蓝藻越冬机理研究进展_赵倩.

图 1 颤藻目藻类生活史示意图 ( 摘改自: H ense I, Beckm ann A. 2006) F ig. 1 Schem a tic diag ram of O silla tor ia les life cyc le
从图 1可以看出, 入冬阶段, 营养细胞产生形态上可以区分的孢子, 孢子外包被厚壁孢子囊, 有时有 花纹, 个体、密度均较大 [ 8 9] . 这些孢子有两个去向: 前一阶段, 大部分孢子停留在水体深处, 待条件适宜时 再萌发形成营养细胞, 参与营养繁殖; 后一阶段, 大部分孢子积累大量的营养物质, 沉入底泥休眠渡过不 良环境 [ 12 13 ] . 冬季休眠期末, 休眠孢子开始萌发, 形态开始发生变化 [ 14] , 主要表现为孢子囊消失或部分消 失, 细胞体积增大, 群聚, 不断繁殖生成营养细胞, 然后上浮形成水华. 夏末秋初, 由于蓝藻疯长, 氮元素浓 度不断下降, 异形胞在丝体上间生或侧生, 没有同化色素, 也没有气泡和贮藏物质辅助藻细胞固氮.
第 1期
赵 倩等: 蓝藻越冬 机理研究进展
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作用. 藻毒素通过被直接取食、在食物链中生物积累等途径对无脊椎动物、鱼类、鸟类、哺乳动物等的细 胞、肝脏、神经系统产生毒害作用, 在水华爆发的死鱼事件中, 有些鱼类并非由窒息引起死亡, 而是由藻毒 素致死 [ 16] . 产毒素的蓝藻通过藻毒素阻止其捕食者的捕食、病毒和细菌对其的裂解, 以及杀死周边竞争 者, 从而在种群竞争中得到优势. 藻毒素在夏季蓝藻生长旺盛时分泌最多, 毒性最大, 这与藻毒素合成的 基因活性相关, 其并非全年都表达生成藻毒素, 一般只在 5~ 8月 ( 藻体的复苏、上浮、繁殖期 ) 表达, 其他 月份基因的表达非常微弱, 尤其是越冬期几乎检测不到藻毒素合成基因的表达 [ 17 18 ] , 因此越冬期的藻体 藻毒性处于全年最低水平.
在温度极低的底泥环境中, 蓝藻休眠体并没有停止新陈代谢, 而是将细胞代谢活性降到最低, 并能在 底泥中存活很多年, 逐年积累. T sujim ura、Verspagen、吴生才等人从底泥中提取微囊藻个体, 在室内培养,
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第 48卷
发现底泥中休眠的微囊藻体可再生长繁殖 [ 9, 15, 20, 22 23] , 这表明, 冬季底泥的低温不能成为蓝藻生长的限制 因子, 如果底泥中的休眠个体不能根除, 则该水体长时期内存在着水华爆发的隐患.
上海市科委重大项目 ( 08D Z1203105) 作者简介: 赵 倩 ( 1984 ), 女, 硕士研究生; 通讯联系人 任文伟, 男, 副教授, E- ma i:l ww ren@ fudan. edu. cn.
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主、色球藻目以微囊藻属为主. 研究方向主要集中在藻细胞形态变化、藻毒性变化及上浮能力变化等几个 方面. 1. 1 蓝藻细胞形态变化
蓝藻的越冬阶段主要包括 11 月到来年 2月, 此时外界环境条件对于蓝藻生长相对不利, 故其形成 休眠体 沉入底泥休眠, 这一阶段是蓝藻整个生活史中新陈代谢最低的环节, 而且是下一阶段水华爆发 的 种源 . [ 2, 5 10]
目前水华治理工程主要是在水华爆发之后采取一系列的急救措施, 用物理抽提、化学杀灭的方法短 时间内清除部分浮游期的蓝藻, 但蓝藻的 种源 依旧存在, 待外界条件适宜, 其 种源 依旧会再次迅速繁 殖形成水华. 这表明, 要根除水华, 除了控制营养盐输入外, 还有一个相对快捷的办法就是在再造期除去
另外, 对藻体自身来讲, 有研究表明, 藻毒素能够刺激自身藻体的聚集, 促进细胞体积增大, 从而有利 于上浮, 刺激光合色素的生成, 有利于藻体细胞增殖 . [ 19] 对于藻毒素所产生的生理作用, 目前还没有明确 的定论, 但无论从对其他生物还是对自身作用来讲, 藻毒素确实在蓝藻形成水华过程中发挥着重要的 作用. 1. 3 藻体上浮能力变化
赵 倩, 任文伟
(复旦大学 生命 科学学院 生物多样性与生态工程教育部重点实验室, 上海 200433)
摘 要: 在水体富营养化日益加剧的形势下, 蓝藻水华的爆发频频发生. 在蓝藻的整个生 活史中, 越冬期是 一个 非常特殊的时期. 藻体避开冬季不利的生长环境沉入底泥越冬, 并可能成为来年 水华爆发 的 种 源 . 所以, 对蓝 藻越冬机理的研究是非常必要的 . 这里就越冬期蓝藻的藻细胞形态、藻体毒性及上浮能力, 蓝藻 对冬季底泥的环 境如低温、低光照、低氮高磷的适应性及其 与浮游动物种间关系进行综述, 并归纳总结了越冬期 末藻体的复苏机 制, 指出目前关于此阶段研究存在的问题, 明确未来的研究重点.
色球藻目微囊藻属的藻细胞四季无明显的形态变化, 其与颤藻目最大的区别在于有些种类冬季以营 养细胞形态积累在底泥表面过冬 [ 8 9, 15] , 形态没有明显的变化. 一些研究当中观测到冬末复苏期之后细胞 形态发生了一些细微变化, 细胞个体增大 1. 2~ 3 m, 并且 2~ 8个细胞聚积形成小群体 [ 5 ] . 同样, T sujim u ra等人虽然没有观测到色球藻目藻细胞的外部形态发生变化, 但却发现其内部形态发生了明显的变化: 底泥休眠期的藻细胞内部均质, 气泡萎缩; 复苏后细胞内部形成较大的气泡, 使得藻体游动、上浮至有利 的生存环境 [ 9] . 1. 2 藻毒性变化
图 2 底泥蓝藻藻体细胞数量及浮力的季节变化示意 图 F ig. 2 Schema tic diagram of cyanobater ia l cell number and buoyancy seasona l cycle
关于蓝藻种群上浮能力的变化的解释存在两种假说. ( 一 ) 休眠体上浮能力由蓝藻本身的结构决定, 通过形成气囊和消耗胞内碳水化合物降低自身细胞密度从而上浮繁殖 [ 9, 21 ] . (二 ) 底泥颗粒的束缚作用抑 制着蓝藻的上浮, 轻微的冲刷或者是风暴、生物作用可使底泥颗粒与藻体分离, 导致藻体上浮 [ 20] .
关键词: 蓝藻; 越冬; 复苏; 机理 中图分类号: Q 948. 11
文献标志码: A
蓝藻门分为 4个目: 色球藻目 ( Chroococcales) , 颤藻目 ( O scillatoriales) , 念珠藻目 (N ostocales ), 真枝藻 目 ( S tigonematales) [ 1] , 其 中 引 起 水华 的 种 主 要 来 自 色 球 藻 目 及 颤 藻 目. 在 这 两 个 目 中, 微 囊 藻 属 (M icrocy stis)、鱼腥藻属 ( A nabaena) 、束丝藻属 ( Aphanizom enon ) 最易发生水华, 成为国内外各项研究的重 点对象 [ 2] . 2007年, 我国 43 个重点湖 泊中有 27 个处于富 营养状态, 299 座重 点水库中 富营养水 库 90 座 [ 3] , 蓝藻水华形势日益严峻. 八五 到 十一五 期间, 国家花费巨资治理 蓝藻水华严重的 三江、三 湖 , 然而, 蓝藻水华并没有得到根除.
近年来孔繁翔等将蓝藻水华的形成分为相互区别而又连续的 4个过程: 下沉和越冬 ( 休眠 ) , 复苏, 生 物量增加, 上浮聚集形成水华 [ 4] . 从春季开始, 蓝藻细胞迅速增殖, 在水文、气象、气候等条件适宜情况下 上浮聚集, 秋季后期, 当外界条件不再适宜存活, 部分藻体沉入底泥表层 休眠 , 春季, 待环境因子适宜, 底泥表层的 休眠体 复苏、上浮. 这一假设为治理蓝藻水华提供了一条 分阶段 治理的新思路.
种源 . 目前我国关于蓝藻的大量文献报道主要集中在藻体聚集、生物量增加这一可见阶段 ( 水华期 ) , 以 及浮游期的种群动态观测. 对越冬期蓝藻的研究, 近年来虽有逐渐增多的趋势, 但相对来说还是比较少. 由于蓝藻越冬机理的研究可能为控制整个水华爆发提供一个新的思路, 所以关于蓝藻越冬期的生理生态 研究成为一个值得期待的研究方向. 本文从越冬时期蓝藻的生理生态、对冬季底泥环境的适应性等方面 对近年来国内外蓝藻越冬机理的研究进行了回顾, 并展望了其应用前景.
蓝藻细胞具有多种形态: 圆球形, 椭圆形, 柱形, 桶形, 卵形, 棒形, 镰刀形等. 根据生活史中细胞的形 态变化特征, 可将蓝藻分为两种: 一、藻细胞形态具有明显的四季动态变化, 主要为颤藻目; 二、藻细胞形 态无明显的动态变化, 主要为色球藻目.
颤藻目的某些属如: 鱼腥藻属 ( Anabaena ) 、束丝藻属 ( Aphanizom enon) 、胶刺藻属 ( G loeo trich ia ) 、念珠 藻属 (N ostoc) 、扁形膝口藻 ( G onyostomum sem en ) 等的藻细胞从夏季到第二年春季共存在四种形态: 营养 细胞 ( vegetat ive cells) , 带有异形胞的营养细胞 ( vegetative cells w ith heterocysts), 休眠细胞 ( ak inetes) ( 厚壁 孢子 ), 复苏细胞 ( recru iting ce lls) [ 11] , 如图 1所示.
在低温环境下, 越冬期 ( 4 , 黑暗 ) , 藻细胞酶活性非常低, 以非常低的速率继续分裂; 复苏期 ( 8 , 黑暗 )细胞分裂速率与酶活性开始逐渐增加 [ 24] . 在这一机制的调节下, 蓝藻休眠体具有很强的忍受低温 的能力, 其耐低温能力远远高于绿藻, 大量的实验结果也证实了这一点. Sabacka 等人对北极湿地中的席 藻属研究的结果显示, - 4 处理后的颤藻细胞活性没有发生任何变化, 即 - 4 对颤藻目席藻属的细胞 活性不构成危害, - 40, - 100, - 196 低温下, 颤藻细胞活性仅仅有微小的降低 [ 25 ] . 关于此类蓝藻所能 忍受的温度极值研究较少, 目前的研究主要集中在底泥蓝藻的复苏温度.
2 蓝藻对冬季底泥环境的适应性
冬季, 蓝藻休眠体一般主要集中在底泥表层. 吴生才等的研究表明, 0 ~ 3, 10 ~ 13 cm 藻细胞明显减 少, 20~ 23 cm 底泥中几乎没有蓝藻细胞 [ 22] . 蓝藻所处的表层底泥环境极其恶劣, 冬季底泥的温度一般处 于 0 左右甚至以下. 光照非常弱, 一般仅有绿光, 吴生才等人用水下光谱仪检测梅梁湾水面下 150 cm 的 光强接近零, 可以认定底泥是黑暗环境 . [ 23] 氮资源非常缺乏, 而磷资源过多. 另外, 底泥中还存活着藻类的 捕食者, 这些因子对生命体的存活非常不利. 然而, 蓝藻休眠体通过各种调节机制适应这些不利条件, 保 持自身活性, 并在整个季节都有复苏 , [ 15] 从而成 为浮游植物中 的优势种, 也因此成为水 华爆发的重要 因素. 2. 1 对低温的适应性
有些蓝藻在爆发水华的过程中, 产生一定的毒性, 主要是因为其在生长过程中分泌藻毒素. 藻毒素是 某些蓝藻次生代谢产生的生物碱或多肽物质, 主要由水华鱼腥藻 ( A nabaena f los aquae)、水华束丝藻 ( Aph anizom enon f los aquae) 、铜绿微囊藻 (M icrocy stis aeruginosa ) 等藻类产生. 藻毒素对周边其他生物具有毒害
1 越冬期蓝藻生态特征变化
目前关于蓝藻越冬期生态特征研究的材料是以颤藻目、色球藻目为主, 其中, 颤藻目以鱼腥藻属为
收稿日期: 2008 07 07 基金项目: 国家重点基础研究 发展计 划资助项 目 ( 2006CB403305 ); 上 海市科 技启明 星计划 资助项 目 ( 06QA 14005);
越冬期蓝藻休眠体成为水华种源必须同时满足两个条件: 保持活性和上浮. 因此, 对于越冬期休眠体 上浮能力的关注不可忽视.
冬季底泥的蓝藻数量具有明显的季节性变化规律: 冬季到早春, 个体数量逐渐减少, 中夏到秋季, 数 量逐渐上升 [ 7, 9, 20 ] , 这一事实表明, 越冬期蓝藻休眠体上浮能力非常小, 沉积于底泥, 浮游期的上浮能力逐 渐增大, 如图 2所示曲线.
第 48卷 第 1期 2009年 2月
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Journa l of Fudan Un iversity ( Natural Science)
文章编号: 0427 7104( 2009) 01 0117 08
Vo .l 48 No. 1 F eb. 2009
蓝藻越冬机理研究进展