是脊椎动物进化历程中的一个重要类群.

两栖纲(Amphibia)

是脊椎动物进化历程中的一个重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位。是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。包括无足目、有尾目和无尾目3大类。

第一节从水生到陆生的转变

从水生到陆生是脊椎动物生活的一个巨大的飞跃，也是脊椎动物进化中的一个重大事件，陆生脊椎动物因此构成了一个被称为四足类(tetrapods)的动物类群。水是动物体的重要组成成分，并且所有的细胞活动都是在水中进行。从水环境来到干燥的陆地，由于水、陆环境的巨大反差，由水生鱼类进化而来的两栖类的几乎每一个器官系统的形态结构，在完全不同于水环境的陆地上得到了深刻的演变，但仅仅是初步适应了陆地生活，具有了一些典型的陆生脊椎动物的特征，同时与水生脊椎动物在结构和功能上仍保留了许多基本的相似，处于由水上陆的中间过渡状态。

大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前)，某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件。生命起源于水中，动物躯体结构的绝大部分是水，所有细胞活动也都是在水环境下进行的。具有这种结构和功能的水生动物一旦登陆，首先面临着严峻的环境条件，存在着一系列有待解决的矛盾。

大多数两栖动物对人类是有益的，它们是许多农业有害昆虫的天敌，是多种药物的来源，一些种类是人类的食物；在教学和科学实验中两栖类是良好的实验材料，广泛用于生物和医学的各个领域。

1.水、陆环境的差异

陆地环境与水环境之间存在着巨大差异，除了湿度条件最为明显之外，还有一些重要的不同，例如：

1.1空气含氧量比水中充足

空气中所含氧气至少比水大20倍。水中含氧量为3-9mL／L，而空气含氧为210mL／L，是水的20多倍。水中氧气的扩散和渗透率较低，而陆生动物获得氧气容易得多，但摄取氧气的器官必须进行彻底变革。

1.2 水的密度比空气大

水的密度约比空气大1，000倍，比粘液大100倍。这大约等于动物体的原生质的密度。因而尽管它对于动物运动的阻力比空气大得多，却很容易把动物躯体飘浮起来，因而不存在支撑躯体的矛盾。而陆生动物所面临的关键性问题，首先是如何能把躯体支撑起来并完成运动。

1.3水温的恒定性

水体是由含有巨大热能的介质构成，水环境较为稳定，水温变动幅度较小，一般不超过25～30℃。海洋温度近于恒定。而陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，例如四季的变化、冻冰与解冻、加上干旱、冰冻、洪水、飓风

等多样的恶劣条件，都大幅度地造成温差。要求其中的动物在行为和生理上作出适应性变化。

1.4陆地环境的多样性

陆地环境地形复杂、植被多样，例如苔原、针叶林、针阔混交林、热带雨林、草原、沙漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域优越的条件。

此外，陆地条件对卵和幼体来说，比水中较易受到保护，但同时存在着在陆地发育方面的困难。还有声波、光波的传导介质的改变，陆地生境的复杂多样，如沼泽地、高山、海岛、热带雨林、沙漠、草地、极地等等，这些环境条件的改变使上陆动物面临许多难题和巨大的挑战，但同时陆地生境也为动物的栖息、繁衍提供了许多有利条件。总之水、陆环境的巨大差异使上陆动物的支持结构、呼吸系统、神经系统、感觉器官以及其他系统得到深刻的改造。

2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾

从水陆环境对比可见，水与陆各自具备着对动物体生存和繁育的有利和不利条件。鱼类是高度适应于水生生活的类群，它的躯体结构和功能对于水生生活是较为完善的。但是从水生过渡到陆生，环境条件的巨大差异，就使登陆动物面临着一系列新的矛盾，主要有：

在陆地支持体重并完成运动。

呼吸空气中的氧气。

防止体内水分的蒸发。干燥的陆地与水环境是完全不同的两种栖息地。

如何在陆地上保存充满水分的有机体、最大限度地减少体内水分蒸发、使生命得以继续是上陆动物首先面临的问题。

在陆地繁殖。

维持体内生理生化活动所必需的温度条件。

适应于陆生的感官和完善的神经系统。

这些矛盾在从两栖类到哺乳类的漫长的演化过程中，通过不断地斗争而加以解决、并日臻完善。矛盾是事物发展的根本原因。在复杂的事物的发展过程中，有许多的矛盾存在，其中必有一种是主要的矛盾，由于它的存在和发展，规定或影响着其它矛盾的存在和发展。对于登陆动物来说，显然在陆上运动是矛盾的主要方面。

3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性

两栖类在适应于陆生的斗争中，基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨)，就是由相当于鱼类的舌颌骨演变来的。这种“废物利用”的方式在脊椎动物演化历史上几乎随处可见。

新生事物在刚刚出现时，总是不十分完善的。两栖类对于陆生生活的适应也不例外，例如它的肺呼吸尚不足以承担陆上生活所需的气体代谢的需要，必须以皮肤呼吸和鳃呼吸加以辅助。特别是两栖类根本未能解决在陆地生活

防止体内水分蒸发问题（皮肤防止蒸发的抗透水性与两栖类的皮肤呼吸完全对立)，以及在陆地繁殖问题(卵必须在水内受精、幼体在水中发育、完成变态以后上陆)，因而未能彻底地摆脱“水”的束缚，只能局限在近水的潮湿地区分布或再次入水水栖。皮肤的透性使两栖类在盐度高的地区(例如海水)生活困难因而它是脊椎动物中种类和数量最少的、分布狭窄的一个类群。

第二节主要特征

变温。幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸。皮肤裸露，出现轻微角质化。具典型的陆生脊椎动物的五指(趾)型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化。心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环。出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器。原脑皮。体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。

1.裸露但有轻微角质化的皮肤

在陆地生活首先面临体内水分蒸发的问题。两栖类的皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。皮肤表面已失去了鱼类的骨质鳞(最早的两栖类坚头类体表有骨质板，无足目的蚓螈(Caecilia)真皮内还保留残余的骨质鳞片)，其他保护结构还未出现，处于裸露状态。

1.1表皮和真皮

表皮已开始有轻微角质化，并已出现蜕皮现象。表层的1～2层细胞角质化，细胞核仍存在，细胞界限明显，仍为活细胞。这仅在一定程度上防止了水分蒸发问题，因而两栖类只能在潮湿的环境中生活。蟾蜍的角质化程度较高，比较耐旱。真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征。

1.2衍生物

1.2.1多细胞腺体

表皮衍生大量多细胞腺体和色素细胞。腺体下陷入真皮并有管道通向表面，包括2种，一种是粘液腺(mucous gland)，分泌粘液使皮肤保持经常湿润，这对保护皮肤并使皮肤参与呼吸有重要意义。另一种是毒腺(poison gland)，数量较少，多分布在背部，是一种浆液腺，分泌物为白色，对捕食者具有威慑作用。蟾蜍在两眼后方有一对大毒腺，称耳后腺，是“蟾酥”(一种贵重药材)的原料。

1.2.2色素细胞

表皮和真皮中的色素细胞(chromatophores)决定动物的体色，并可使体色随环境改变。色素细胞含有色素颗粒，并有许多指状突起。当色素颗粒收缩聚集时体色变浅，色素颗粒扩展分散到细胞突起中时体色变深。有3种色素细胞，包括黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞，它们相互配合，产生出两栖类的各种体色。体色的改变受到光线和温度及自身内分泌的影响和调节。

两栖类皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关。

2.不完善的肺呼吸及不完全的双循环的出现