够感受蓝光和近紫外光区域的光的 一种受体（Cryptochrome)，Cry1/2。