第六章 线粒体和叶绿体
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●线粒体和叶绿体的增殖
●线粒体和叶绿体的起源
1. 线粒体和叶绿体的增殖
1.1 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂 或出芽而来。
1.2 叶绿体的发育和增殖
◆增殖：分裂增殖
2. 线粒体和叶绿体的起源
2.1 内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)
2.2 非共生起源学说
2.1 内共生起源学说
遗传信息(自主性有限)。
2. 线粒体和叶绿体的DNA
3. 线粒体和叶绿体中的蛋白质
4. 线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
2. 线粒体和叶绿体的DNA
2.1 mtDNA /cpDNA形状、数量、大小 2.2 mtDNA和cpDNA均以半保留方式进行自我 复制 2.3 mtDNA 复制的时间主要在细胞周期的 S 期
3.1.3 电子传递链的四种复合物(哺乳类)
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电
子传递体又是质子移位体）
组成：含 42 个蛋白亚基，至少 6 个 Fe-S中心和 1
个黄素蛋白。
作用：催化 NADH 氧化，从中获得 2高能电子 辅酶Q；泵出4 H+
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传 递体而非质子移位体）
传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕
光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体
膜上。
叶绿体外被
双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。
外膜的通 透性大 ，内膜 通透性低； ADP 、 ATP、 NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊 的转运体才能通过内膜。
类囊体
类囊体膜：流动性高，内在蛋白有：细胞色素 b6 ／ f复
复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传
递体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基 作用：催化电子从cyt c传给氧，生成水
3.1.2 ATP合酶(氧化磷酸化的分子基础)
3.1.3.1 分子结构
3.1.3.2 线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递
与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP
人mtDNA
◆16,569bp，37个基因(编码12S,16S rRNA；
22 种 tRNA ； 13种多肽： NADH 脱氢酶 7 个亚
基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C
氧化酶3个亚基， ATP合成酶2个Fo亚基)
细胞中的mtDNA拷贝数
动物细胞中的线粒体mtDNA拷贝数较多：约 1000~10000个/细胞；
◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系
统相似，内膜与细菌质膜相似。
◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。
◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具
有的自主性与共生性的特征。
◆介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 --蓝小体，
表现出了基因片段向核内转移的现象。
与细菌相似，而与真核细胞不同
⑧线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成 可悲氯霉素、四环素等抑制，不被放线 菌酮抑制；
⑨RNA聚合酶可被利福霉素抑制，不被 放线菌素D所抑制。
2.2 非共生起源学说
主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高 等的好氧细菌，通过质膜的内陷形成细胞核等 各种细胞器。 合理之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化
RNA编辑
线粒体、叶绿体基因表达过程中，一些基因 中的个别碱基需要接受必要的修饰方可翻译出正 确的蛋白质，这种修饰在RNA水平进行。叶绿 体基因组中通常有40~50个碱基，线粒体基因组 则有400~500个碱基受到编辑。细胞可能通过这 种方式来消除核质冲突。
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
1. DNA为环形分子，无内含子，无组蛋白结合， 不含5-甲基胞嘧啶； 2.在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方 面与和基因组不同，与细菌相似。
3.mRNA，rRNA的沉降系数与细菌类似。
蛋白质合成机制类似细菌 而不同于真核生物
①蛋白质合成的起始氨基酸是N-甲酰甲硫 氨酸，对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏 感，对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不 敏感；
及 G2 期 ， DNA 先 复 制 ， 随 后 线 粒 体 分 裂 。
cpDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制
2.4 mtDNA表现为母系遗传，突变率高于 如 Leber 遗传性视神经病，肌阵挛性癫
痫等均与线粒体基因突变有关。
核 DNA，且缺乏修复能力。有些遗传病，
2.1 mtDNA /cpDNA形状、数量、大小
当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵
到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，
H+穿过ATP 合成酶回到基质，同时合成 ATP, 这样电化
学梯度中蕴藏的能量储存到了ATP的高能磷酸键中。
第二节 叶绿体
●叶绿体的形态结构
●叶绿体的发生
1.叶绿体的形态结构 ●由外被、类囊体和基质 3 部分组成。含 3 种不同 的膜：外膜、内膜、类囊体膜； 3种彼此分开的 腔：膜间隙、基质和类囊体腔。 ●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜不向内折叠成嵴；内膜不含电子
◆ mtDNA /cpDNA 均 为 双 链 环 状 。 不 同 物 种 mtDNA 大小有一定差异，通常植物细胞中的较 大。动物细胞线粒体中有多个拷贝的 mtDNA ， 而植物细胞中每个线粒体中通常不足1个拷贝。 ◆ 叶绿体DNA（ cpDNA）依物种不同分子差异较 大，约200kb~2500kb；
植物细胞中的线粒体mtDNA拷贝数较少：50 个/细胞（拟南芥），每个线粒体中不到0.1 个。
3. 线粒体和叶绿体中的蛋白质 3.1 线粒体和叶绿体自身有蛋白质合成的能力 3.2 线粒体和叶绿体自身合成蛋白质的种类有限 3.3 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具 有依赖性 也存在差异
3.4 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，
2.1.2 内共生起源学说的主要论据
◆真核细胞核中存在大量原本可能属于呼吸细
菌和蓝细菌的遗传信息。 ◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似， 而与真核细胞不同。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成 蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而 不同于真核生物。
2.1.2 内共生起源学说的主要论据
叠形成嵴（cristae）,含有与能量转换相关的蛋白，
标志酶为细胞色素C氧化酶
◆膜间隙（ intermembrane space ）：含许多可溶性酶、
底物及辅助因子。
◆基质（ matrix ）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因
表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
2. 线粒体的化学组成及酶的定位
3. 氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量；也与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。 3.1 氧化磷酸化的分子基础 3.2 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
线粒体与疾病
线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感细胞器，线粒体与人 的疾病、衰老和细胞凋亡有关。 线粒体膜损伤：克山病，缺硒引起的地方性心肌病。 线粒体DNA损伤：已发现100多种人类线粒体疾病，都因线 粒体DNA异常引起。线粒体产生的自由基是其DNA损伤的重
2.1.1 Margulis，1970年：真核细胞的祖先是
一种体积较大，不需氧具有吞噬能力的细胞，
线粒体的祖先是一种革兰氏阴性细菌；叶绿 体 的 祖 先 是 一 种 原 核 生 物 蓝 细 菌 （Cyanobacteria），即蓝藻。 2.1.2 内共生起源学说的主要论据：
线粒体的祖先
具备三羧酸循环所需的酶和电子传递链 系统，可将丙酮酸进一步分解，获得比糖酵 解更多的能量，被原始真核细胞吞噬后，与 宿主细胞形成互利的共生关系。
一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋
白等。
叶绿体的发生
在个体发育中叶绿体由原质体发育而来。
有光条件下原质体的小泡增加并融合成片层， 发育为基粒。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
1. 半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统 ( 自主 性 ) ；但编码的遗传信息十分有限，其 RNA 转录、蛋白质 翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的
②核糖体更类似于原核细胞的70S型；
③核糖体中只有5SRNA；
④线粒体中的蛋白合成因子具有原核细
胞核糖体的识别特异性；
⑤线粒体核糖体与线粒体mRNA形成多 聚核糖体；
⑥叶绿体tRNA和氨酰-tRNA 合成酶可 与细菌相应的酶交叉识别，不与细胞质 中相应的酶交叉识别；
⑦叶绿体的核糖体小亚基可与大肠杆菌 的核糖体大亚基结合形成有功能的杂合 核糖体；
第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体
●线粒体和叶绿体的半自主性
●线粒体和叶绿体的增殖与起源
复习纲要
第一节 线粒体与氧化磷酸化
1. 线粒体的形态结构
2. 线粒体的化学组成及酶的定位
3. 氧化磷酸化 4. 线粒体与疾病
1. 线粒体的形态结构
1.1 线粒体的形态、分布及数目
酶活性
3.1.3.3
工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学
梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到 膜间隙 3.1.3.4 ATP合成机制:结合变构机制（旋转催化理论）
3.2 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
3.2化学渗透假说内容：
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，
的渐进过程。
不足之处
◆实验证据不多
◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分
子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之 处 ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？
线粒体主要酶的分布
部位 单胺氧化酶 外膜 NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶 内膜 β -羟丁酸和β -羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 基质 柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 膜间隙 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶
2.1 线粒体的化学组成
2.2 线粒体酶的定位
2.2 线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)：
磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，
内膜：心磷脂约占磷脂总量的20%，与离子的不可
渗透性相关。Βιβλιοθήκη Baidu
线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；约1:1（外膜）
组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，
作用：催化 2 低能电子 FADFe-S 辅酶 Q (无H+泵出)
◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传
递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白作 用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2 个来自UQ，2个来自基质）
线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
核质互作： 广义：细胞核与细胞质之间的相互作用。 狭义：细胞核与线粒体、叶绿体之间遗传信息 和基因表达调控等层次上建立的分子协作机 制。 核质冲突：细胞核或线粒体、叶绿体基因单方 面发生突变，引起细胞中的分子协作机制出 现严重障碍时，细胞或个体会出现异常表型， 其分子机制统称为核质冲突。
合体、集光复合体(LHC)、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、
铁氧化还原蛋白(FD)、黄素蛋白、光系统I、II复合物。
基粒：扁平小囊堆叠而成，含40~60个。 基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。
基质
内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：
碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系。
颗粒或短线状，常发生融合与分裂，分布及数目
与能量需求相关。
1.2 线粒体的超微结构
◆外膜 (outer membrane ）：脂类和蛋白质约各 50%，
含孔蛋白，通透性较高，标志酶为单胺氧化酶。
◆内膜（ inner membrane ）：含 100 种以上的多肽，蛋
白质和脂类的比例高于 3:1 。高度不通透性，向内折
要原因。
细胞凋亡：线粒体释放的细胞色素C引发细胞凋亡。
3.1 氧化磷酸化的分子基础
3.1.1 氧化 ( 电子传递、消耗氧 , 放能 ) 与磷酸化
(ADP+Pi ，储能 ) 同时进行，密切偶连，分别由两
个不同的结构体系执行。
3.1.2
础)
ATP合酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基
3.1.3 电子传递链 (electron-transport chain ）的四 种复合物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼 吸链。
●线粒体和叶绿体的起源
1. 线粒体和叶绿体的增殖
1.1 线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂 或出芽而来。
1.2 叶绿体的发育和增殖
◆增殖：分裂增殖
2. 线粒体和叶绿体的起源
2.1 内共生起源学说（endosymbiosis hypothesis)
2.2 非共生起源学说
2.1 内共生起源学说
遗传信息(自主性有限)。
2. 线粒体和叶绿体的DNA
3. 线粒体和叶绿体中的蛋白质
4. 线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
2. 线粒体和叶绿体的DNA
2.1 mtDNA /cpDNA形状、数量、大小 2.2 mtDNA和cpDNA均以半保留方式进行自我 复制 2.3 mtDNA 复制的时间主要在细胞周期的 S 期
3.1.3 电子传递链的四种复合物(哺乳类)
◆复合物Ⅰ：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电
子传递体又是质子移位体）
组成：含 42 个蛋白亚基，至少 6 个 Fe-S中心和 1
个黄素蛋白。
作用：催化 NADH 氧化，从中获得 2高能电子 辅酶Q；泵出4 H+
◆复合物Ⅱ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传 递体而非质子移位体）
传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕
光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体
膜上。
叶绿体外被
双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。
外膜的通 透性大 ，内膜 通透性低； ADP 、 ATP、 NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊 的转运体才能通过内膜。
类囊体
类囊体膜：流动性高，内在蛋白有：细胞色素 b6 ／ f复
复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传
递体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含13个亚基 作用：催化电子从cyt c传给氧，生成水
3.1.2 ATP合酶(氧化磷酸化的分子基础)
3.1.3.1 分子结构
3.1.3.2 线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递
与ATP合成是由两个不同的结构体系执行, F1颗粒具有ATP
人mtDNA
◆16,569bp，37个基因(编码12S,16S rRNA；
22 种 tRNA ； 13种多肽： NADH 脱氢酶 7 个亚
基，cyt b-c1复合物中1个cytb，细胞色素C
氧化酶3个亚基， ATP合成酶2个Fo亚基)
细胞中的mtDNA拷贝数
动物细胞中的线粒体mtDNA拷贝数较多：约 1000~10000个/细胞；
◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系
统相似，内膜与细菌质膜相似。
◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。
◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具
有的自主性与共生性的特征。
◆介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构 --蓝小体，
表现出了基因片段向核内转移的现象。
与细菌相似，而与真核细胞不同
⑧线粒体和叶绿体核糖体的蛋白质合成 可悲氯霉素、四环素等抑制，不被放线 菌酮抑制；
⑨RNA聚合酶可被利福霉素抑制，不被 放线菌素D所抑制。
2.2 非共生起源学说
主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高 等的好氧细菌，通过质膜的内陷形成细胞核等 各种细胞器。 合理之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化
RNA编辑
线粒体、叶绿体基因表达过程中，一些基因 中的个别碱基需要接受必要的修饰方可翻译出正 确的蛋白质，这种修饰在RNA水平进行。叶绿 体基因组中通常有40~50个碱基，线粒体基因组 则有400~500个碱基受到编辑。细胞可能通过这 种方式来消除核质冲突。
第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
1. DNA为环形分子，无内含子，无组蛋白结合， 不含5-甲基胞嘧啶； 2.在碱基比例、核苷酸序列和基因结构特征等方 面与和基因组不同，与细菌相似。
3.mRNA，rRNA的沉降系数与细菌类似。
蛋白质合成机制类似细菌 而不同于真核生物
①蛋白质合成的起始氨基酸是N-甲酰甲硫 氨酸，对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏 感，对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不 敏感；
及 G2 期 ， DNA 先 复 制 ， 随 后 线 粒 体 分 裂 。
cpDNA复制的时间在G1期。 复制仍受核控制
2.4 mtDNA表现为母系遗传，突变率高于 如 Leber 遗传性视神经病，肌阵挛性癫
痫等均与线粒体基因突变有关。
核 DNA，且缺乏修复能力。有些遗传病，
2.1 mtDNA /cpDNA形状、数量、大小
当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵
到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，
H+穿过ATP 合成酶回到基质，同时合成 ATP, 这样电化
学梯度中蕴藏的能量储存到了ATP的高能磷酸键中。
第二节 叶绿体
●叶绿体的形态结构
●叶绿体的发生
1.叶绿体的形态结构 ●由外被、类囊体和基质 3 部分组成。含 3 种不同 的膜：外膜、内膜、类囊体膜； 3种彼此分开的 腔：膜间隙、基质和类囊体腔。 ●叶绿体与线粒体形态结构比较 叶绿体内膜不向内折叠成嵴；内膜不含电子
◆ mtDNA /cpDNA 均 为 双 链 环 状 。 不 同 物 种 mtDNA 大小有一定差异，通常植物细胞中的较 大。动物细胞线粒体中有多个拷贝的 mtDNA ， 而植物细胞中每个线粒体中通常不足1个拷贝。 ◆ 叶绿体DNA（ cpDNA）依物种不同分子差异较 大，约200kb~2500kb；
植物细胞中的线粒体mtDNA拷贝数较少：50 个/细胞（拟南芥），每个线粒体中不到0.1 个。
3. 线粒体和叶绿体中的蛋白质 3.1 线粒体和叶绿体自身有蛋白质合成的能力 3.2 线粒体和叶绿体自身合成蛋白质的种类有限 3.3 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具 有依赖性 也存在差异
3.4 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，
2.1.2 内共生起源学说的主要论据
◆真核细胞核中存在大量原本可能属于呼吸细
菌和蓝细菌的遗传信息。 ◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似， 而与真核细胞不同。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成 蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细菌而 不同于真核生物。
2.1.2 内共生起源学说的主要论据
叠形成嵴（cristae）,含有与能量转换相关的蛋白，
标志酶为细胞色素C氧化酶
◆膜间隙（ intermembrane space ）：含许多可溶性酶、
底物及辅助因子。
◆基质（ matrix ）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因
表达酶系等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。
2. 线粒体的化学组成及酶的定位
3. 氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细 胞生命活动提供直接能量；也与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。 3.1 氧化磷酸化的分子基础 3.2 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
线粒体与疾病
线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感细胞器，线粒体与人 的疾病、衰老和细胞凋亡有关。 线粒体膜损伤：克山病，缺硒引起的地方性心肌病。 线粒体DNA损伤：已发现100多种人类线粒体疾病，都因线 粒体DNA异常引起。线粒体产生的自由基是其DNA损伤的重
2.1.1 Margulis，1970年：真核细胞的祖先是
一种体积较大，不需氧具有吞噬能力的细胞，
线粒体的祖先是一种革兰氏阴性细菌；叶绿 体 的 祖 先 是 一 种 原 核 生 物 蓝 细 菌 （Cyanobacteria），即蓝藻。 2.1.2 内共生起源学说的主要论据：
线粒体的祖先
具备三羧酸循环所需的酶和电子传递链 系统，可将丙酮酸进一步分解，获得比糖酵 解更多的能量，被原始真核细胞吞噬后，与 宿主细胞形成互利的共生关系。
一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋
白等。
叶绿体的发生
在个体发育中叶绿体由原质体发育而来。
有光条件下原质体的小泡增加并融合成片层， 发育为基粒。
第三节 线粒体和叶绿体的半自主性
1. 半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统 ( 自主 性 ) ；但编码的遗传信息十分有限，其 RNA 转录、蛋白质 翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的
②核糖体更类似于原核细胞的70S型；
③核糖体中只有5SRNA；
④线粒体中的蛋白合成因子具有原核细
胞核糖体的识别特异性；
⑤线粒体核糖体与线粒体mRNA形成多 聚核糖体；
⑥叶绿体tRNA和氨酰-tRNA 合成酶可 与细菌相应的酶交叉识别，不与细胞质 中相应的酶交叉识别；
⑦叶绿体的核糖体小亚基可与大肠杆菌 的核糖体大亚基结合形成有功能的杂合 核糖体；
第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体
●线粒体与氧化磷酸化 ●叶绿体
●线粒体和叶绿体的半自主性
●线粒体和叶绿体的增殖与起源
复习纲要
第一节 线粒体与氧化磷酸化
1. 线粒体的形态结构
2. 线粒体的化学组成及酶的定位
3. 氧化磷酸化 4. 线粒体与疾病
1. 线粒体的形态结构
1.1 线粒体的形态、分布及数目
酶活性
3.1.3.3
工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学
梯度储存的能量合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到 膜间隙 3.1.3.4 ATP合成机制:结合变构机制（旋转催化理论）
3.2 氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
3.2化学渗透假说内容：
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，
的渐进过程。
不足之处
◆实验证据不多
◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分
子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之 处 ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？
线粒体主要酶的分布
部位 单胺氧化酶 外膜 NADH-细胞色素c还原酶（对鱼藤酮不敏感） 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶A合成酶 细胞色素b，c，c1，a，a3氧化酶 ATP合成酶系 琥珀酸脱氢酶 内膜 β -羟丁酸和β -羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 基质 柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 膜间隙 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶
2.1 线粒体的化学组成
2.2 线粒体酶的定位
2.2 线粒体的化学组成
◆蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆脂类(线粒体干重的25～30％)：
磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，
内膜：心磷脂约占磷脂总量的20%，与离子的不可
渗透性相关。Βιβλιοθήκη Baidu
线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；约1:1（外膜）
组成：含FAD辅基，2Fe-S中心，
作用：催化 2 低能电子 FADFe-S 辅酶 Q (无H+泵出)
◆复合物Ⅲ：细胞色素bc1复合物（既是电子传
递体又是质子移位体） 组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白作 用：催化电子从UQH2cyt c；泵出4 H+ （2 个来自UQ，2个来自基质）
线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
核质互作： 广义：细胞核与细胞质之间的相互作用。 狭义：细胞核与线粒体、叶绿体之间遗传信息 和基因表达调控等层次上建立的分子协作机 制。 核质冲突：细胞核或线粒体、叶绿体基因单方 面发生突变，引起细胞中的分子协作机制出 现严重障碍时，细胞或个体会出现异常表型， 其分子机制统称为核质冲突。
合体、集光复合体(LHC)、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、
铁氧化还原蛋白(FD)、黄素蛋白、光系统I、II复合物。
基粒：扁平小囊堆叠而成，含40~60个。 基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。
基质
内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：
碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶。 叶绿体DNA、蛋白质合成体系。
颗粒或短线状，常发生融合与分裂，分布及数目
与能量需求相关。
1.2 线粒体的超微结构
◆外膜 (outer membrane ）：脂类和蛋白质约各 50%，
含孔蛋白，通透性较高，标志酶为单胺氧化酶。
◆内膜（ inner membrane ）：含 100 种以上的多肽，蛋
白质和脂类的比例高于 3:1 。高度不通透性，向内折
要原因。
细胞凋亡：线粒体释放的细胞色素C引发细胞凋亡。
3.1 氧化磷酸化的分子基础
3.1.1 氧化 ( 电子传递、消耗氧 , 放能 ) 与磷酸化
(ADP+Pi ，储能 ) 同时进行，密切偶连，分别由两
个不同的结构体系执行。
3.1.2
础)
ATP合酶（ATP synthase）(磷酸化的分子基
3.1.3 电子传递链 (electron-transport chain ）的四 种复合物，组成两种呼吸链：NADH呼吸链, FADH2呼 吸链。