设施果树生产果树一年的生长发育规律技术资料1

果树一年的生长发育规律
果树在一年中随气候而变化的生命活动过程称为年生长周期（年周期）。

果树在一年中，生长发育有规律的变化，正好同一年中季节性气候变化相吻合的器官动态时期称为生物气候学时期，简称物候期。

各种果树的物候期及其进程不同，这与树种、品种的遗传特性和地理气候环境等有关。

落叶果树的物候期可明显分为生长期和休眠期，而常绿果树则无明显的休眠期。

落叶果树树种不同物候期也有所不同。

如苹果物候期为：根系活动期→萌芽、开花座果期→新梢生长期→果实成熟、花芽分化期→落叶休眠期。

葡萄物候期为：树液流动期→萌芽及新梢生长期→开花期→浆果生长期→浆果成熟期→落叶休眠期。

李、杏物候期为：根系活动期→萌芽、开花座果期→新梢生长期→果实硬核期→果实成熟、花芽分化期→落叶休眠期。

各个物候期先后交错衔接进行。

1．根系的生长
（1）根系分布特点
依根系在土壤中分布的状况分为水平根和垂直根。

水平根是指与地面近于平行生长的根系，其分布范围总是大于树冠，通常从栽植的第二年起就超出树冠范围，一般为树冠冠幅的1～3倍，其中以树冠外缘附近较为集中，是施肥的主要部位。

垂直根指与地面近于垂直生长的根系，其分布深度一般都小于树高，与树种品种、砧木类型有关。

如核桃、银杏、香框、柿的根系最深，梨、苹果、枣、葡萄、甜橙次之，红橘、桃、李、石榴、香蕉、菠萝的根系较浅；乔化砧的根系深，矮化砧的根系较浅。

根系分布深度受土壤因素的影响更大。

一般土层厚、地下水位低、质地疏松和贫膺的土壤根系分布深，反之分布则浅。

（2）根系的生长动态
果树的根系一年中没有明显的休眠期。

当环境条件适宜时，可以周年生长，但不同时期生长的强度不同。

根系的生长表现出与地上部分的生长发育交替出现高峰和低谷的生长规律。

如苹果（金冠幼树）根的生长一年有三次生长高峰。

即3月上旬至4月中旬为第一个生长高峰，此期生长主要靠上年的贮藏营养，生长时间短，但发根较多。

由于根的生长和吸收，促进了地上部分的萌芽生长，但当地上部分加速生长时，叶片制造的营养又大量地运送到根系，根的生长出现第二次高峰。

随着果实的膨大和花芽的形成以及秋梢的生长，地上部分消耗增多，根系生长转人低谷。

9～11月，果实已采收，花芽已基本形成，叶片制造的大量营养又运送到根中，根系生长出现第三次高峰。

成龄果树（苹果）根系生长高峰大体有两次：第一次在5月上旬至6月上旬，是一年中生长最快的时期；第二次在果实采收后。

生产上施肥时间，结合根系的生长高峰进行。

在生长高峰施肥，伤根容易愈合，并促发新根。

（3）影响根系生长的因素
①地上部有机养分的供应。

根系的生长、养分与水分的吸收和和运输以及有机物质的合成，都依赖于地上部充分供应碳水化合物，发根的高潮多在枝梢缓慢生长、叶片大量形成之后。

在土壤条件适宜时，果树根群的总量主要取决于地上部输送的有机物质的数量。

当果树结果过多或叶片受损时，根系生长受抑，此时采用疏果或保叶措施，能明显促进根系的生长。

②土壤温度。

每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度，不同树种、品种的果树，其根系最适温度都不一样，根系的适宜生长温度为20℃～25℃，原产于北方的果树要求的温度较低，而原产于南方的果树要求的温度较高。

③土壤的水分和空气含量。

土壤水分是否充足直接影响根系生长，一般土壤水分达到田间最大持水量的60%～80%时，最适合果树根系生长。

土壤通气不良会影响根系的生理功能和生长。

氧气不足时，根和根际环境中的有害物质增加，细胞分裂素合成下降。

苹果、桃、
葡萄、柿子等果树根系正常生长要求10%、12%、14%、15%以上的氧气环境。

除了氧气浓度外，还应考虑到土壤中二氧化碳的含量对根系生长的影响。

一般当土壤中二氧化碳的含量达到5%时，根系的生长就会受到抑制。

④土壤营养。

营养分布的多少影响根系的分布和密度，养分多的地方则根系多，充足的养分有利于根系分生。

果园要施有机肥、无机肥和生物菌肥的大三元肥，营养均衡充足，确保土壤有充足的养分。

总之，重视土壤改良，创造良好的根际环境条件，保证根系的正常生长发育，是获得果树优质、丰产和高产的基础。

2．芽的生长
（1）芽的发育
叶芽在萌发以前，芽内已形成新梢的雏形，称为雏梢（或新梢原基）。

随着芽的萌发，在雏梢的叶腋间由下而上发生新一代芽原基，芽原基出现后，生长点即由外向内分化鳞片原基，以后随着越冬芽萌发，直到这个节的叶片长成成叶为止。

因此整个叶片增大期就是腋芽鳞片分化期。

鳞片分化完成后进人夏季休眠，以后即开始雏梢分化，直至落叶休眠。

（2）芽的萌发
萌芽标志着果树由休眠或相对休眠期转人生长期，在萌芽期内随着气温的升高，呼吸作用和酶的活性加强，促长激素和水解的营养物质大量输送到生长点，以满足雏梢分化和花器发育的需要。

因此，果树萌芽期主要利用贮藏养分，萌芽后抗寒力显著降低。

北方春季的倒春寒经常给果树生产造成较大损失。

萌芽是果树遗传特性和综合条件共同作用的结果。

果树萌芽的早晚首先取决于芽的特性，具有早熟性芽的果树一年可多次萌发，落叶果树晚熟性芽主要集中在春季一次萌发，而潜伏芽则只在受到刺激时才萌发。

温度是决定果树春季萌芽早晚的关键环境因素。

这也是果树在系统发育中形成的遗传特性。

一方面，落叶果树需要一定的低温量才能通过休眠进人生长期，而进人生长状态的芽又需要一定的积温才能萌芽。

多数北方落叶果树要求日平均温度达5℃以上，土温达7℃～8℃时，经过10～15d后才能萌芽。

但枣和柿则要求平均气温在10℃以上。

此外，树体贮藏营养充足、土壤通气良好、空气湿度适当偏小都有利于萌芽。

3．枝的生长
果树叶芽萌发后进入新梢生长，新梢生长由萌芽开始至新梢停止生长或形成顶芽时为止。

枝的生长包括加长生长和加粗生长。

（1）加长生长
新梢加长生长是由顶端分生长点细胞分裂或分化实现的，一般分为三个阶段。

①开始生长期。

此时处于温度较低、根系吸收能力较弱阶段。

表现出生长缓慢，节间短，叶片小，呈叶丛状。

在叶丛期停止生长的新梢形成叶丛枝（短枝）。

生长粗壮而叶片多的短枝，易于形成花芽。

②迅速生长期。

随着气温的升高、根系的吸收功能的增强、新叶的增多，新梢进人旺盛生长期。

表现叶片较大，节间加长，叶腋的芽体饱满。

③缓慢生长和生长停止期。

新梢生长到一定时期后，随着外界环境的变化，顶端分生组织内细胞的分裂变缓或停止，新梢的生长也随之停止。

表现叶片变小，芽体变小而形成顶芽。

（2）加粗生长
加粗生长是由形成层的细胞分裂和分化实现的，加粗生长晚于加长生长。

多数果树在一年内的加粗生长出现2次生长高峰。

一般在新梢生长高峰之后，加粗生长才开始，而新梢生长停止后的2～3个月内，加粗生长依然进行。

（3）影响新梢生长的因素
①树种、品种与砧木。

树种不同，枝条生长的强度有很大差异；同一树种、不同品种也有差异，如短枝型品种与普通型品种枝条生长的差异；同一品种，砧木不同，枝条生长也不同，如乔砧与矮化砧果树枝条生长的差异。

②树体营养状况。

果树体内的贮藏养分是枝叶生长的物质基础。

上一年结果过多或管理不善，造成树体养分贮藏不足，会影响下一年枝叶的生长。

③环境条件。

光照、温度、水分、土壤营养等环境因子都会对枝条生长产生影响，其中，水分是关键因子。

生长季水分充足，枝条生长迅速；但水分过多而营养不足时枝条徒长。

光照充足枝条组织充实，树冠高度受抑制；光赚不足则枝叶徒长，组织不充实。

总之、影响枝条生长的因素很多，比如枝条的角度、位置，修剪方法，病虫害的防治情况等等因素，都影响枝条的生长。

4．叶和叶幕
叶片质量、叶面积分布、叶幕结构对果树的生长发育及产量起着重要的作用。

（1）单叶的发育和叶片功能期。

单叶发育指从叶原基出现，经过叶片、叶柄和托叶的分化、叶片展开，直至叶片停止增大的过程。

单叶叶面积扩大时期的长短受不同的树种、品种的影响，还受叶片生长期和迅速生长期的长短及营养状况的影响。

单叶发育过程中叶面积逐渐增大。

随着叶面积的增大，叶片的光合能力也出现相应变化。

幼叶的光合能力最弱，净光合为负，当叶片面积达到最大叶面积的1/2时，净光合为零，即养分收支达到平衡；当叶面积继续增大时，净光合出现正值，当达到最大叶面积时，净光合达到最大。

生产中常常要尽快地达到最大叶面积，并且维持较长时间，这样可以为树体提供大量的养分。

（2）叶幕的形成。

叶幕是叶在树冠集中分布区域的总称。

叶幕的形状有篱形、层形、开心形等。

叶幕的形状、厚度、层次和密度组成叶幕结构。

生产中常通过采取修剪等措施使叶幕结构合理。

合理的叶幕结构叶片数量最适、分布合理、光照充足，有利于实现果树的丰产、稳产和优质的目标。

叶幕从春季萌芽开始，随着新梢和叶片的生长逐渐形成，随着落叶又脱落，因此叶幕有季节性变化。

北方果树理想的夜幕动态是，前期叶面积增长快，中期保持合适的叶面积，后期叶面积维持时间长。

叶面积系数，也叫叶面积指数，是指单位土地面上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。

一般在3～5比较合适。

因此生产中要调节叶面积指数，避免过小造成光合产物少，果树生长慢；也避免过大造成果树荫蔽，光照不足，影响果树的光合作用。

5．花芽分化
果树芽的生长点经过一系列生理和组织状态的变化，最终形成各种花器原基的过程叫花芽分化。

果树花芽的数量和质量，对果树产量和果实的品质有直接的影响。

花芽和叶芽在形成开始时，二者并没有区别，只有受到特定的内在和外在条件的综合作用时，一部分芽形成了花芽，另一部分形成了叶芽。

大多数果树的花芽都是在前一年形成的，并且一年只形成一次。

形成的时期因果树而不同，如苹果大致在5月中旬至9月下旬，桃6月下旬至8月上旬。

有的果树一年可多次成花，如葡萄摘心后可当年连续形成花芽，多次开花结果。

各种促进花芽形成的技术必须在花芽形成阶段实施，才能收到良好的效果。

（1）花芽分化过程
花芽分化分三个阶段，生理分化期、形态分化期和性细胞形成期。

①生理分化生理分化出现在形态分化前1～7周。

这一时期芽处于发育方向可变的状态，对内外条件具有高度的敏感性。

如果具备花芽形成的条件，则改变代谢方向，完成生理分化后开始形态分化，最终形成花芽；否则即成为叶芽。

生理分化期是花芽与叶芽发育方向分界的时期，又称花芽分化临界期。

花芽分化临界期是控制花芽分化的关键时期。

②形态分化这一时期从形态上与叶芽有区别开始，到雌蕊原始体形成，花芽形态分化是按一定的顺序依次进行的，不同果树种类花芽分化过程及形态标志各异。

凡具有花序的果树，先分化花序轴，再分化花蕾。

就一朵花蕾而言，是先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官，形态分化的顺序和分期是：分化始期（初期）、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。

有的果树花萼外有苞片（山植）或总苞（核桃雌花），则在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。

（2）花芽分化的条件
①花芽分化的内在条件
A．要有比建成叶芽更丰富的结构物质，包括光合产物、矿质盐类以及由以上两类物质转化合成的各种碳水化合物、各种氨基酸和蛋白质等。

B．形态建成中必须具备能量贮藏和转化物质。

如淀粉、糖类和ATP。

C．形态建成中必须具备平衡调节物质，主要是内源激素，包括生长素（IAA）、赤霉素（GA）、和细胞激动素，还有脱落酸（ABA）和乙烯等，酶类在物质调节和转化中也是不可缺少的。

D．必须具备与花芽形态建成有关的遗传物质，如脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）等，它们是代谢方式和发育方向的决定者。

②花芽分化的外界条件
A．光照苹果等多数果树喜欢长日照和强光，因为良好的光照条件利于有机物的合成，利于内源激素的平衡，从而提高花芽的分化率。

在栽培上，要考虑合理的栽植密度、丰产树形和适当的修剪技术。

B．温度温度影响着植物一系列的生理过程，同时也影响着激素的平衡。

因此，花芽分化对温度也有一定的要求。

不同树种对温度要求不同。

如苹果花芽分化的适宜温度是20～27℃，低于15℃或高于30℃，对花芽分化都不利。

C．水份花芽分化必须保持适量的水份,土壤湿度为土壤持水量的60℅～70℅为宜。

在花芽分化的临界期前，要在短时期内适当控制水份的供应。

目的是抑制新梢生长，减少养分消耗，促进养分的积累，利于花芽形成。

在花芽分化的临界期，要保证水份的供应。

D．矿质元素矿质元素在花芽分化过程中必须满足供应。

在花芽分化期间喷氮和磷，则成花效应明显。

6．开花
开花是从花蕾的花瓣松动到花瓣脱落为止。

分为初花期、盛花期、终花期和谢花期四个时期，经历3～5d。

全树有5%的花开放称为初花期；有25%～75%的花开放成为盛花期；全树的花都开放，并有部分花瓣开始脱落成为终花期；50%的花正常脱落至花瓣全部脱落称为谢花期。

果树花期长短与树种、营养状况和环境条件有关。

树体营养水平高，开花整齐并且花期较长，有利于授粉受精，结果率高。

晴朗和高温时开花早，开放整齐，但花期短。

一天当中，开花时间为上午10时到下午2时。

各种果树开花需要的温度不同。

落叶果树一般为10℃～20℃，如苹果开花期温度为17℃～18℃，梨为14℃～15℃。

亚热带和热带果树一般为18℃～25℃。

7．授粉和受精
果树花粉传送到雌蕊柱头上的过程，叫做授粉。

花粉落到柱头上，花粉粒萌发并与胚囊中卵细胞结合的过程叫受精。

大多数果树经过授粉受精才能结实。

果树授粉受精时间因树种不同而有所差异。

苹果适宜授粉期为3～4d。

多数果树在晴朗无风的上午适宜授粉。

受精有效期一般为6～7d。

多数被子植物授粉后24～48h可以完成受精。

果树的传粉方式主要有虫媒和风媒两种方式。

果树的授粉结实方式有自花授粉结实、异花授粉结实和单性结实三种方式。

在同一品种内授粉后能形成满足生产要求产量的，称为自花结实。

如桃、杏等都能进行自花结实，但自花结实率低。

因此生产上采用异花授粉，结实率更高。

不同品种间授粉结实的现象，称为异花结实。

大多数的果树属于异花结实类型。

因此在果树建园时，必须配置好授粉树，以提高果树产量。

单性结实指子房未经受精而形成果实的现象。

单性结实分为两类：一类是自发性单性结实，即未经授粉或其他任何刺激能自然发育成果实的，如无花果、山植等；另一类是刺激性单性结实，即雌蕊必须经过授粉或其他刺激后才能结实，如利用生长物质诱导单性结实的葡萄、洋梨、苹果等。

8．果实发育
（1）坐果经过授粉受精后，子房膨大而发育成果实，生产上称为坐果。

坐果多少以坐果率来表示。

有花朵坐果率（坐果数与开花数的百分比）、花序坐果率（坐果花序数与开花花序数德百分比）和花序平均坐果率。

坐果是形成产量的前提，提高坐果率是果树生产的一项重要任务。

（2）果实发育
果实发育指从坐果开始到果实发育成熟所持续的时间。

果实发育的时间长短因树种、品种不同而异。

草莓最短，仅需3周，樱桃需要40～50d，杏需要70～100d，桃需要60～170d。

苹果需要80～180d，柑橘需要120～140d，山楂需要100～200d，葡萄需要50～140d，需时最多的是香榧长达一年半。

同一品种也因栽培地点、生态和栽培条件的不同而存在差异。

果实自受精到成熟的过程中，按体积、直径或鲜重在各个时期的积累值绘成的增长曲线，叫果实生长图形。

果实生长图形有S形和双S形两种。

苹果、梨、板栗、核桃等果实的生长图形为S形，大部分的核果类以及葡萄、山植、枣、无花果为双S形。

果实发育可大致分为四个阶段：
第一阶段：细胞分裂期。

从受精到胚乳停止增殖。

由于细胞分裂使胚乳与果肉增长。

此期需要大量的N、P 和糖类。

双S形的果实同时出现细胞增大。

第二阶段：组织分化期。

从胚乳停止增殖到种子硬化。

此期主要进行细胞分化和膨大，胚迅速发育并吸收胚乳。

核果类称为硬核期
第三阶段：细胞膨大期。

从果实体积明显增大到基本达到本品种大小。

由于细胞体积、细胞间隙增大，致使果实食用部分迅速增长，最后达到最大体积。

第四阶段：果实成熟期。

从达到品种应有的大小开始进人果实成熟期，直到采收。

果实的发育达到该品种固有的大小、形状、色泽、质地、风味和营养物质的可食用阶段，即为成熟。

随着果实的成熟，呼吸强度开始骤然升高，含糖量增加，有机酸分解，果肉变得松脆或柔软，产生芳香味，有的果皮产生蜡质的果粉，果皮变色。

最后达到最佳食用期。

成熟过程可以在树上完成，也可以在采后完成。

充分成熟的果实，呼吸下降，酶系统发生变化，遂即进人衰老。

（3）落花落果落花是指部分未受精的花脱落，而不是指谢花时的花瓣脱落。

落果是部分幼果脱落的现象。

落花、落果是果树在系统发育过程中，为适应不良环境而形成的一种自疏现象，也是一种自我调节的本能。

生理落花落果有规律，仁果类和核果类果树落花落果的集中时期一般有4次。

第一次是落花，在盛花后期部分花开始脱落直至谢花，致落主要原因是未授粉受精。

第二次是落果，也称早期生理落果，出现在谢花后2周左右，原因是授粉受精不充分和营养贮备不足。

第三次生理落果出现在谢花后的4～6周（即6月落果），原因是枝叶的生长与果实发育竞争养分，这次落果对树体营养的损耗最大。

除此之外，部分品种在采收前还有一次落果现象，称采前前落果，苹果多数中早熟品种都成都不同存在这个问题，主要原因是内源激素不足，或采收
不够及时。

（4）提高坐果率
果树的坐果率常偏低而不能满足丰产要求，因此提高果树坐果率一直是果树栽培者要研究、解决的主要问题。

依据上述对落果原因的分析，提高坐果应从以下几个方面人手。

①提高树体贮藏营养水平、缓和梢果养分竞争。

如疏花疏果、合理负载，强化生长后期管理，健树保叶，控制后期枝叶徒长，花前合理施肥、灌水等。

②保证授粉受精。

如合理配置授粉品种，果园放蜂（自养自繁壁蜂更佳）、人工辅助授粉等。

③控制树体营养流向，优先保证坐果需要。

如葡萄的花期夏剪、枣树花期“开甲”等。

④合理应用生长调节剂和微肥。

如花期喷硼、喷GA、PBO等。

需注意的是树种、品种间对激素类物质的反应千差万别，敏感程度也大不相同，因此应用宜慎重。

9．落叶和休眠
（1）落叶。

秋季叶片的自然脱落，使果树进入休眠的标志。

在落叶前，叶片内的营养物质大量分解运输到枝干、根系等贮藏器官；叶绿素分解，叶黄素显现出来而使叶片呈黄色，有的使花青素大量积累使叶片变红；叶柄基部形成里层，在外力作用下，叶片脱落。

温度是果树落叶的决定性因素。

一般温带落叶果树在日平均温度15℃以下，日照时数在12h以下时，开始落叶。

不同果树落叶要求的温度不同。

桃树在15℃以下，梨在13℃以下，苹果在9℃以下。

干旱、水涝、病虫害等会造成早期落叶，导致二次发芽和开花，消耗营养，削弱树势，影响第二年产量。

后期过多的使用氮肥和灌水，会延迟落叶。

过早落叶或延迟落叶对果树越冬和来年春季的生长都是不利的。

（2）休眠期。

休眠是果树为适应不良环境（如低温、高温、干旱等）所表现的一种特性。

落叶果树从落叶后到第二年春开始生长前为休眠期。

休眠期从外观看树体没有任何生长发育的表现。

但树体内部却进行着各种微弱的生命活动。

如呼吸作用、蒸腾作用、根的吸收合成、芽进一步分化及树体内养分转化等。

果树的休眠又分为自然休眠和被迫休眠。

自然休眠是由果树本身特性所决定的，它要求一定的低温条件，树体才能完成生长所需要的物质准备，才能顺利通过自然休眠期。

在自然休眠状态下即使给予适宜的生长条件仍不能生长。

被迫休眠是指由于外界条件的胁迫，暂时不能萌发生长，仍处于休眠状态。

果树的不同器官和组织进入休眠和解除休眠的时间不同，如根颈进入休眠最晚，但解除休眠最早。

在早春和晚秋根颈最易受冻。

同一枝条不同组织进入休眠的时间也不同，如皮层和木质部较早，形成层最晚。

初冬遇到严寒，形成层先受冻；一旦进入休眠后，形成层比木质部和皮层抗寒，在深冬时冻害多发生在木质部。

了解果树休眠时期、休眠特点及特性，在栽培管理中可以采取相应的保护措施。

二、果树基本生产技术
（一）果园土肥水管理
1．土壤管理技术
（1）土壤改良
果树长期固定在一处，土壤条件对生长结果有长远的影响，果树需要更深厚、肥沃、保水保肥力强的土壤，但我国的某些果园土层很浅，土壤瘠薄，因此要进行土壤改良。

①深翻松土果园深翻可以改善土壤结构和理化性质，提高土壤的孔隙度，增加土壤湿度，增高土壤温度促进土壤微生物活动，提高土壤肥力，加深果树根系分布的密，为果树根系生长创造良好的环境条件，从而促进果树生长和结果，深翻与客土结合，效果更好。

深翻时间多在果实采收后的秋季、春季解冻萌芽前后进行，这时耕翻受伤的根系容易。