油菜学考试复习资料

油菜学（育种部分）
国内油菜研究主要专家（1）傅廷栋院士油菜Polima 不育系的发现者，油菜科学界最高荣誉奖GCIRC"杰出科学家奖"
国内油菜研究主要专家（2）官春云院士油菜杂种优势利用，育种，栽培，分子生物学
国内油菜主要研究专家（3）李殿荣研究员世界第一个大面积推广的杂交油菜“秦油2号”选育者国家级有突出贡献的专家
第四章中国油菜的育种目标
主要内容：一、制定育种目标的依据二、油菜育种的总目标三、油菜育种的具体目标
一、制定育种目标的依据
时间；地点（地区）；用途；油：食用、工业用、生物柴油；饼（蛋白质）：饲料、人造蛋白
二、油菜育种的总目标：选育优质、高产、多抗、熟期适当和适应性强的优良新品种。

高产：高产籽量：每亩株数×单株果数×每果粒数×千粒重
高产油量：产籽量×含油量
优质：种子：含油量、产油量（黄籽油菜）；油：脂肪酸组成；饼：蛋白质、硫苷（硫甙）、抗营养成分
黄籽油菜的特征特性
1.籽粒黄色
2.产量高
3.含油量高
4.饼粕饲用价值高
5.菜油和菜饼的商品性好
6.对缺硼敏感
油菜籽饼中主要抗营养成分：纤维素，植酸，单宁，芥子碱
多抗
抗（耐）病：菌核病、病毒病、霜霉病、黑胫病、白锈病、根肿病；抗虫：菜青虫、蚜虫、潜叶蝇；抗寒性（越冬、花期）和耐冷性；抗旱性和耐湿性；耐瘠性和耐盐碱性；抗倒伏性和抗裂角性
生育期：适合当地栽培制度要求的不同熟期的品种。

双季稻区；一季中稻区；重庆地区（4月底5月初温度高，高温逼熟）；春油菜区
适应性（适宜范围、稳产性）
一般适应性：通常概念的适应性，即适应一定的地区和年份。

广谱适应性：能在较为宽广的地区和气候多变的年份种植，表现高产稳产。

特殊适应性：抗逆性能，在逆境下表现较为正常的生长发育和较为稳定的产量
三、油菜育种的具体目标以重庆市2006年11月14日网上发布的标准为例。

1 品质
双低杂交油菜：种子芥酸含量≤2%，商品菜籽饼粕硫苷含量≤40µmol/g 饼；
双低常规油菜：种子芥酸含量≤1%，商品菜籽饼粕硫苷含量≤30µmol/g 饼。

含油量：连续2年测定中至少有1年的测定值≥38%。

2 产量和其他性状品种在区试中产量表现要求增产点次必须＞60%。

2.1 双低杂交品种：两年区试平均产量（或产油量）；比非双低常规对照增产10%以上，最低年份增产≥5%，其它性状与对照相当；或与非双低杂交对照相当，最低年份减产≤5%，其它性状与对照相当。

生产试验产量较非双低常规对照增产，较非双低杂交对照减产≤5%。

2.2 双低常规品种：两年区试平均产量（或产油量）与非双低常规对照产量相当，最低年份减产≤5%，其它性状与对照相当；或与非双低杂交对照减产≤10%，其它性状与对照相；生产试验产量与非双低常规对照相当，较非双低杂交对照减产≤5%。

2.3 非双低杂交品种：两年区试平均产量（或产油量）比非双低常规对照增产15%以上，最低年份增产≥10%，其它性状与对照相当；或比非双低杂交对照增产10%以上，最低年份增产≥5%，其它性状与对照相当。

生产试验产量较对照增产5%以上。

2.4 高芥酸品种：芥酸含量须＞50%；产量、含油量、熟期等主要性状与非双低常规对照相当，或两年区试平均产量（或产油量）与非双低杂交对照减产≤5%；具有与企业合作生产的订单合同
2.5 其他品种；甘蓝型黄籽、高蛋白质、高油酸、低亚麻酸等其它性状品种
863计划现代农业技术领域“植物分子与细胞高效育种技术与品种创制”重点项目
课题6. 优质高产多抗油菜和花生分子与细胞品种创制
创制“双低”优质油菜新品种4-5个，产量比相应对照品种增产5%以上，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于20µmol/g饼，菜籽含油量43%以上，抗当地两种以上主要病害；
高产多抗油菜新品种4-5个，产量比对照品种增产5-10%，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于30µmol/g饼，菜籽含油量40%以上，抗当地两种以上主要病害。

“十一五”国家科技支撑计划项目“农林动植物育种工程”
课题4：优质高产专用大豆等油料作物育种技术研究及新品种选育
4、“双低”优质油菜育种技术研究及新品种选育：
创制优良育种新材料40份以上，目标性状突出，综合性状优良，并可用于新品种选育研究。

培育“双低”优质油菜新品种10-15个，产量比对照品种增产5%以上，种子芥酸含量小于1%，菜籽硫苷含量小于20µmol/g，菜籽含油量高于43%，抗当地三种以上主要病害。

第五章油菜的性状遗传：第一节油菜形态性状的遗传第二节油菜产量性状的遗传
第三节油菜主要品质性状的遗传
第二节油菜产量性状的遗传
一、油菜产量的构成因素：亩产量＝单株产量×每亩株数；单株产量＝单株果数×每果粒数÷1000×千粒重；单株果数＝单株花序数（分枝数＋1）×每序果数；分枝数＝一次分枝数＋二次分枝数＋…；每序果数＝结果密度×花序长度
二、油菜产量构成因素的遗传
广义遗传力：株高＞每果粒数＞总角果数＞单株产量，且遗传力大的性状多由加性效应基因控制（赵元林，1982）。

遗传力估计值：果长＞开花期＞千粒重＞主花序长度＞主花序结果密度＞每果粒数＞着粒密度＞分枝部位＞株高＞单株产量＞总角果数（刘定富，1984）。

第三节油菜主要品质性状的遗传
一、含油量
属于数量性状，表现连续变异，呈正态分布。

种子含油量受核基因控制，决定于母本基因型，受胚基因型影响很小。

广义遗传率为81.16%，狭义遗传率为30.90%（甘蓝型）。

遗传行为符合加性-显性模式（甘蓝型）。

二、脂肪酸
芥酸;胚基因型中2对加性基因控制，每个基因合成芥酸9%-10%，母体基因型无影响（甘蓝型）;2对无显性的加性基因控制，每个基因合成芥酸12%-14% （甘蓝型）;5个基因控制（l，Ea，Eb，Ec，Ed），分别控制芥酸＜1，10，15，30和35% （甘蓝型）;胚基因型控制，受具有加
性效应的单基因体系支配（白菜型）
廿碳烯酸；2对显性基因控制，但同一体系的2对基因对芥酸则表现为加性效应（甘蓝型；2对超显性基因控制（甘蓝型）；2对显性基因控制（芥菜型）；1对加性基因控制（芥菜型）
其他脂肪酸
油酸：胚基因型和母本基因型影响，2对加性基因控制（甘蓝型）
油酸：2对部分显性基因控制（甘蓝型）
亚油酸：胚基因型和母本基因型影响，最低有效基因数3-5个（甘蓝型）亚麻酸：胚基因型和母本基因型影响，最低有效基因数0-4个（甘蓝型）
三、蛋白质
种子蛋白质含量受核基因控制，决定于母本基因型，不受母本细胞质的影响（甘蓝型）。

种子含油量、蛋白质含量和二者总量受加性基因控制，显性作用不显著，且无上位性效应（甘蓝型）
种子含油量、蛋白质含量和二者总量的平均广义遗传率分别为24.5%、
26.0%和33.2%（甘蓝型）。

四、硫苷
3种主要成分均为隐性性状，受母本基因型控制，不受胚基因型影响（甘蓝型）。

受3对主基因控制，但可能表现数量遗传的次级效应。

有11个隐性基因位点控制3-丁烯基-4-戊烯基和2-羟丁烯基硫苷的低含量。

3-丁烯基硫苷和烷-2-羟基-3-丁烯基硫苷的高含量对低含量为部分显性。

种子中丙烯基硫苷受3对显性基因控制，硫苷总量与其呈独立遗传。

总量受2对显性基因控制，其中第二个基因表现超显性。

总量的遗传符合加性-显性模型，加性效应比显性效应重要得多。

总量的遗传为部分显性，细胞质无影响，为2-3对基因。

总量的遗传率为95%。

第六章油菜的种质资源:第一节芸薹属植物种间亲缘关系第二节油菜的种质资源
第一节芸薹属植物种间亲缘关系
日本学者Morinaga（盛永俊太郎）和Nagahara U（禹长春）等对芸薹属植物各个物种的细胞遗传学进行了研详细究，特别是通过大量种间杂交试验，提出了与油菜关系密切的3个基本种（染色体组）：芸薹（AA），Brassica campestris黑芥（BB），Brassica nigra甘蓝（CC），与油菜关系密切的3个复合种（双二倍体种）甘蓝型油菜（AACC），Brassica napus 芥菜型油菜（BBCC），Brassica juncea埃塞俄比亚芥（AABB），Brassica carinata
第二节油菜的种质资源
芸薹(瓢儿白) 小白菜(青菜) 雪里蕻榨菜芥菜疙瘩
花椰菜(菜花、花菜) 卷心菜(圆白菜、包菜) 羽衣甘蓝球茎甘蓝(擘蓝) 芸薹属以外的油菜种质资源：播娘蒿诸葛菜芝麻菜荠菜菘蓝萝卜白芥臭荠蓝花籽拟南芥播娘蒿诸葛菜芝麻菜世界芸薹簇(Brassiceae)油料作物的种质资源
第七章油菜的杂种优势育种:第一节油菜杂种优势利用概述第二节油菜GMS杂种
第三节油菜CMS杂种第四节化学杀雄杂种
第一节油菜杂种优势利用概述
一、油菜利用杂种优势的优点:（1）杂种优势强，增产效果显著。

优良的杂交组合一般可增产20%~30%。

杂种优势表现在：营养生长、生理特性、抗逆性、生育期、产量及其相关性状、品质性状等。

（2）制种技术易于掌握，制种产量高而稳定花期长（30天左右）、花龄长（3-5天）、花器外露。

一般制种产量600-750kg/hm2，高的可达975kg/hm2。

（3）繁殖系数高，种子成本低。

制种面积：1hm2（15亩）制种产量：750kg/hm2（50kg/亩）杂种种子：750kg 移栽用种量：1.5kg/hm2（0.1kg/亩）移栽面积：500hm2（7500亩）
直播用种量：3.75kg/hm2 （0.25kg/亩）直播面积：200hm2（3000亩）二、油菜杂种优势利用的研究和应用，我国处于世界领先水平
（1）世界上第一个有实用价值的CMS不育系（pol CMS）最先在我国发现（傅廷栋，1972），最先在我国实现pol CMS三系配套（湖南省农科院，1976）。

（2）世界上第一个通过审定的CMS杂交种秦油2号最先在我国育成和大面积推广应用。

（3）我国对GMS杂种、自交不亲和系杂种、化学杀雄杂种、天然杂交种等各种利用途径进行了全方位研究。

（4）在应用基础研究上，我国：发现了两对显性基因互作控制核不育及其三系化繁殖、制种的遗传模式;发现了两对隐性重叠基因控制核不育的遗传模式;发现了隐性上位互作基因控制核不育及其三系化繁殖、制种的遗传模式
育成了甘蓝型油菜自交不亲和系的保持系、恢复系，并提出三系化繁殖、制种的原理和方法
研究了盐水克服油菜自交不亲和性的方法;提出了油菜起源进化与雄性不育三系选育关系的假说;提出了应用不育细胞质的恢复系制种，可大大降低F1代不育株出现频率的观点
孤雌生殖纯化自交系的研究;化学杀雄药剂筛选和最佳喷药时期的研究我国在杂交油菜方面的这些研究成果，对国际油菜杂种优势的研究与应用作出了重要贡献，产生了深远影响。

三、国际油菜杂种优势利用研究的三个阶段
（1）探索阶段（1940~1970）：主要进行杂种优势的测定、可能利用途径的探讨。

（2）准备阶段（1970~1985）：主要进行雄性不育系和自交不亲和系及其杂种、化学杀雄杂种的选育，并开始杂种生产示范。

（3）实用阶段（1985~）：秦油2号等CMS杂种、油研3号等自交不亲和系杂种、蜀杂1号等GMS杂种、蜀杂2号等化学杀雄杂种通过审定、登记，并在生产上推广应用。

四、杂交油菜的五代产品（1）第一代：双高杂种。

（2）第二代：单低杂种。

（3）第三代：双低杂种。

（4）第四代：正在研究和探索。

5）第五代：正在构思。

五、油菜杂种优势的利用途径
1）GMS杂种。

（2）CMS杂种。

（3）化学杀雄杂种。

（4）自交不亲和系杂种。

（5）天然杂交种。

（6）综合杂交种。

雄性不育的分类
第二节油菜GMS杂种
GMS:1对基因;2对基因;3对基因
隐性核不育;显性核不育
GMS:1对基因;2对基因;3对基因
隐性核不育;显性核不育
1对基因
m：不育基因M：可育基因MM：可育（株Mm：可育（株）mm：不育（株）
不育系、保持系：mm + Mm，两型系恢复系：MM
两系化制种:
不育系、保持系繁殖：mm ×Mm →mm + Mm
恢复系繁殖：MM → MM
杂种生产：两型系 × 恢复系 → 杂种（mm + Mm ）× MM → Mm 2对基因:m1、m2：不育基因，重叠基因 M1、M2：可育基因
M 1M 1 M 1m 1 m 1m 1
M 2M 2 可育（恢）
可育
可育（恢）
M 2m 2 可育 可育
可育
m 2m 2
可育（恢） 可育
不育
不育系、保持系：m1m1m2m2 + M1m1m2m2，两型系 m1m1m2m2 + m1m1M2m2，两型系 恢复系：M1M1M2M M1M1m2m2 m1m1M2M2 不育系、保持系繁殖：m1m1m2m2 × M1m1m2m2 ↓
m1m1m2m2 + M1m1m2m2 恢复系繁殖：M1M1M2M2
→ M1M1M2M2
杂种生产：两型系 × 恢复系 → 杂种 （m1m1m2m2 + M1m1m2m2）× M1M1M2M2 ↓ M1m1M2m2 两系化制种 2对基因
M ：不育基因 m ：可育基因 R ：显性基因，上位抑制 r ：隐性基因
MM
Mm
mm RR 可育（恢） 可育
可育（恢） Rr 可育 可育 可育
rr
不育（纯合）
不育（杂合）
可育
不育系、保持系：Mmrr + mmrr ，杂合两型系 MMrr + MMRr ，纯合两型系 恢复系：MMRR mmRR 临保系：mmrr
不育系、保持系繁殖（1）：Mmrr × mmrr ↓ Mmrr + mmrr 不育系、保持系繁殖（2）：MMrr × MMRr ↓ MMrr + MMRr 不育系、临保系繁殖（3）：
（MMrr + MMRr ）× mmrr ↓ Mmrr
杂种生产（1）：杂合两型系 × 恢复系 （Mmrr + mmrr ）× MMRR
↓
MMRr + MmRr 杂种生产（2）：纯合两型系 × 恢复系 （MMrr + MMRr ）× MMRR ↓ MMRr 两系化制种
杂种生产（3）：纯合两型系 × 临保系 ↓
全不育系 × 恢复系 ↓ 杂种 （MMrr + MMRr ）× mmrr ↓ Mmrr × MMRR ↓ MMRr + MmRr 三系化制种
m1、m2：不育基因，重叠基因 M1、M2：可育基因 r ：隐性基因，上位抑制
RR
Rr
rr M 1M 1M 2M 2 可育（恢） 可育
可育（恢）
M 1M 1M 2m 2
可育
可育
可育 M 1M 1m 2m 2 可育（恢） 可育 可育（恢） M 1m 1M 2M 2 可育 可育 可育 M 1m 1M 2m 2 可育
可育
可育 M 1m 1m 2m 2 可育 可育 可育 m 1m 1M 2M 2 可育（恢） 可育 可育（恢） m 1m 1M 2m 2
可育
可育 可育
m 1m 1m 2m 2
不育（纯合） 不育
（杂合） 可育
不育系、保持系：
m1m1m2m2Rr + m1m1m2m2rr ，杂合两型系 m1m1m2m2RR + M1m1m2m2RR ，纯合两型系 m1m1m2m2RR + m1m1M2m2RR ，纯合两型系 恢复系：M1M1M2M2RR 、M1M1M2M2rr M1M1m2m2RR 、M1M1m2m2rr m1m1M2M2RR 、m1m1M2M2rr 临保系：m1m1m2m2rr
不育系、保持系繁殖（1）：杂合两型系
m1m1m2m2Rr × m1m1m2m2rr ↓ m1m1m2m2Rr + m1m1m2m2rr 不育系、保持系繁殖（2）：纯合两型系 m1m1m2m2RR × M1m1m2m2RR ↓ m1m1m2m2RR + M1m1m2m2RR 不育系、临保系繁殖（3）：全不育系
（m1m1m2m2RR + M1m1m2m2RR ）× m1m1m2m2rr
↓ m1m1m2m2Rr 杂种生产（1）：杂合两型系 × 恢复系
（m1m1m2m2Rr + m1m1m2m2rr ）× M1M1M2M2RR ↓ M1m1M2m2RR + M1m1M2m2Rr 杂种生产（2）：纯合两型系 × 恢复系
（m1m1m2m2RR + M1m1m2m2RR ）× M1M1M2M2RR
↓ M1m1M2m2RR 两系化制种 杂种生产（3）：
纯合两型系 × 临保系 ↓
全不育系 × 恢复系 ↓
杂种（三交种） 三系化制种
GMS 花:花蕾比较瘦弱，在开花前有少量的死蕾。

花朵多为重瓣花，雄蕊严重退化，花药萎缩干瘪，无花粉，成箭尖型，为黄褐色或灰褐色。

GMS 的优点和缺点
优点：不育性彻底、稳定，不育度100%。

无不育细胞质的负效应。

缺点：两型系中不育株和可育株各占50%，制种时需人工拔除50%的可育株，制种成本增加，同时杂种纯度难于保证。

应用临保系可获得100%不育株，但临保系选（转）育困难，杂种为三交种，一致性、整齐性较差。

第三节 油菜CMS 杂种 一、油菜CMS 的遗传模式
油菜CMS 属孢子体雄性不育类型。

到目前为止，还未发现配子体不育类型。

S ：不育细胞质 r ：不育基因 N ：可育细胞质 R ：可育基因
rr
Rr
RR S 不育（不育系） 可育
可育（恢复系）
N 可育（保持系） 可育
可育（恢复系） 不育系S(rr) 保持系N(rr) 恢复系_(RR) 油菜CMS 的遗传方式
母本
父本
N(rr)可育
N(RR)可育 S(RR)可育 N(Rr)可育 S(rr)不育 S(rr)不育 S(Rr)可育 S(Rr)可育 S(Rr)可育
S(rr)不育
不育系繁殖：S(rr)×N(rr)
↓ S(rr) 保持系繁殖： N(rr)
↓ N(rr)
恢复系繁殖：_(RR)
↓ _(RR) 二、油菜CMS 的杂种生产
不育系×恢复系 ↓ 杂交种 S(rr)×_(RR) ↓ S(Rr) 细胞质不育三系繁殖和制种图示 三、油菜CMS 细胞质的类型
主要CMS :pol CMS;nap CMS;陕2A CMS;ogu CMS nap 不育细胞质（nap CMS ）
Thompson （1972）从来自英国冬油菜品种RD58×波兰的春油菜品种Bronowski 的F2代中发现的雄性不育，称T CMS 。

S(RR)×N(rr) ↓ S(Rr) ↓
1S(rr) + 2S(Rr) + 1S(RR)
nap 不育细胞质（nap CMS ）Shiga 和Baba （1971，1973）从来自日本甘蓝型油菜品种Chisayanatane （千荚油菜）× Hokuriku 23（北陆23）杂种后代中发现的雄性不育。

称S CMS 。

Shiga 等（1976，1983）发现T CMS 和S CMS 的恢保关系是完全一致的，属于同一类型，合称为nap CMS 。

nap CMS 的恢复品种多，恢复基因普遍存在于日本和欧洲甘蓝型品种中。

其主要问题是不育性不稳定，对温度十分敏感，当气温高于20℃时就会出现大量花粉，不能用于杂交种生产。

波兰的Broda （1987）从不育系×双低品种的F2代中选育出1个不育性很稳定的材料。

萝卜不育细胞质（ogu CMS ）
1968年，Ogura 在日本鹿儿岛的一个萝卜群体中发现的天然雄性不育株，其细胞质为萝卜细胞质，在日本萝卜中找不到恢复基因。

Bannerot 等（1977）用连续回交法将甘蓝型油菜的细胞核导入ogu CMS 中，育成了甘蓝型油菜不育系Heyn （1978）将白菜型、芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥的细胞核导入ogu CMS 中，也获得了完全不育的材料。

ogu CMS 的不育性彻底且十分稳定，但存在3个主要问题：（1）油菜中不存在恢复基因（2）低温（＜12℃）下叶绿素缺乏，新生叶片黄化；
（3）不育系蜜腺发育不良，不利昆虫传粉，影响制种产量。

Pelletier等（1983）将甘蓝型不育的原生质体与正常的原生质体进行融合，获得正常绿色的不育重组体。

用带有萝卜恢复基因的品系与不育重组体测交，结果证明不育重组体育性恢复的遗传控制比原来的萝卜不育细胞质要简单得多，且发现Fu27的蜜腺基本恢复正常，但又出现结实率下降的问题（Pelletier 等，1987）。

Vedel等（1987）研究证明，带有萝卜细胞质的甘蓝型油菜不育系与可育系比较，不育系带有特殊的叶绿体DNA（ct DNA）和线粒体DNA （mt DNA）；6个来自种间线粒体重组的体细胞杂种各具有特殊的mt DNA。

由于ogu CMS的恢复基因是从萝卜中转移到甘蓝型油菜中来的，与较高硫苷含量的基因连锁，故ogu CMS三系恢复杂种还未能直接用于生产。

目前欧洲正采用掺合型杂种（composite hybrids）的方法加以过渡利用。

掺合种Cannon
所谓掺合型杂种，即“无恢复系的掺合型杂种”。

如Synergy公司用80％的F1代种子（无恢复基因，F1代为雄性不育，但杂种优势强）混合20％授粉品种种子（利用20％常规品种植株花粉，给80％有杂种优势但无花粉的F1代植株传粉结实）。

目前掺合型杂种已在欧洲大面积应用，一般可增产20％-30％。

但掺合型杂种在花期少雨的地区有其利用价值，而在花期多雨、气候变化大的地区，风险较大。

目前掺合型杂种已在欧洲大面积应用，一般可增产20％-30％。

但掺合型杂种在花期少雨的地区有其利用价值，而在花期多雨、气候变化大的地区，风险较大。

云油杂5号，云南省农科院经作选育的甘蓝型油菜萝卜细胞质雄性不育三系杂交种。

2008年11月通过审定。

母本是利用不育系01790与花油3号经连续4年7代回交选育而成，父本是利用从加拿大引进的三系杂交种01751 F1的可育株，通过连续多代自交、测交及小孢子培养纯合后选育而成。

2006-2008年度区试平均亩产256.22kg，比CK增产9.02%；亩产油115.71kg，较CK增产13.42%。

芥酸未检出，硫苷28.08µmol/g（饼），含油量45.16％。

波里马不育细胞质（pol CMS）
1972年3月20日，华中农业大学傅廷栋在甘蓝型油菜原始材料波里马中发现19株天然雄性不育株。

1976年湖南省农科院首先实现三系配套，后定名为湘矮A不育系，保持系为非洲品种，恢复系为意大利油菜。

1982年江苏省农科院根据中澳合作油菜育种研究计划，将波里马雄性不育材料赠送给澳大利亚，澳大利亚学者Buzza等在第六届国际油菜会议（1983，巴黎）上介绍了波里马雄性不育的情况，引起与会者的重视。

此后，波里马不育材料很快传到世界各国。

波里马不育细胞质（pol CMS）
pol CMS是第一个有实用价值的、也是目前应用最广泛的CMS不育系。

中国、加拿大、澳大利亚、瑞典、波兰等国都已选育了一大批三系杂种在生产上应用。

1990年，加拿大Downey对国际上几种油菜CMS进行了综合评价，pol CMS是评级最优的CMS类型。

目前，pol CMS已被转育到一些十字花科蔬菜中去，育成了大白菜、小白菜、青花菜、菜心等蔬菜作物不育材料。

pol CMS pol CMS花序
pol CMS的特点：（1）恢复基因可能位于A组染色体上；（2）育性恢复为1对显性主效基因控制，但也受修饰基因的影响；pol CMS的恢复基因主要存在于欧洲甘蓝型品种中，也存在于白菜型和芥菜型油菜中。

（3）不育系的育性受环境条件（特别是温度）的影响。

波里马不育细胞质（pol CMS）
根据pol CMS不育系育性表现与温度的关系，可将其分为3种类型：（1）高温不育型：在开花初期温度较低时出现微量花粉，随温度升高逐步转化为彻底不育，占62.9%。

（2）低温不育型：在开花初期温度较低时为彻底不育，当温度升高时出现微量花粉，占28.6% 。

（3）稳定不育型：在高温环境和低温环境下均表现为彻底不育，占8.5% 。

pol CMS对温度的敏感性主要决定于细胞核，即决定于保持系。

通过筛选缺乏温度敏感基因的保持系，可育成不育性稳定的不育系。

陕2A不育细胞质（陕2A CMS）
1976年，陕西省杂交油菜研究中心李殿荣在甘蓝型油菜S74-3×(丰收4号＋7207)的复交后代中发现不育株，1982年实现三系配套，即不育系陕2A、保持系陕2B、恢复系垦C1。

陕2A的恢复系垦C1具有1对显性恢复基因。

陕2A不育细胞质在遗传上的分类研究还没有定论。

陕2A CMS不育系的育性也受环境条件的影响。

由不育系陕2A×恢复系垦C1配制的三系杂种秦油2号于1983年育成，1985年起先后被陕西、河南、安徽、湖南、四川、贵州、江苏等省审（认）定，1986年通过农业部鉴定，1992年被审定为国家级品种。

秦油2号是世界上第一个通过品种审定并在大面积生产上应用的甘蓝型三系杂交种。

其他不育细胞质nig CMS(黑芥CMS);mur CMS(墙生二行芥CMS);tour CMS(印度芥菜型，又称mus CMS);MSL CMS(又称NPZ CMS);korean CMS(高丽CMS);yun CMS(云南芥菜型CMS);ctr CMS(抗除草剂CMS) GMS与CMS比较
CMS的优点和缺点
优点：不育株率100%，制种时无需拔除可育株。

杂种为双交种，一致性、整齐性较好。

缺点：不育性不彻底，不育度一般80%-90%，育性受环境因素（主要为温度）影响大，容易产生微量花粉，杂种纯度难于保证。

可能存在不育细胞质的负效应。

细胞核＋细胞质双重不育系
GCDMS！
细胞核＋细胞质双重不育系
GCDMS:RGCDMS;DGCDMS
S pol CMS不育细胞质;N pol CMS可育细胞质;r pol CMS细胞核不育基因;R pol CMS细胞核可育基因
pol CMS不育系基因型S(rr);pol CMS保持系基因型N(rr);pol CMS恢复系基因型?(RR)
细胞核＋细胞质双重不育系
m1、m2 RGMS细胞核不育基因;M1、M2 RGMS细胞核可育基因RGMS不育株基因型?(m1m1m2m2);RGMS可育株基因型?(M1m1m2m2)或?(m1m1M2m2)
pol CMS保持系为RGMS的恢复系，其基因型为M1M1M2M2或M1M1m2m2或m1m1M2M2或M1M1M2m2或M1m1M2M2
pol CMS恢复系为RGMS的恢复系，其基因型为M1M1M2M2或M1M1m2m2或m1m1M2M2或M1M1M2m2或M1m1M2M2
RGMS可育株为pol CMS的保持系，其基因型为rr
不育与可育性状受显性主效基因控制，可育对不育为完全显性pol CMS的保持系和恢复系均携带RGMS的2对主效恢复基因，即其与RGMS有关的核基因型为M1M1M2M2
细胞核＋细胞质双重不育系
S pol CMS不育细胞质;N pol CMS可育细胞质;s pol CMS细胞核不育基因;m1、m2 RGMS细胞核不育基因
pol CMS不育系基因型S(M1M1M2M2rr)pol CMS;保持系基因型N(M1M1M2M2rr)
RGMS不育株基因型N(m1m1m2m2rr);RGMS可育株基因型N(M1m1m2m2rr)或N(m1m1M2m2rr)
细胞核＋细胞质双重不育系
CMS不育系;RGMS可育株;CMS不育;CMS不育;RGMS不育;CMS不育;RGMS不育
第四节化学杀雄杂种
一、化学杀雄的概念
化学杀雄是指在植物雄性器官分化前或发育过程中，喷施内吸性化学药剂（如杀雄剂2号），以阻止花粉的形成或抑制花粉的正常发育而导致雄性不育。

目前广泛应用于油菜、小麦等作物杂种优势利用中。

二、油菜化学杀雄的药物
杀雄剂1号（甲基砷酸锌）氨基磺酸类（氨基磺酸、对苯胺磺酸、二苯胺磺酸钠）氯代脂肪酸类（二氯丙酸、茅草枯）激素类（GA3、乙烯利、2,4-D）无机盐类其他
陕西省勉县种子管理站的WP1（CMS微粉）、WP2（正常油菜）、WP3（隐性核不育）
陕西省杂交油菜研究中心的SX-1 1号、SX-1 2号（联系人：李永红**************）
“杀雄剂1号”诱导油菜雄性不育的效果及其机理的初步研究，官春云等，
三、油菜化学杀雄的适宜时期
花瓣分化期喷药全不育株率77.8%花粉母细胞减数分裂期喷药全不育株率80.0%四分体期喷药全不育株率88.9%花粉单核期喷药全不育株率87.1%
花粉母细胞减数分裂期到花粉单核期是油菜化学杀雄的关键时期。

四、油菜化学杀雄的喷药次数
油菜为无限花序;喷药次数与药效长短和花期长短有关;一般喷药1-3次化学杀雄的优点和缺点
优点：可以避免对某一细胞质的依赖性而引起的负效应。

组合选配自由，容易获得高产组合。

杂种不会出现不育株，制种风险较低，也为利用杂种二代提供了可能。

缺点：杀雄不彻底，杀雄效果不稳定，受喷药时间、气候、植株发育状况等多种因素影响.某些杀雄剂还存在残毒问题。

化学杀雄制种
植物脂肪酸的工业用途
主要有6个方面，即润滑剂、表面活性剂、包埋剂、聚烯类产品、医疗及理疗产品和生物能源原料。

润滑剂：主要替代石化产品用于纯耗油型作业领域，如森林砍伐用的条锯、双缸发动机、石油钻井、农用机械的润滑剂以及一些液压机械的润滑剂，以减少石油化学产品对环境和生态的破坏。

但普通植物油润滑剂化学稳定性易受温度（高温和低温）的影响，但用高油酸含量植物油作润滑剂时,化学稳定性不受温度影响。

植物脂肪酸的工业用途
表面活性剂：包括洗涤剂、肥皂分散剂、乳化剂、增湿剂、发泡和抗发泡剂和一些溶剂等，主要来源是热带植物油，特点是饱和脂肪酸含量较高。

包埋剂：上光剂、油漆和油墨制品等。

主要为干性油，如亚麻油、桐油等，多聚不饱和脂肪酸含量超过50%。

聚酯类：功能添加剂，如塑料工业的促滑剂、抗阻剂、抗静电剂、成塑剂、稳定剂、加工助剂和火焰延迟剂等。

化学中间体的原料，如不饱和脂肪酸的氧化裂解产生的二羧酸是生产聚胺（尼龙）的基础材料。

但其臭氧分解加工既昂贵又费时。

可用植物油（或菜籽油）生产多元醇和多聚脲烷。

植物脂肪酸的工业用途
医疗、理疗产品：可从植物油中提炼间白细胞素（interleuking）和水蛭素（hirudin），植物脂肪酸也是生产化妆品的重要原料。

生物能源：植物脂肪酸是一种类似石油成份的碳氢化合物，通过加工可用作燃料柴油（绿色能源—生物柴油）。

石化工业主要原料是石油，石油是不可再生的资源，从中分离和提取油脂化合物，不仅费用昂贵，而且加工和使用过程还会产生对生态环境有害的物质。

植物油脂化学产品具有有害气体排放少、环境友好及对土壤、水体微生物无害等特点，因此可替代石油产品用作生物燃料和动力用油。

适合工业用途的植物脂肪酸
主要有如下几种。

油酸(oleic, C18∶1△9 ) ,属单烯不饱和脂肪酸。

它是极具营养价值的食用脂肪酸,长期食用能有效预防动脉血管硬化和心血管疾病[ 13 ] 。

油酸的化学性质十分稳定,高油酸油除非常适合于作煎炸食品用油外,它的加工产品的化学稳定性与从矿物油中加工提取的润滑剂相似[ 14 ] ,可作为生产工业润滑剂的原料,同时也是生物柴油的重要原料。

高油酸含量已成为油料作物品质改良的重要目标[ 4, 15, 16 ] 。

岩芹酸( Petroselinic, C18∶1△6 )是油酸的异构体,可经裂解生成月桂酸( lauric, C12: 0)和己二酸( adip ic,C6∶0 ) 。

伞形花科的茴香属( Foenicu lum vulgare)植物的芫荽(Coriandrum sativum )种子中岩芹酸含量在75%以上[ 17 ] 。

亚麻酸( lenolenic, C18∶3△9, 12, 15 ) 和芥酸( eru2cic, C22 ∶1△9 ) 。

亚麻酸是亚麻(L inum usitalissi2m um ) 、苏子(又称紫苏Periua frrutescens)油的主要成分,属于干性油范畴,是包埋剂的工业原料。

芥酸是生产芥酸酰胺的原料,而芥酸酰胺则是生产塑料制品的添加剂。

除油菜籽外,其它含芥酸的植物包括海甘蓝(Cram be abyssinica)含55%～63%;草地泡沫(L im nanthes a lba )含20%; 锻花属(Lunaria an2nua)植物含48%;旱金莲科( Tropaeolaceae)等植物中含78%的芥酸。

中短链脂肪酸,是塑料、润滑剂、表面活性剂和工业尼龙的生产原料。

富含短链脂肪酸的植物包括千屈菜科萼距花属植物(Cuphea) ,它们的油中辛酸( cap rylic, C8: 0 ) 、癸酸( cap ric, C10: 0 ) 和月桂酸( laric, C12 ∶0 ) 等脂肪酸含量较高。

樟科植物(Lauraceae)中富含月桂酸。

如黄肉楠属植物(Acti2nodaphne)油中月桂酸含量高达90% ,木姜子属植物(L itsea cubeba)油中月桂酸含量达83%。

羟基脂肪酸是润滑剂、表面活性剂、塑料(尼龙1212;尼龙- 11和尼龙- 13)和油漆工业的主要原料,更是航空工业用油的油源。

蓖麻油酸( ricinolic,C18∶1△9, 12 - OH )是蓖麻(R icinus comm un is)油主要组成成分(含量> 85% ) ,十字花科Lesquerella属植物富含羟基脂肪酸。

L. lindheim eri中含72%的C20羟基单烯酸( lesguerolic, C20 ∶1 △11, 14 - OH ) ,其结构与蓖麻油酸相似。

L. densipila含50%的C18羟基二烯酸。