植物花芽分化生理

专题一植物花芽分化生理
一、植物花芽分化机理（学说）
二、植物花芽分化研究进展
●花芽分化是有花植物发育中最为关键的阶段，同时也是一个复杂的形态建成过程。

这一过程是在植物体内外因子的共同作用和相互协调下完成。

●了解植物花芽分化的机理对于制定合理的栽培措施、进行花期调控等具有重要意义。

●通常情况下，植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态，然后发育成花器官原基雏形，此过程称之为花芽分化。

●由于花芽分化对植物开花的数量、质量以及坐果率都有直接影响，进而影响产量。

因此，对植物花芽分化的生理生化研究极具理论和现实意义。

一、植物花芽分化机理（学说）
●1、花芽分化的临界节数学说
●苹果的花芽是一个带有21个叶状物的短缩枝轴，其上由下而上螺旋状地排列着9片鳞片，3片过渡叶，6片真叶和3片苞叶，花原基着生于顶端及其下苞叶和远轴真叶的叶腋中(图1-6)。

●苹果花芽分化取决于芽轴上相邻叶原基形成的间隔时间——间隔期。

●苹果的芽只有达到一定的临界节数后，梢尖及其下的叶腋中才有可能开始成花诱导。

●临界节数具有品种特征，如苹果品种橘苹为20节，金冠为16节。

●在果树生产实践中，一方面可以看到充实饱满芽的中轴上产生的节数通常较多，也容易成花；
但另一方面，象苹果和梨等树种的腋花芽，其成花的临界节数也仅需8-10节，与顶花芽迥异。

因此，关于成花临界节数的理论，尚待重新认识和研讨，特别在不同树种方面更是如此。

2、碳氮比学说和蛋白质成花学说
●Klebs(1903、1918)最早提出，只有当植物体内碳水化合物的积累比含氮化合物在数量上占优势时，植物才开始开花。

●Kraus和Kraybill(1918)通过对番茄的研究提出了著名的碳氮比学说，即营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的数量之比。

●该学说提出后获得了广泛的支持。

1920-1940年期间，不少人即以果树为试材验证碳氮比(C／N)学说的正确性，运用了遮光、摘叶、修剪和施氮等措施作为处理，结果如图1-7和表1-2。

总结：
●碳水化合物既是结构物质又是能量提供者，它的积累与花芽分化密切相关，对此人们做了大量研究工作。

●李天红的试验表明，虽然碳水化合物对红富士苹果花芽孕育的启动影响较小，但是它对花芽形成的质量起到重要作用。

●吴月燕研究了葡萄叶片中碳水化合物的变化对花芽分化的影响，结果表明，花芽分化进度与可溶性糖、蔗糖含量呈极显著正相关，与果糖含量呈显著正相关，叶片中的淀粉积累有利于花芽分化，叶片的淀粉含量与花芽分化呈显著正相关。

3、花芽分化的激素平衡学说
●试验1：将苹果幼果挖去果心和种子，结果这种果实经手术后生长基本正常，并在同一短枝上形成花芽。

●若在挖去果心和种子的空腔内加入0.1％的2，4-D羊毛脂软膏，则在同一短枝上就不会再有花芽发生。

●由此推想，在自然发育的胚中能产生一种激素，可以阻止该短枝上花芽的形成。

●试验2：无子果实的结实作用对翌年短枝的开花没有任何影响。

●试验3：在花后不同时期的疏果试验中也证明苹果种子的发育抑制花芽的形成，并主要发生在受精5周以后。

●结论：果实发育对花芽形成的限制因子不是营养竞争所致，而是由种子所产生的某种激素。

●这类激素主要是赤霉素类的物质，尤其是GA4+7，并被称为“抑花激素”。

●用GA3取代生长5周苹果果实中的种子，结果抑制了孕花，其效果与结实短枝上的有子果实一样。

如将GA3换以清水，则对抑花无效。

从而为GA3的抑花作用取得了更直接的证据。

●目前普遍认为GAs对果树及木本植物花的发生起抑制作用，这在许多果树中已得到证明。

如：在枣树、荔枝、苹果、芒果等果树花芽分化期间GAs都有十分明显的抑制花芽分化的作用。

●GAs对成花的影响，还可能同处理时期有关。

有人指出，GAs最大的抑花效应是在芽发端的初期。

●也有人认为赤霉素的作用与其类型有关，GA3和GA7能够强烈抑制樱桃和苹果的花芽孕育，而GA4却起促进作用。

●尔后，又把有利于花芽分化的、来自成叶的脱落酸(ABA)和来自根尖的细胞分裂素(CTK)称为“促花激素”；并发现乙烯(ETH)也具有促花效应。

●多数学者认为， CTKs 有促进花芽分化的作用，如在苹果、柑橘、龙眼等果树的研究中都发现在花芽分化时，CTKs 含量增高，且往往在形态分化初期发生时达到最高水平。

●ABA 可以诱导某些短日植物开花。

如ABA可以诱导草莓开花，但不能使长日照植物开花。

●Luckwill 首次提出了激素平衡假说。

学者普遍认为植物花芽分化的调控并不是由单一的某一种激素所决定的，而是各种激素在时间上、空间上的相互作用产生的综合结果。

他提出了用
GA/CTK 或CTK/GA 的平衡来解释植物的花芽分化，认为果树中的激素平衡导致了成花基因解除阻遏，使成化基因活化。

●正是这种激素平衡状态，控制着各种营养物质(核酸、蛋白质及可溶性糖)的代谢而综合影响着植物的花芽分化。

●Nooden等对此作过论述：激素通常以联合体的形式完成其对生长发育的调控，花芽分化能否顺利进行，要看所需要的各种生化反应的调控能否有条不紊地进行下去。

大量研究结果显示，较高的CTKs/GAs、CTKs/IAA、ABA/GAs、ABA/IAA有利于花芽的形成分化和完成。

●随着科研工作的进展，人们已发现调控果树花芽分化的激素平衡除CTK／GA外，还有CTK／IAA、ABA／GA和ABA／IAA的比例关系。

在苹果梨花芽分化期观察的基础上，对花芽分化期叶片中内源激素Z(玉米素)、ZR（玉米素核苷）、IAA(吲哚乙酸)、GA3（赤霉素）、ABA(脱落酸)含量和DNA、RNA含量变化进行了研究。

●结果表明，花芽分化期需要有高水平的Z、ZR，低水平的IAA和高水平的Z/ GA3 、ZR/ GA3、ZR/IAA 、ZR/ IAA、ZR/ ABA比值，相应有高水平的DNA、RNA及RNA/DNA比值。

ABA、GA3在不同时期变化不一。

多胺与花芽分化：
●多胺包括腐胺（Put）、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等，是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，能调节植物的生长发育。

●多胺作为第二信使物质，对成花基因启动、信使RNA转录、特异蛋白质翻译有着重要作用。

4、遗传基因控制学说与花芽分化
●核酸是一种遗传物质，它控制着植物的生长、发育和繁殖，通常与蛋白质结合在一起，以核蛋白的形式存在。

基因是DNA分子长链中的一个片断或转录单位，遗传信息即主要贮存于组成基因的核苷酸序列中。

在以DNA为模板合成RNA的过程中，遗传信息被转录、复制，最后指导对成花具有诱导作用的特殊蛋白酶的合成，从而控制着代谢的过程。

●Luck-will(1974)认为，激素平衡的变化能导致与成花有关的基因解除阻遏，接着便发生花的孕育。

●目前认为，组蛋白可限制细胞染色质上的基因表达，使DNA不能转录成mRNA。

●核酸合量及RNA／DNA比值的变化短果枝叶片中DNA、RNA变化趋势是：生理分化期
(06.02-07.23)明显增多；形态分化初期(07.20-07.30)减少；花瓣分化期〔08.13-09.05〕逐渐增多，DNA含量增长5倍；雄蕊分化期(09.02-09.23)RNA含量增长1.8倍，雌蕊分化期
（09.23-10.29）又依次下降。

RNA／DNA比值一度下降，在生理分化盛期(07.07左右)和形态分
化初期至花萼分化期（07.20-08.20）迅速上升。

5、其他学说
●原套、原体概念与花芽分化
●花芽分化的营养转向学说
●多胺与花芽分化
●磷素营养和其他无机营养与花芽分化
●花芽分化与细胞液浓度学说
小结：
●植物的花芽分化是一个复杂的形态建成过程，不仅受外界环境因子的影响，而且植物体内各种因素也必须共同作用、相互协调，各种因子组成一个复杂的网络系统，从而对成花进行调控。

●在此期间，不仅养分、水分和矿质元素连续不断地运往发育的花，而且内源激素和光合产物也不断地供应花的发育，并进一步表现出生殖生长的特性。

但许多研究只探讨了花芽分化过程中的生理生化指标，但对激素、多胺以及其与花芽分化关系的作用机理研究较少。

二、植物花芽分化研究进展
1、植物花芽分化研究进展
●（1 ）花芽分化的过程及形态特征
●通常情况下植物的花芽分化过程大致可分为5 个阶段，即：
●分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。

（2 ）影响植物花芽分化的因子
●温度与花芽分化：
●最早在1918年Gassner就温度影响作物栽培品种开花问题进行了研究。

在低温下，花原基并不发生，只有将植物转移到有利于生产的较高温度下，花原基才发生，即低温的作用是诱导性的。

●不同品系植物对低温有不同的需要。

绝对需要低温的植物必须经过一段时间的低温才能开花，包括2年生及多年生植物如黑麦草、石竹、紫罗兰、花园菊等；兼性需低温的植物开花受低温促进，但在没有低温情况下也能开花，如莴苣、菠菜、豌豆等；还有不需低温的类型。

●许多植物在花芽分化过程中对温度有特殊的要求，如：石榴花芽分化要求较高的温湿条件。

最适温度为月均温（20±5）℃。

低温是石榴花芽分化的限制因素，月均温低于10℃时，花芽分化逐渐减弱直至停止。

●储博彦等[7]的研究发现，夜温高低是决定八仙花能否花芽分化完全的关键因素，并直接影响着八仙花品质的好坏。

●莫丹等研究发现温度是影响国庆小菊花芽分化的主要因素。

●而Adams等也认为，平均温度与菊花的花期关系是双曲线的，在花芽分化的时候是与适宜的平均温度线性相关，温度越高花芽分化速度越快，花芽的发育则与平均温度呈负线性相关，越低开花越快。

光照与花芽分化：
●一般认为叶子是日长的感受部位，已在菠菜、紫苏等植物中得到证实。

大量研究表明，光在植物由营养生长向生殖生长转变过程中的作用与2种光受体有关，即光敏色素和隐花色素，它们在光形态发生中有重要作用。

●光照强度和光质也影响植物的光周期开花反应。

天竺葵植株暴露在高强光下时，能够加速花的发端和花器官的形成；冬季温室内自然光强度不够时唐菖蒲花芽大部或全部败育，开花率极低。

蓝光光质利于菊花茎叶生长和侧枝产生，使花期提前。

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