贝类的遗传育种
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分子标记辅助选择（marker assisted selection, MAS） 是将分子标记应用到育种过程中，借助分子标记技术达到对 目标性状基因型进行选择的一种辅助手段。 主要的分子标记技术有限制性片段长度多态性(RFLP)、 随机扩增多态性(RAPD)、扩增片段长度多态性(AFLP)、微 卫星序列标记技术(SSR)、单核苷酸变异多态性(SNP)。 MAS 育种的基本条件有需要构建具有一定数量、均匀间 隔的多态性标记的遗传图谱，将目标数量基因座位（QTLs） 或主效基因与邻近的标记基因紧密连锁，标记基因和其余的 基因组基因可以重组，经济高效的检测分析大批量的个体。
二 贝类选择育种
（一）基本原理 变异是选择的基础，遗传是选择的保证， 选择是使变异能够有效遗传下来的根本手段。 （二）育种性状的选择
质量性状选择: 由一对或几对等位基因控制，不易受外界 环境影响。 数量性状选择: 由微效基因控制，易收外界环境影响，连 续变化，不易被发现。 同学们知道在选择育种中通常对上述两种性状 如何进行科学的选择呢？
四 贝类多倍体育种
（四） 多倍体贝类的生物学特性与生产现状 1、三倍体的性腺发育
不能发育 海湾扇贝、砂海螂和华贵栉孔扇贝等；
不同程度发育 长牡蛎、美洲牡蛎、杂色鲍等等；
正常发育 三倍体珠母贝能产生精子、卵，能与二倍 体交配或三倍体自交，但到D形幼虫就大量死亡。
四 贝类多倍体育种
（四） 多倍体贝类的生物学特性与生产现状 2、四倍体的性腺发育 可发育正常，但比二倍体的育性要差。目前美国已在太平 洋牡蛎获得存活的四倍体并与二倍体杂交生产出三倍体。 3、三倍体的生长 美洲牡蛎、华贵栉孔扇贝、合 浦珠母贝、长牡蛎等在产卵期 之后生长明显优于二倍体； 珠母贝培育的珍珠厚度和品质 比二倍体好； 养殖一百多天的海湾扇贝，闭壳肌 和软体部重量比二倍体大73%和36%。
海湾扇贝
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 4、综合选择（combined selection） 其方法是首先建立几个家系，进行异质型、非亲 缘的亲本间的交配，然后在几个较好的家系中进行 选择，最后根据后代检验亲本。 综合选择的效应等于所利用的各种选择效应的总 和。
二 贝类选择育种
（四）分子标记辅助选择育种技术（MAS）
育种值：每一后代从每个亲本得到遗传性的一半，从它子 代的平均值加以判断，并把子代距亲本群体平均数的平均离差 的两倍称为育种值。又称基因的加性值。 应用：通过不断地选择育种值高的个体作为亲本，使群体 的遗传水平不断得到提高。
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 3、混合选择（mass selection） 定义：又称集体选择，是从一个原有品种的集体 中，按照育种目标选出多数表现优良的个体，通过 自由交配繁殖后代，并以原有品种和本地主要品种 作为对照，进行比较鉴定。 混合选择主要用于良种繁育，效果取决于所选择 性状的遗传力及控制该性状的基因。
三 贝类杂交育种
（二） 杂交育种的步骤 1、杂交创新阶段 用2个或2个以上的种群（或物种）杂交创 造合意的变异体或杂种优势子1代。 遗传差距法：分子、生化或数量性状的遗传差异。 亲本初选 配合力法：一般配合力，特殊配合力。 亲本精选：选优，提纯。 2、自繁定型阶段 将创新阶段所选出的合意个体自群交配， 以求育种性状获得基因型纯正的优良后代，固定并稳定遗 传，因此，近交加选择是本阶段的两大环节。 3、扩群提高阶段 大量繁殖已固定的优良个体，增加数量， 提高质量，以自繁交配为主，避免近交衰退，综合优良性状。
三 贝类杂交育种
（一） 杂交育种的基本原理与方法 杂交育种（cross breeding）从根本上说是运 用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律 来重建生物的遗传性，创造理想变异体。 常用杂交组合有本地品种与推广品种，家化品种 与野生种，本地野生种与外来品种，不同品系相互 杂交，种间杂交等。 方法： 1、增殖杂交育种 A×B→F1 →F2 →F3 →Fn(形成新品种，叫做单交 种)
扇贝苗
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 2、后裔鉴定（progeny testing） 定义：又称亲本选择，凭借子代表现型平均值的 测定来确定并选择亲本和亲本组合的Leabharlann Baidu择育种，对质 量和数量性状的选择有效，适合寿命长的物种。 优点：能够决定一个显性表现型个体的纯杂合子 （质量性状）；数量性状用育种值来判断。
二 贝类选择育种
Hilbish 和 Rawson 对硬壳蛤 9 月龄稚贝生长率的遗传 力用同胞分析法进行了估计； Crenshaw 等根据单个世代的标准化选择反应和标准化 的选择差，估计了海湾扇贝 10 周龄稚贝壳长的遗传力； Lannan 根据太平洋牡蛎同一套交配的 11-15 个全同胞 家系估计了幼体存活率的遗传力。
五 结语
（一） 选择育种 1、将传统的选择育种方法与现代生物技术相结合，促进贝类 品种的遗传改良和贝类养殖的健康发展； 2、目前MAS多主要集中在开发分子标记和构建遗传图谱阶段， 全基因组选择为具有大数目后裔的水产生物（尤其是贝类）的 育种提供了新的机会。 （二） 杂交育种 传统的杂交育种往往需要多次自交或回交，并结合选择育 种，才能获得具有稳定优良性状的新品系或新品种，育种周期 长、工作了大，运用分子标记辅助育种技术，可以预测杂种优 势，分析杂种后代的性状分离，从而有可能缩短育种周期，提 高杂交育种的效率。 （三） 多倍体育种 如何提高贝类三倍体的生产率，降低卵子和胚胎的死亡率， 探索适合大规模生产三倍体的高效工艺等等值得深入探讨。
谢谢！敬请老师和同 学们批评指正。
四 贝类多倍体育种
多倍体育种（polyploid breeding） 通过染色体组工程增 加生物的染色体组，改变生物的遗传基础，从而培育出优良品 种。多倍体是指细胞中含有3个或3个以上的染色体组的个体。 （一）三倍体 处理方法 物理法：施加物理因子，影响和干预细胞的正常分裂，温度休 克（热休克和冷休克）法和静水压处理法。 化学法：6-二甲基氨基嘌呤(6-DMAP)、细胞松弛素B(CB)、咖 啡因、秋水仙素等。 无论采用物理或化学方法诱导三倍体，处理强度、开始处 理时间以及处理持续时间决定诱导成败的三个重要因素。 生物法：运用四倍体与正常二倍体杂交产生100%三倍体。
二 贝类选择育种
质量性状选择：其遗传效应在于提高被选择基因的频 率，并减少被淘汰的基因的频率。 数量性状选择： 1、表型方差分析（基因型值G,表现型值P） 数量模型：P=G+E+IGE 2、遗传力分析（现实遗传力h2的计算） h2=R/S，式中R为选择反应，S为选择差；R等于选 择后代的平均值O与亲代全群平均值O`之差，S等于 留种个体平均值P高出全群平均值P`的部分。 3、选择参数分析 4、数量性状间的相关关系
三 贝类杂交育种
（一） 杂交育种的基本原理与方法 2、回交育种 利用杂交子代与亲本之一相互交配，以加强杂种 世代某一亲本性状的育种方法。如果试图把某一群 体（或种、品种）B的一个或几个经济性状引入到另 一群体A中去，回交育种也是适宜的。 3、复合杂交育种 将3个或3个以上品种或群体的优良性状，通过杂 交综合在一起，产生杂种优势或培育新品种的育种 方法。
贝类的遗传育种
热带海产无脊椎动物养殖 ——工程研究中心
实验室成员：胡志国，彭张明，王刚，毛艾涛， 刘超，杨洪帅，刘加慧。 制作日期：2013年4月24日
目录
一 二 三 四 五 贝类的染色体 贝类选择育种 贝类杂交育种 贝类多倍体育种 结语
一 贝类的染色体
染色体的核型和带型作为细胞学标记， 是育种学最重要的基础之一，是进行杂交育 种、多倍体育种等的理论基础。 带型分析与荧光原位杂交（FISH）技术 结合，可以提高基因定位的准确性。 经研究，染色体数目最 少的是牡蛎科，2n=20；最 多的是香螺，2n=60。从染 色体数目来看，同科的种类 染色体数目相同的居多。
四 贝类多倍体育种
（二） 四倍体 与诱导三倍体相比，人工诱导四倍体的技术难度更大。 （三） 多倍体的倍性检测 1、染色体计数法 制备染色体玻片标本，直接观察 确定多倍体、嵌合体、非整数倍体。
四 贝类多倍体育种
（三）多倍体的倍性检测
2、流式细胞术（FCM）测定DNA相对含量 流式细胞仪可以定量测定某一细胞群中的DNA含量。需 要荧光染色剂DAPI对细胞核进行染色，荧光强度与核中DNA 含量成正比，检测器根据DNA含量不同将细胞分离开来，从 而 测出细胞群中DNA的相对含量。
三 贝类杂交育种
（三） 杂交育种在贝类养殖中的应用 1、“蓬莱红”栉孔扇贝 是华贵栉孔扇贝为父本和栉孔扇贝 为母本的杂交种 ，2000年培育成功后,在辽宁、山东沿海试 养获得普遍好评，有生长快、出肉率高、耐高温、抗病力强 等诸多优点 。 2、“大连一号”皱纹盘鲍 是利用我我国和日本产的皱纹盘 鲍杂交育苗产生的，种苗成活率和生长速度提高效果明显。
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 1、家系选择（family selection） 定义：原始群体中选择优良个体留种，建立若 干个家系繁殖后代，家系内逐代淘汰劣质个体，家 系间逐步淘汰劣质家系，选留超越原始群体及对照 组，选择优良家系，再进行品系产量测定。 Hara等报道, 经过连续3 代选择的皱纹盘鲍与对 照组鲍相比, 壳长20~ 30mm 时, 日生长率增长21%; 壳长30 ~70mm 时, 日生长率增长65%。
二 贝类选择育种
（一）基本原理 变异是选择的基础，遗传是选择的保证， 选择是使变异能够有效遗传下来的根本手段。 （二）育种性状的选择
质量性状选择: 由一对或几对等位基因控制，不易受外界 环境影响。 数量性状选择: 由微效基因控制，易收外界环境影响，连 续变化，不易被发现。 同学们知道在选择育种中通常对上述两种性状 如何进行科学的选择呢？
四 贝类多倍体育种
（四） 多倍体贝类的生物学特性与生产现状 1、三倍体的性腺发育
不能发育 海湾扇贝、砂海螂和华贵栉孔扇贝等；
不同程度发育 长牡蛎、美洲牡蛎、杂色鲍等等；
正常发育 三倍体珠母贝能产生精子、卵，能与二倍 体交配或三倍体自交，但到D形幼虫就大量死亡。
四 贝类多倍体育种
（四） 多倍体贝类的生物学特性与生产现状 2、四倍体的性腺发育 可发育正常，但比二倍体的育性要差。目前美国已在太平 洋牡蛎获得存活的四倍体并与二倍体杂交生产出三倍体。 3、三倍体的生长 美洲牡蛎、华贵栉孔扇贝、合 浦珠母贝、长牡蛎等在产卵期 之后生长明显优于二倍体； 珠母贝培育的珍珠厚度和品质 比二倍体好； 养殖一百多天的海湾扇贝，闭壳肌 和软体部重量比二倍体大73%和36%。
海湾扇贝
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 4、综合选择（combined selection） 其方法是首先建立几个家系，进行异质型、非亲 缘的亲本间的交配，然后在几个较好的家系中进行 选择，最后根据后代检验亲本。 综合选择的效应等于所利用的各种选择效应的总 和。
二 贝类选择育种
（四）分子标记辅助选择育种技术（MAS）
育种值：每一后代从每个亲本得到遗传性的一半，从它子 代的平均值加以判断，并把子代距亲本群体平均数的平均离差 的两倍称为育种值。又称基因的加性值。 应用：通过不断地选择育种值高的个体作为亲本，使群体 的遗传水平不断得到提高。
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 3、混合选择（mass selection） 定义：又称集体选择，是从一个原有品种的集体 中，按照育种目标选出多数表现优良的个体，通过 自由交配繁殖后代，并以原有品种和本地主要品种 作为对照，进行比较鉴定。 混合选择主要用于良种繁育，效果取决于所选择 性状的遗传力及控制该性状的基因。
三 贝类杂交育种
（二） 杂交育种的步骤 1、杂交创新阶段 用2个或2个以上的种群（或物种）杂交创 造合意的变异体或杂种优势子1代。 遗传差距法：分子、生化或数量性状的遗传差异。 亲本初选 配合力法：一般配合力，特殊配合力。 亲本精选：选优，提纯。 2、自繁定型阶段 将创新阶段所选出的合意个体自群交配， 以求育种性状获得基因型纯正的优良后代，固定并稳定遗 传，因此，近交加选择是本阶段的两大环节。 3、扩群提高阶段 大量繁殖已固定的优良个体，增加数量， 提高质量，以自繁交配为主，避免近交衰退，综合优良性状。
三 贝类杂交育种
（一） 杂交育种的基本原理与方法 杂交育种（cross breeding）从根本上说是运 用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律 来重建生物的遗传性，创造理想变异体。 常用杂交组合有本地品种与推广品种，家化品种 与野生种，本地野生种与外来品种，不同品系相互 杂交，种间杂交等。 方法： 1、增殖杂交育种 A×B→F1 →F2 →F3 →Fn(形成新品种，叫做单交 种)
扇贝苗
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 2、后裔鉴定（progeny testing） 定义：又称亲本选择，凭借子代表现型平均值的 测定来确定并选择亲本和亲本组合的Leabharlann Baidu择育种，对质 量和数量性状的选择有效，适合寿命长的物种。 优点：能够决定一个显性表现型个体的纯杂合子 （质量性状）；数量性状用育种值来判断。
二 贝类选择育种
Hilbish 和 Rawson 对硬壳蛤 9 月龄稚贝生长率的遗传 力用同胞分析法进行了估计； Crenshaw 等根据单个世代的标准化选择反应和标准化 的选择差，估计了海湾扇贝 10 周龄稚贝壳长的遗传力； Lannan 根据太平洋牡蛎同一套交配的 11-15 个全同胞 家系估计了幼体存活率的遗传力。
五 结语
（一） 选择育种 1、将传统的选择育种方法与现代生物技术相结合，促进贝类 品种的遗传改良和贝类养殖的健康发展； 2、目前MAS多主要集中在开发分子标记和构建遗传图谱阶段， 全基因组选择为具有大数目后裔的水产生物（尤其是贝类）的 育种提供了新的机会。 （二） 杂交育种 传统的杂交育种往往需要多次自交或回交，并结合选择育 种，才能获得具有稳定优良性状的新品系或新品种，育种周期 长、工作了大，运用分子标记辅助育种技术，可以预测杂种优 势，分析杂种后代的性状分离，从而有可能缩短育种周期，提 高杂交育种的效率。 （三） 多倍体育种 如何提高贝类三倍体的生产率，降低卵子和胚胎的死亡率， 探索适合大规模生产三倍体的高效工艺等等值得深入探讨。
谢谢！敬请老师和同 学们批评指正。
四 贝类多倍体育种
多倍体育种（polyploid breeding） 通过染色体组工程增 加生物的染色体组，改变生物的遗传基础，从而培育出优良品 种。多倍体是指细胞中含有3个或3个以上的染色体组的个体。 （一）三倍体 处理方法 物理法：施加物理因子，影响和干预细胞的正常分裂，温度休 克（热休克和冷休克）法和静水压处理法。 化学法：6-二甲基氨基嘌呤(6-DMAP)、细胞松弛素B(CB)、咖 啡因、秋水仙素等。 无论采用物理或化学方法诱导三倍体，处理强度、开始处 理时间以及处理持续时间决定诱导成败的三个重要因素。 生物法：运用四倍体与正常二倍体杂交产生100%三倍体。
二 贝类选择育种
质量性状选择：其遗传效应在于提高被选择基因的频 率，并减少被淘汰的基因的频率。 数量性状选择： 1、表型方差分析（基因型值G,表现型值P） 数量模型：P=G+E+IGE 2、遗传力分析（现实遗传力h2的计算） h2=R/S，式中R为选择反应，S为选择差；R等于选 择后代的平均值O与亲代全群平均值O`之差，S等于 留种个体平均值P高出全群平均值P`的部分。 3、选择参数分析 4、数量性状间的相关关系
三 贝类杂交育种
（一） 杂交育种的基本原理与方法 2、回交育种 利用杂交子代与亲本之一相互交配，以加强杂种 世代某一亲本性状的育种方法。如果试图把某一群 体（或种、品种）B的一个或几个经济性状引入到另 一群体A中去，回交育种也是适宜的。 3、复合杂交育种 将3个或3个以上品种或群体的优良性状，通过杂 交综合在一起，产生杂种优势或培育新品种的育种 方法。
贝类的遗传育种
热带海产无脊椎动物养殖 ——工程研究中心
实验室成员：胡志国，彭张明，王刚，毛艾涛， 刘超，杨洪帅，刘加慧。 制作日期：2013年4月24日
目录
一 二 三 四 五 贝类的染色体 贝类选择育种 贝类杂交育种 贝类多倍体育种 结语
一 贝类的染色体
染色体的核型和带型作为细胞学标记， 是育种学最重要的基础之一，是进行杂交育 种、多倍体育种等的理论基础。 带型分析与荧光原位杂交（FISH）技术 结合，可以提高基因定位的准确性。 经研究，染色体数目最 少的是牡蛎科，2n=20；最 多的是香螺，2n=60。从染 色体数目来看，同科的种类 染色体数目相同的居多。
四 贝类多倍体育种
（二） 四倍体 与诱导三倍体相比，人工诱导四倍体的技术难度更大。 （三） 多倍体的倍性检测 1、染色体计数法 制备染色体玻片标本，直接观察 确定多倍体、嵌合体、非整数倍体。
四 贝类多倍体育种
（三）多倍体的倍性检测
2、流式细胞术（FCM）测定DNA相对含量 流式细胞仪可以定量测定某一细胞群中的DNA含量。需 要荧光染色剂DAPI对细胞核进行染色，荧光强度与核中DNA 含量成正比，检测器根据DNA含量不同将细胞分离开来，从 而 测出细胞群中DNA的相对含量。
三 贝类杂交育种
（三） 杂交育种在贝类养殖中的应用 1、“蓬莱红”栉孔扇贝 是华贵栉孔扇贝为父本和栉孔扇贝 为母本的杂交种 ，2000年培育成功后,在辽宁、山东沿海试 养获得普遍好评，有生长快、出肉率高、耐高温、抗病力强 等诸多优点 。 2、“大连一号”皱纹盘鲍 是利用我我国和日本产的皱纹盘 鲍杂交育苗产生的，种苗成活率和生长速度提高效果明显。
二 贝类选择育种
（三）选择育种的一般方法 1、家系选择（family selection） 定义：原始群体中选择优良个体留种，建立若 干个家系繁殖后代，家系内逐代淘汰劣质个体，家 系间逐步淘汰劣质家系，选留超越原始群体及对照 组，选择优良家系，再进行品系产量测定。 Hara等报道, 经过连续3 代选择的皱纹盘鲍与对 照组鲍相比, 壳长20~ 30mm 时, 日生长率增长21%; 壳长30 ~70mm 时, 日生长率增长65%。