分子生物学-复习提纲-14.负控阻遏—色氨酸操纵子及弱化作用机制

色氨酸操纵子（负控阻遏系统）：效应物分子——色氨酸
trpR—……—P—O—trpL—trpa—trpE—trpD—trpC—trpB—trpA

■ trpR ——产生辅阻遏蛋白——结合色氨酸而激活
■ 启动区P——转录起始时RNA聚合酶的结合部位
■ 操纵区O——有活性的辅阻遏蛋白结合部位，控制mRNA转录
■ 前导区L——生成前导RNA（162），囊括trpa ——弱化子区，弱化作用（123～150bp）

━ 主管转录过程：阻遏作用详解
①高色氨酸时：色氨酸结合辅阻遏蛋白，并使之结合操纵区O，仅合成一段前导RNA（140bp）；
②低色氨酸时：辅阻遏蛋白不具备活性，trp操纵子去阻遏，合成完整的一段mRNA。


━ 弱化作用：（弱化子trpa）细微调控转录过程，独立于trp操纵子
当转录发生以后，除非完全没有trp，转录总在该区域终止，生成一段前导RNA（140bp），
因而缺失该123～150bp区的序列，会提高trp基因表达。
■ 表明：转录终止发生在这一区域，并且可以被调节，称为弱化子区。
■ 该区转录的mRNA可以通过自我配对形成茎-环结构，具有典型终止子结构特点。

━ 前导区的序列：有4个重要的片段：1、2、3、4，有两个色氨酸密码子分布在1的两端
■ 配对方式：1-2（暂停发卡结构）、3-4（终止发卡结构）或者2-3（抗终止构型）。

━ 转录弱化作用机制——基于原核生物转录与翻译同时进行，对tRNA^(Trp)的浓度敏感的前导肽基因的翻译，会调节mRNA转录的终止。

━ 详细过程：（核糖体的位置起决定作用）
① 低浓度色氨酸，tRNA^(Trp)的浓度就低，通过相邻Trp密码子的速度慢，4区转录完成时，核糖体（翻译）进行至1区，前导区结构为2-3配对形式，转录可继续进行。

② 高浓度色氨酸，tRNA^(Trp)的浓度就高，通过相邻Trp密码子的速度快，4区转录之前，核糖体已到达2区，只能形成3-4茎-环状终止子结构，转录停止，结构基因关闭，不再合成色氨酸。


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