第六节 影响光合作用的因素

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示单位

光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO

2吸收量或O

2

的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积

累量来表示。常用单位有：μmol CO

2·m-2·s-1 (以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O

2

·dm-2·h-1和

mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO

2吸收量用红外线CO

2

气体分析仪测定，O

2

释放量用氧电极测氧装置测定，干物质积累量可用

改良半叶法等方法测定(请参照植物生理实验指导书)。有的测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO

2

被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、内部因素

(一)叶片的发育和结构

1.叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低。(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。

依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒3叶的光合速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。

2.叶的结构叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。

C 4植物的叶片光合速率通常要大于C

3

植物，这与C

4

植物叶片具有花环结构等特性有关。许多植物的叶组织中有两种

叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生植物(sun plant)叶栅栏组织要比阴生植物(shade plant)叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。

同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。

(二)光合产物的输出

光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有：(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞

的固定；(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO

2

中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。

三外部因素

(一)光照

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。

1.光强

(1)光强-光合曲线图4-26是光强-光合速率关系的模式图。

图4-26 光强-光合曲线图解

图4-27 不同植物的光强光合曲线

暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO

2

(图4-26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提

高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO

2吸收量等于CO

2

释放量，表观光合速率为零，这时的光

强称为光补偿点(light compensation point)。在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point)，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO

2

扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强-光合曲线的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。