脑电活动及睡眠和觉醒

Dorsal and ventral pathways of the ascending reticular activating system (ARAS). The dorsal pathway (blue) originates in pontine and midbrain reticular formation, most prominently cholinergic (LDT/PPT) and glutamatergic neurons which project to the “nonspecific” intralaminar and midline thalamic nuclei which diffusely innervate many areas of the cerebral cortex as well as thalamic relay neurons with more selective projections patterns. The ventral pathway also originates in pontine/midbrain regions and projects to the lateral hypothalamic (LH) and tuberomammillary (TMN) nuclei of the hypothalamus, as well as the basal forebrain (BF). Output of LH and TMN also ascend to BF, which in turn projects to the cortex. Noradrenergic neurons of the locus coeruleus (LC) and serotonergic neurons in the dorsal raphe (DR) contribute to both pathways and send direct projections to the cortex as do histamine neurons of the TMN and orexinergic neurons in the LH. LDT, laterodorsal tegmental nucleus; PPT, pedunculopontine nucleus. [Adapted from Paxinos and Watson (989), with permission from Elsevier.]
第二节 睡眠与觉醒 一、睡眠-觉醒周期具有明显的昼夜节律 • 睡眠-觉醒周期对环境的独立性 • 视交叉上核 (suprachiasmatic n.) 二、睡眠过程表现慢波睡眠与异相睡眠两种交替的时相
（一）慢波睡眠以同步化脑电波为特征，可分为入睡（I）、浅睡 （Ⅱ）、中度睡眠（Ⅲ）、深度睡眠（IV）四期 •I 期： + •Ⅱ期的特征性 波和-(keppa)复合波（+d） •Ⅲ期：d波20% -50% •IV期：d波>50% •d睡眠的概念（Ⅲ+IV） •慢波睡眠亦称非快动眼睡眠、同步化睡眠 •意义：生长激素分泌；体力恢复和生长发育。
第一节 学习和记忆
学习(1earning)：是指人和动物依赖于经验来改变自身行为以 适应环境的神经活动过程。
记忆(memory)：是将学习到的信息进行储存和“读出”的神 经活动过程。
一、学习有联合型学习非联合型学习两种形式
（一） 非联合型学习(nonassociative ~)：不需要在刺激和反应之 间形成某种明确的联系。不同形式的刺激使突触活动发生习惯 化、敏感化等可塑性改变，就属于这种类型的学习
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（二）联合型学习(associative ~)：在时间上很接近的两个事件重 复地发生，最后在脑内逐渐形成联系，如： 1. 条件反射的建立和消退 2. 操作式条件反射 (operate conditioned reflex)
二、记忆是大脑巩固获得的信息并使之再现的过程
(一) 根据记忆的持续时间可将记忆分为短时程记忆和长时程记忆 短时程记忆 • 影响记忆 • 工作记忆 • 操作记忆 长时程记忆 • 永久记忆
Petit mal epilepsy (癫痫小发作） Record of four cortical EEG leads from a 6-year-
old boy
（二）皮层诱发电位(evoked cortical potential) 是指感觉传入系统 或脑的某一部位受到刺激时在大脑皮层一定部位引出的电位变化 组成： •主反应 (primary response): 有中心区, 锁时 •次反应 (primary response): 无中心区, 不锁时 •后放 (after discharge): 无中心区, 不锁时
皮层诱发电位的描记: 计算机叠加和平均 应用: 科研和临床诊断 •平均诱发电位（Everaged evoked potential） •体感诱发电位（Somatosensory evoked potential） •听觉诱发电位（Auditory evoked potential） •视觉诱发电位（Visual evoked potential）
脑电活动及睡眠和觉醒
Electroencephalography, sleep and wakefulness
第一节 脑电活动 一、在大脑皮层可记录到自发脑电活动和皮层诱发电位
自发脑电活动（spontaneous electrical activity of brain)：在无 明显刺激情况下，大脑皮层自发产生的节律性电位变化。
黑质多巴胺能系统可能与行为觉醒的维持有关：单纯破 坏中脑黑质多巴胺能系统后，动物对新异刺激不再产生 探究行为，但脑电仍可有快波出现，这与帕金森病患者 缺乏行为觉醒的表现是一致的。
三、中枢神经递质和体液因子参与对睡眠的调节
（一）单胺类递质和乙酰胆碱递质控制睡眠过程 （二）体液因子参与对睡眠的调节 1. 腺苷
二、 在皮层记录的脑电活动是皮层大量神经元同步活动 的结果
• 产生机制：大量神经元同步发生的突触后电位经总和后形成。 • 结构基础：皮层层面；神经环路层面 • 同步化机制：皮层与丘脑非特异投射系统之间的交互作用。 • 与去同步化（-阻断）机制：高频刺激对同步化活动的扰乱。
控制者头部佩戴便携式无线脑 电采集设备，控制者根据视觉 反馈和视觉刺激，脑部产生方 向控制意图；计算机程序解码 脑电信号，识别控制者的控制 意图，控制意图转换为控制指 令后无线发送到蟑螂的电子背 包接收器；蟑螂脑部的触角神 经被植入了电刺激的微电极， 这样就制作出了一个可控的活 体“机器动物”。
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第二节 大脑的语言功能 一、语言功能设计多个脑区及它们之间的相互联系
视觉信号→语言中枢运送处理视 觉信号过程
Location of some of the areas that in the categorical hemisphere are Concerned with language functions.
波 波
（二）异相睡眠以去同步化脑电位特征，表现为与觉醒相似的不 规则波 • 快动眼睡眠 • 去同步化睡眠 • 意义：神经系统发
育和成熟；学习记 忆。 • 睡眠时相交替 • 睡眠剥夺 • 睡眠补偿
三、睡眠与觉醒的产生涉及多个脑区
（一）脑内存在特定的慢波睡眠诱导区 • 延髓同步化区：尾端网状结构——上行抑制系统 • 间脑睡眠区：下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区、 丘脑前
觉醒状态有行为觉醒和脑电觉醒之分，前者表现为对新异刺 激有探究行为；后者则不一定有探究行为，但脑电呈现去同 步化快波(波)。
蓝斑上部去甲肾上腺素能系统和脑干网状结构胆碱能系统的 作用都有关：
• 静脉注射阿托晶阻断脑干网状结构胆碱能系统的活动后，脑 电呈现同步化慢波而不出现快波，但动物在行为上并不表现 为睡眠
• 破坏脑桥蓝斑上部去甲肾上腺素能系统后，动物的脑电快波 明显减少，在有感觉传入时，动物仍能被唤醒，脑电呈现快 波，但这种唤醒作用很短暂，感觉刺激一停止，唤醒作用随 即终止。
• 去甲肾上腺素能系统的作用是持续性的或紧张性的， 脑干网状结构胆碱能系统的作用则为时相性的，并能 调制前者的脑电觉醒作用。
2. PGD2 3. 生长激素 一些细胞因子 (IL-1、 IFN、TNF)和促眠 因子(催眠毒素 hypnotoxin、S因子、 d促眠肽等)
第三十五章 脑的高级功能
王继江 Department of physiology and pathophysiology
wangjj@shmu.edu.cn Jun. 2015
（Ponto-）——外膝体（Genieulo-）——枕叶 （Occipital）环路激发PGO锋电位 • 该胆碱能神经元即REM-on神经元，受来自促觉醒区的 REM-off神经元的抑制
Rem-on induces muscle anonia
（三）觉醒与脑干网状结构上行激活系统的活动有关 脑干网状结构上行激活系统与觉醒维持(胆碱能？谷氨酸能？) 脑干网状结构上行激活系统的通路和神经递质
• 脑桥蓝斑去甲肾上腺素 (NE) 能系统 • 脑桥头端被盖胆碱 (ACh) 能神经元 • 中缝背核5-羟色胺 (5-HT) 能系统 • 中脑黑质多巴胺 (DA) 能系统 • 下丘脑结节乳头体核组胺 (His) 能神
经元 • 下丘脑外侧区orexin能神经元 • 前脑基底部胆碱 (ACh) 能系统, 等等
β 14-30
5-20 额、顶叶 成人活动时
θ 4-7 100-150 颞、顶叶 少年正常时, 成人困倦时
δ 0.5-3 20-200 颞、枕叶 婴幼儿正常时,成人熟睡时
2. 脑电的波形的改变 • 快波、慢波及同步化（synchronization）和去同步化
（desynchronization） • 脑电的发育变化和和身体状况的影响 • 疾病时的变化
（一）机体处于不同状态时脑电 波呈现不同的状态 在头皮表面记录到的自发脑电
活动称为脑电图 （electroencephalogram，EEG）
1. 脑电波的频率
（1）波：
•-阻断（-block）和唤醒反应（arousal response）
（2）其他波形
Hz
V
常见部位
出现条件
α 8-13Baidu Nhomakorabea20-100 枕叶 成人安静、闭眼、清醒时
（二）根据记忆的内容可将记忆分为陈述性记忆非陈述性记忆 1. 陈述性记忆 (declarative ~) • 情景式 (episodic) • 语义式 (semantic) 记忆 2. 非陈述性记忆 (nondeclarative ~)：反射性记忆 （三）遗忘 (loss of memory)是记忆的部分或完全丧失 为正常生理现象; 特点：遗忘速率先快后慢 机制：条件反射久不强化; 后来信息的扰 病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症 (amnesia) • 顺行性遗忘 (anterograde ~)：多见慢性酒精中毒 • 逆行性遗忘 (retrograde ~) ：多见脑震荡
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三、学习与记忆的机制
（一）中枢神经系统有多个脑区参与学习记忆的过程 皮层联络区、海马及其邻近结构、丘脑、杏仁核等 （二）突触的可塑性是学习记忆的神经生理学基础 突触的可塑性、突触前易化 （三）学习记忆的过程与脑内蛋白质的合成有关 神经生化机制：蛋白质的合成, 某些智能性递质和生物活性物质 神经解剖机制：新突触联系的建立
核 • 前脑基底部睡眠区：视前区和Broca斜带区（AchGABA神
经元？） • 下丘脑视前区腹外侧部 (ventrolateral preoptic area, VLPO) —
最重要，通过GABA抑制TMN产生睡眠？
（二）异相睡眠的产生与脑桥网状结构的活动密切相关 • 脑桥头端被盖外侧区胆碱能神经元 — 最重要 • 脑桥头端被盖外侧区胆碱能神经元 ——脑桥网状结构