真菌分类

第二章鞭毛菌Mastigomycotina

第一节一般形态和分类

一、概述：

鞭毛菌是指Gaümann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes 单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌，鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用，使人们确信鞭毛的特征（鞭毛的结构、组成、位置和数量）能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系，所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。

二、形态特征：

（一）营养体：

1、由简单到复杂，低等到高等鞭毛菌的形态差别很大，单细胞→单细胞具须→单细胞具无隔无核的根状菌丝→发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。

2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。低等的种类为单细胞，兼营养和繁殖二种功能，称为整体产果式；较高等的种类营养和繁殖分工，菌体的一部分形成繁殖体。分体产果有单元式和多元式，单元式即部分菌体产生一个繁殖中心，有寄主体内生和寄主体外生；多元式即部分菌体产生多个繁殖中心，如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式，孢子囊则为单元式。

3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔，隔膜是封闭式的。

4、寄生性陆生菌菌丝，生在寄主的细胞内或细胞间隔，以吸器穿入寄主的细胞内吸养。较低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝，为纤细无核、分枝或不分枝的细丝，有吸养和维系菌体在寄主上的作用。

(二）无性繁殖：无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子。游动孢子囊的形状是分属的特征之一。

1、游动孢子囊或孢子囊：

1）产生游动孢子，游动孢子囊间生、顶生，单生或串生。

2）形状：丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等，有大型和小型之分。

3）脱落或不脱落，萌发生多个游动孢子，或直接产生芽管。霜霉目在孢子囊成熟时，从孢囊梗上脱落下来，随风传播，这种孢子囊的作用和分生孢子相同，因此又称为分生孢子囊或分生孢子。

（小型游动孢子囊：不产生游动孢子，萌发生芽管，有人称为分生孢子囊。因为这种游动孢子囊以有丝分裂的方式产生，故又称为有丝分裂孢子囊）。

2、游动孢子：

1）形成方式：是以液泡割裂的方式或称作原生质割裂的方式在孢子囊内或在泡囊（泄胞）内形成。

2）类型：具前、后、单、双4类鞭毛，后生尾鞭、前生茸鞭、尾鞭形不等长双鞭毛（游动时长的向后、短的向前）、前茸后尾等长双鞭毛。

长雌异水霉Allomyces macrogymus的游动孢子Phytophthora sp. 的游动孢子

3）细微结构：鞭毛从细胞核中生出，鞭毛-核帽nc-nuclear cap（由细胞的核糖体组成，聚集在核的附近，并由一种类似核膜的延伸物所包围，是芽枝菌目游动孢子的特征结构）、核n-nuclear、核仁、根毛体、生毛体、鞭毛f-flagellate。另外，游动孢子内还有线粒体、边体等。边体-side body-侧泡：芽枝菌目中游动孢子的一种结构，处于细胞后端细胞膜之下（外、内），由一个双层膜结构组成，以此与微体、脂体相连。边体是与细胞壁相连的海绵状结构，内含颗粒状小泡状物。

tf.-茸鞭；wf. –尾鞭；v-空泡vacuole。

4）鞭毛：

①类型：根据其结构和功能分二种类型，一种是尾鞭式，一种是茸鞭式。尾鞭式鞭毛可分上、下两部分，下部或基部较坚实，长，上部或顶端部甚短而有弹性。电镜观察，其顶部也有很细的茸毛。茸鞭式鞭毛呈羽毛状结构，有一个长的主轴，沿着整个主轴的两侧，具2-3um的短毛。茸毛顶部生有更细的小茸毛一至数根。

一般具后生单鞭毛的游动孢子，其鞭毛是尾鞭式；具前生单鞭毛的游动孢子，为茸鞭式；双鞭毛的游动孢子或者两个都是尾鞭（不等长），或者一茸一尾鞭式（等长）。目前许多真菌学者都认为游动孢子的鞭毛形态，在系统发育和分类上占有重要地位。

②结构：为9+2鞭毛。9×3+2×2=31亚纤丝。在电镜下横切面上每根鞭毛的外面都有一层膜，膜内有11根纤丝，其中9根较大的周围纤丝包围着两根较细的位于中心的纤丝。纤丝外面的膜一般呈螺旋状，此膜取消后，可见到每一个纤丝有1-3根亚纤丝。每根中心纤丝有2根亚纤丝，每根周围纤丝有2-3根亚纤维丝。

③生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是9+2鞭毛，9根周围纤丝，2根中心纤丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的。

各类9+2鞭毛生物的鞭毛所含纤丝及附纤丝的数目

总数周围数中心数

真核生物纤丝附纤丝纤丝附纤丝纤丝附纤丝

真菌11 31 9 3 2 2

多细胞动物11 20 9 2 2 1

海胆11 20 9 2 2 1

鲑鱼11 53 9 5 2 4

文蛤11

蝾螈11

青蛙11

老鼠11

人11

（三）有性生殖：

一般是由配子（同型或异型）配合、配子囊（同型或异型）接合、或菌丝结合，形成有性孢子。-《真菌学》周与良。

1、配合方式：

①游动配子配合：

1）同型（同配生殖）或异型（异配生殖）配子配合形成接合子，接合子为休眠孢子。

2）游动配子同卵球配合，合子为卵孢子，卵配生殖。

②配子囊接触配合：配子囊为藏卵器♀和雄器♂→减数分裂形成♀♂配子→雄核通过受精管进入藏卵器内质配→核配后发育成2n的卵孢子，多个或一个。

③配子囊配合：两个♀♂配子囊交配时，♂配子囊内原生质及核进入♀配子囊内，质配、核配，发育成厚壁的休眠孢子。

2、有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。

三、生物学习性：

1、水生→两栖→陆生。

2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。

3、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上；陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。

4、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。

四、生活史：n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。

1、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长n→短的n+n→短的2n。

2、单倍体-双倍体型：异水霉Allomyces，长n→短的n+n→长的2n。

3、双倍体型：卵菌纲，短的n→短的n+n→长的2n。

综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、无隔、分枝的菌丝体；整体产果或分体产果，孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合子，合子经过休眠后才能萌发。

五、分类

对游动孢子鞭毛研究的结果，认为鞭毛的性状作为分类的依据是合理的。Ainsworth.G.C.根据Sparrow. F.K.（1960，Aquatic Phycomycetes），按游动孢子鞭毛的类型和数目以及着生的位置，把本亚门分成4纲，10目，190属，1100种。

鞭毛菌亚门分纲检索表

1. 游动孢子单鞭毛 (2)

1’. 游动孢子双鞭毛 (3)

2.游动孢子具后生尾鞭型鞭毛……………………………壶菌纲（Chytridiomycetes）-575种

2’. 游动孢子具前生茸鞭型鞭毛……………………丝壶菌纲（Hyphochytridiomycetes）-15种

3. 游动孢子具不等长双鞭毛，均为前生尾鞭型鞭毛…原质团菌纲（Plasmodiophoromycetes）-35种

…………根肿菌纲

3’. 游动孢子双鞭毛基本等长，茸鞭型鞭毛向前，尾鞭型鞭毛向后……卵菌纲（Oomycetes）-550种

第二节壶菌纲Chytridiomycetes

一、特征及分类

1、生物学习性：大多数为小型的水生寄生菌，寄生在淡水藻或小动物上；少数生于潮湿的土壤中，寄生或腐生，也有侵害种子植物的种类；还有少数海洋的种类。

2、营养体：菌体单细胞或单细胞具须、单细胞具假根或具发达的菌丝体；整体产果式或分体产果式；单元式或为多元式。细胞壁为甲壳质。

3、无性生殖：产生后生尾鞭式单鞭毛的游动孢子。游动孢子有核帽，有时具线粒体。

4、有性生殖：经过配子、配子囊或菌丝结合，形成合子、休眠孢子成休眠孢子囊。（配子结合成接合子，卵配生殖形成休眠孢子、休眠孢子囊）。

5、分类：根据营养体和无性生殖、有性生殖的方式分为4目，共110属，575种。

壶菌纲分目检索表

1. 缺乏真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝（菌体简单，为单细胞、或单细胞具须、单细胞具假根等。）……………………………………………………壶菌目Chytridiales

1’. 有真正的菌丝体，一些种具有假根或根状菌丝 (2)

2. 有性生殖未发现，菌体单轴式，孢子囊壁周裂释放游动孢子。菌体仅以近基部的或基部的盘状固着器固着于基物的表面，植物附生或动物寄生。末端部分由产孢的上部和产饱以后仍存留的、具核的、