第五章糖代谢

糖代谢

一大类有机化合物。本质：多羟基醛或多羟基酮类及其衍生物或多聚物

自然界含量丰富，植物含量最多为８５％－９５％。

生命活动中主要作用：提供能源（５０％－７０％有糖提供）、碳源

淀粉（starch）－食物中糖类

葡萄糖（glucose）－淀粉消化产物

糖原（glycogen）―糖在体内主要储存形式，亦称动物淀粉

1mol葡萄糖完全氧化称为二氧化碳和水可释放2.840kJ679kcal)的能量，其中40%转变为ATP。.

其它单糖，果糖、半乳糖、甘露糖所占比例很小，主要进入葡萄糖代谢途径中代谢。

§１概述

糖的生理功能

供能

提供碳源：氨基酸，脂肪酸，核苷等含碳化合物

人体组织结构成分：蛋白聚糖、糖蛋白构成结缔组织、软骨和骨的基质；糖蛋白和糖脂构成膜成分，部分膜糖蛋白参与细胞信息传递作用，与细胞免疫、识别作用有关

激素、酶、免疫球蛋白、血型物质和血浆蛋白均为糖蛋白

糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质，如ＮＡＤ＋,FAD,ATP。

糖的消化吸收

对植物淀粉和动物糖原以及双糖，麦芽糖、蔗糖、乳糖及葡萄糖吸收

淀粉经α－淀粉酶(amylase)（口腔、胰液）水解：

麦芽糖mactose,麦芽三糖（无分支，65%）经α－葡萄糖苷酶（麦芽糖酶）进一步水解

分支异麦芽糖及４－９个葡萄糖残基构成的α－临界糊精（35%）经α－临界糊精酶（异麦芽糖酶）水解α－１，４糖苷键和α－１，６糖苷键

成为葡萄糖（在小肠粘膜刷状缘进行）

肠粘膜还存在蔗糖酶和乳糖酶。成人如缺乏乳糖酶，使牛奶后发生乳糖消化吸收障碍，可致腹泻。

糖被消化成单糖后才能在小肠吸收，再经门脉进入肝

小肠粘膜细胞对葡萄糖的摄入为特定载体转运、主动耗能的过程。伴有钠的转运

为Na＋依赖型葡萄糖转运体（Na+-dependent glucose transporter,SGLT）主要存在于小肠粘膜和肾小管上皮细胞。

葡萄糖吸收入血后，在体内代谢需进入细胞。这是依赖一类葡萄糖转运体glucose transporter,GLUT)而实现，现已发现有五种葡萄糖转运体ＧＬＵＴ１～５，它们分别在不同的组织细胞GLUT1主要存在于红细胞，GLUT4主要存在于脂肪和肌组织。

糖的代谢概况

糖代谢主要指葡萄糖在体内的一系列复杂的化学反应。在不同类型细胞中代谢途径有所不同，其分解方式在很大程度上受供氧状况的影响

供氧充足时，葡萄糖进行有氧氧化彻底氧化成CO2和Ｈ２Ｏ；

缺氧时，则进行糖酵解生成乳酸

葡萄糖也可进入磷酸戊糖途径发挥不同的生理作用；或经合成代谢聚合成糖原贮存于肝或肌组织；

非糖物质乳酸、丙氨酸可经糖异生途径转变为葡萄糖或糖原

§２糖的无氧分解

糖酵解的反应过程

糖酵解glycolysis :在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸的过程

反应阶段：第一阶段――葡萄糖分解为丙酮酸（pyruvate）的过程，称之为酵解途径（glycolytic pathway）

第二阶段――丙酮酸转变为乳酸的过程

部位：细胞胞浆

葡萄糖分解成丙酮酸

葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate,G-6-P）

第一个磷酸化反应

磷酸化的葡萄糖即不能自由通过细胞膜逸出细胞

酶：已糖激酶hexokinase

反应特点：反应的ΔＧ０’－16.7kJ/mol(-4.0kcal/mol),基本不可逆

反应需Mg++，磷酸基团由ATP提供

哺乳动物体内存在四种已糖激酶同工酶，Ⅰ至Ⅳ型，肝细胞中为Ⅳ型亦称葡萄糖激酶（glucokinase）对葡萄糖亲和力低，ｋｍ值为10mmol/L,（其它为0.1mmol/L）且受激素控制，在维持血糖水平和糖代谢中起重要作用。

２．6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）

为异构化反应,可逆反应

酶：磷酸已糖异构酶（Mg++）

３．6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖（1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P）

为第二个磷酸化反应，需A TP和Mg++参与

酶：６－磷酸果糖激酶－１(6-phosphofructokinase-1),非平衡反应，倾向1,6－双磷酸果糖生成

４．磷酸己糖裂解成２个磷酸丙糖

酶：醛缩酶，反应可逆

生成磷酸二羟丙酮，３－磷酸甘油醛

５．磷酸丙糖同分异构化

两个丙糖之间互变

酶：磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)

３－磷酸甘油醛在进一步反应中减少后，磷酸二羟丙酮迅速转变为3-磷酸甘油醛。

上五步为糖酵解耗能阶段

１分子葡萄糖代谢消耗２分子ＡＴＰ，产生２分子３－磷酸甘油醛。

６．３－磷酸甘油醛氧化为1,3－二磷酸甘油酸

酶：３－磷酸甘油醛脱氢酶，ＮＡＤ＋Ｐｉ

催化３－磷酸甘油醛的醛基氧化成羧基及羧基磷酸化形成混合酸酐含高能磷酸键，水解ΔＧ０’＝-61.9kJ/mol(-14.8kcal/mol),可将能量转移至ＡＤＰ，生成ＡＴＰ。

７．1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸

酶：磷酸甘油激酶phosphoglycerate kinase)Ｍｇ＋＋

催化混合酐上的磷酸基团转移至ＡＤＰ形成ＡＴＰ和３－磷酸甘油酸，是糖酵解过程第一个产生ＡＴＰ的过程

底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation)：将底物的高能磷酸基直接转移给ＡＤＰ生成ＡＴＰ，这种ＡＤＰ或其它核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程

８．3-磷酸甘油酸转变为２－磷酸甘油酸

酶：磷酸甘油酸变位酶phosphoglycerate mutase) Mg++ 反应可逆

磷酸基从Ｃ３转移至Ｃ２

９．２－磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate,PEP）

酶：烯醇化酶enolase

反应使得分子内部重排能量重新分布形成高能磷酸键

10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成ＡＴＰ和丙酮酸

酶：丙酮酸激酶（pyruvate kinase K+Mg++

反应不可逆

糖酵解中第二次底物水平磷酸化