《蔬菜栽培生理学》第五章 根和茎菜类产品器官的发育生理

根的基本构造：植物的根一般分为两种，一种是一次 成型的根，只有初生结构，从内向外依次为髓质、维管 束、皮层以及表皮。“维管束”是植物负责运输水和养 分的通道，包括运输水分的木质部和运输养分的韧皮部； 另一种是可以增大增粗的根，它们不但有初生结构，还 可以进行二次或多次的生长，形成次生结构。
初生体系：根一长出来就有的体系，如图所示，它包含髓 质、初生的木质部、韧皮部和它们中间的形成层。
萝卜幼根横切面
1. 周皮 2. 次生韧皮部 3. 次生木质部 4. 维管形成层 5. 薄壁细胞
（二）胡萝卜型肉质根的形成
在胡萝卜根的膨大过程中与萝卜不同之处有两点： 一是在初 生组织中出现分泌腔；二是次生生长阶段，韧皮部比木质部发 育得多。
分泌腔是在纵向细长的 中柱鞘细胞和横向宽大的 内皮层之间的间隙里产生 的，因为中柱鞘细胞脱离 初生皮层而成了周皮的一 部分，中柱鞘细胞生成次
下胚轴发育成根颈， 为肉质根的主要部分， 根体表面光滑，没有叶 痕和侧根。胚根则发育 成根部，或称真根或本 根，上部膨大构成肉质 根的一部分，其上着生 许多侧根；下部形成主 根和侧枝根，是提供水 分和矿物质的主要吸收 系统。
不论何种根菜类蔬菜在幼苗早期的初生根的鲜剖结构 基本相似，都为二原型原生辐射中柱及其外包围着皮层和 表皮的结构型。直根肥大形成肉质根雏形，则是在幼苗生 长期间，由于中柱解剖结构发生剧烈变化而开始。因根菜 种类不同，其结构变化方式不大一样，大体可分为三个类 型: 一是萝卜型，十字花科和菊科菜的根； 二是胡萝卜型，伞型科菜的根; 三是甜菜型，藜科菜的根。
次生形成层不是完整的环状结构，而是分散的扇状 维管组织组成。放射状维管组织之间有大量的薄壁细胞， 这些细胞源于中柱鞘，可认为是中柱鞘射线。另外，环 与环之间也是充满大量的薄壁细胞。
一般认为，维管束环 的数量与中柱鞘射线薄 壁细胞和环之间薄壁细 胞的多寡，与甜菜的糖 分含量密切相关。
二、环境条件与肉质根的形成 （一）温度
次生体系：它就是由木质部和韧皮部之间的形成层生长出 来的结构。次生体系由三部分结构组成，内部的次生木质部、 中间的形成层和靠外的次生韧皮部。形成层是一个细胞活跃 层，构成它的细胞拥有很强的活力，向里分裂增长为次生木 质部，而向外分裂生长为次生韧皮部。
随着时间的增长，根就 会因为次生木质部和次生 韧皮部不断增厚而变大变 粗。
(一) 萝卜型肉质根的形成
属于萝卜型肉质根的蔬菜包括萝卜、芜菁、芜菁甘蓝和根 芥菜等，其肉质根的形状因种类、品种而有很大差异。这类 蔬菜当第二片真叶出现时，下胚轴及直根上部就开始膨大， 形成二原型中柱结构的初生根。初生根的膨大主要靠中柱的 生长，随着地上部叶的生长发育，初生根不断增粗，初生组 织完全分化以后就不再分裂和膨大，当中柱组织膨大生长时 产生向外的压力，皮层和表皮都破裂，成为两个纵裂的薄片， 称为“破肚”。
肉质根膨大生长的适宜温度一般昼温13-23℃和夜温8-18℃，低于6℃膨 大缓慢，甚至停止。昼夜温差对肉质根的重量和根形有影响。
对胡萝卜生长的研 究表明，昼夜温度组 合18℃/13℃（昼/夜） 下肉质根较重，根冠 比较大（右表）。温 度高根形较长，温度 低根形较短。
在同一昼夜温度组合下，不同的地温对肉质根形成也有很大影 响，且地温的影响高于气温。从下表可以看出，不管昼夜气温如 何，胡萝卜肉质根膨大生长最适地温是18-23℃；地温过高过低都 不利于肉质根膨大。
生皮层，位于最外层。
由于次生的木质部和韧皮部都含有大量的薄壁细胞组 织，且细胞直径较小，所以，整个肉质根的质地相当均匀。
胡萝卜幼根横切面
1.次生木质部 2. 维管形成层 3. 次生韧皮部 4. 韧皮薄壁细胞 5. 周皮
(三)甜菜型肉质根的形成
甜菜的膨大情况直至中期，与萝卜无大的差异。即初生木质部和初 生韧皮部形成之后，在它们中间生出形成层。由于形成层的发育，在形 成层的内部又长出次生木质部，在外部长出次生韧皮部。形成层为轮状， 这就是第一轮。而其次生生长的情况，如下图所示，
（三）水分
根菜类肉质根发育适宜的土壤含水量为65%-80%，在此 范围内根较重、根形较长，根/冠比值较大。土壤水分过 多时，氧气减少，抑制了根系正常发育，根表皮粗糙，侧 根基部突起。土壤水分降低至土壤持水量的35%-40%时， 肉质根细小，根/冠比值较小，还易产生辣味和苦味。有 研究表明，按0.25、0.5、0.75个大气压三种指标进行灌 溉，以0.5个大气压效果最好，产量明显高于其他两个处 理。
第五章 根和茎菜类产品器官的发育生理
第一节 肉质根形成生理
一Hale Waihona Puke 肉质根的形态建成十字花科的萝卜、根芥菜、芜菁、芜菁甘蓝；伞形花科 的胡萝卜、美洲防风、根芹菜；菊科的牛蒡和根甜菜等的 食用部分都属肉质根。
芜菁
根芥菜
芜菁甘蓝
美洲防风
牛蒡
根芹菜
肉质根是由胚轴和胚根发育而成的复合器官。在发芽以后，幼苗的 上胚轴发育成根头，为一短缩茎；茎顶不断分化叶原基形成地上同化系 统，是肉质根形成的碳素营养基础。
（二）光照
肉质根形成过程中，充足的光照有利于光合作用的进行，使肉质根膨大 时能够得到较多的碳水化合物。较短的日照长度有利于肉质根的形成。在萝 卜上的研究表明，日照长度以12.5h最好，8.0h次之，16.0h最不利于肉质根 形成（下表）。8.0h的短日照对促进细胞膨大最有利，但因光合时间较短， 根重远不及12.5h。
“破肚”是次生生长的结果，次生生长在叶 “拉十字”时就已经开始，这时，位于初生韧皮 部内侧的保持未分化状态的原形成层细胞开始进 行分裂活动，形成维管形成层，并行径向和切向 分裂增加形成层的层数。维管形成层向内分化次 生木质部；向外分化次生韧皮部。
向内分化的次生木质部细胞数远大于向外分化的韧 皮部的数目，所以萝卜型肉质根蔬菜的主要食用部分 为次生木质部的薄壁细胞组织。
在次生韧皮部和它外侧的中 柱鞘细胞之间又形成次生形成 层轮，这便是第二轮。接着在 第二轮形成层的内侧由生成、 出3次木质部而外侧生成3次韧 皮部，与在他们两侧增生的木 质部、韧皮部形成同心圆的环 状维管束群。
一个成熟的甜菜肉质根通常有5—7个较宽的环，各环之间的宽 度也不一样，靠外侧的环比其靠内侧的环要窄一些，这表明了维 管束环的产生是内始式的。