草莓花芽分化研究进展

化是有花植物发育的关键阶段 ， 是一个较为复杂的形态 建成 的过程， 是在植物体内、 因子的共同作用和相互协 外 调下完成的， 因此影 响花芽分化的因素也很多 。除外 ｚ 界因素以外 ， 影响花芽分化的内因也极其复杂 ， 中内源 其 激素是花芽分化的关键 ， 养分是花芽分化的基础 ， 基因表
（ ｈｎ ａｇＩｓｔｔ ｏ ｃｌ ｒ ｃ ｎｅ ｉ ｉｙＡ ｅ ａ ｇｕＰｏｉｃ ， ｕｏｇ２２０ Ｃ ｉａ Ｚ ｅｊ ｎ ｎｔｕｅ ｆ ｉ ｉ Ａ ｕ ｕａ Ｓ ｉ ｃｓｎＨｌ ｒａ Ｊ ｎｓ ｒ ｎ ｅ Ｊｒｎ １４０， ｈ ） ｔ ｌ ｅ ｌ ｆ ｏ ｉ ｖ ｎ
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔ ｉ ｒｉｌ ｕ ｌ ｅ ｃ ａ ｉｍ ｙ ｏｈ ｓ ｓｏ ｏ ｅ ｕ ｉ ｅ ｅ ｔ ｔ ｎ， ｕ ｓｒ ｃ ： ｈ ｓａ ｔ ｅｏ ｔ ｎ ｄ５ ｍｅ ｈ ｎ ｓ ｈ ｐ ｔｅ ｅ ｆ ｗ ｒ ｄ ｄｆ ｒ ｎｉ ｉ ｃ ｉ ｆｌ ｂ ａ ｏ ｓ ｍｍａ ｉ ｄ ｔ ｅｒ ｅ ｔ ｄ ａ ｃ ｓａ ｄ ｅ ｉ ｅ ｔ ｒ ｅ ｈ ｚ ｃ ｅ ｎ ｖ ｎ ｅ ｘｓ ｎ ａ ｎ ｔ
的品种高于需冷量长的品种。
装置对幼苗进行低温 、 黑暗处理以促进花芽分化 ， 实现 了
ｌ ０月初开始采收的超促成早熟栽培。Ｍ ｎｋｓｍ等 ａａａ ｅ 认为， 日照品种在长 １ 短 ３ 照下花芽分化受到抑制 ， 而中性 品种受 日照的影响较小 ， 在特定的温度和 日照处理下 ， 花
芽分化 良好 ， 并可获得最佳产 量。叶正文 等 研究认
江西农业学报
２ １ ，３ ７ ：４—２ ０ １２ （ ） ２ ５
ＡｃａＡｇｉｕｍｒｅＪａ ｇ ｉ ｔ ｒ ｌ ａ ｉｎ ｘ ｃ
草莓花芽分化研究进展
万春雁， 林 ， 糜 李金凤， 霍恒志， 陈雪平
（ 江苏丘陵地区镇，ａ 业科学研究所 ， Ｚｋ ｃ 江苏 句容 ２２０ ） １４０
摘
要： 概述 了 芽分化机理的 ５ 花 种假说 ， 了 草莓 花芽分化研 究方 面所取得 的最新研究进展 ， 出 了草莓花 芽分 综述 在 提
ｉ ｓ ｆ ｃｅ ｔ ｎ ｔ ｅ ｒｓ ａ ｃ ｅ ｎ ｔｅ ｆ ｗ ｒｂ ｄ ｄｆ ｒ ｎｉｔ ｎ ｏ ｔａ ｅｒ ａ ｕ ｉｉｎ ｅ ｅ ｒ ｈ ｓｏ ｈ ｏ ｅ ｕ ｉ ｅ ｅ ｔ ｉ ｓｒｗｂ ｒ ｉ ｈ ｌ ａｏ ｆ ｙ．ａ ｄ ｄ ｓ ｕ ｓ ｄ ｔｅ ｆ ｔ ｒ ｅ ｅ ｒ ｈ ｐ ｏ ｐ ｃｓ ｏ ｔａ ｅ ｒｙ ｎ ｉｃ ｓ ｅ ｕ ｕ ｅ ｒｓ ａ ｃ ｒ ｓ ｅ ｔ ｆ ｒｗｂ ｒ ｈ ｓ ｌ ｆ ｗｅ ｕ ｉ ｅ ｅ ｔ ｔ ｎ ｂ ｓ ｄ ｏ ｈ ｅ ｅ ｒ ｈ ａ ｈｅ ｅ ｎ ｓｏ ｌ ｆ ｗｅ ｄ ｄ ｆ ｒｎ ｉｔ ｎ ｏ ｔ ｅ ｏ ｔ ｕｔ ｒ ｒ ｐ ． ｏ ｒ ｂ ｄ ｄｆ ｒ ｎｉ ｉ ａ ｅ ｎ ｔ ｅ ｒ ｓ ａｃ ｃ ｉｖ ｍｅ ｔ ｆ ｔ ｅ ｌ ａｏ ｌ ｏ ｒ ｂ ｉ ｅ ｅ ｔ ｉ ｏｈ ｒｈ ｒ ｃ ｌ ａ ｃ ｏ ｓ ｕ ａｏ ｆ ｉ ｕｌ Ｋｅ ｒ ｓ Ｓ ｒ ｗ ｒ ｙ ｗｏ ｄ ： ｔ ｂ ｒ ａ ｅ ｙ；Ｆ ｏ ｅ ｕ ｉ ｅ ｅ ｔ ｔ ｎ：Ｍｅ ｈ ｉｍ ；Ｉｆｕ ｎ ｉ ａ ｔｒ ｌｗ ｒｂ ｄ ｄｆ ｒ ｎｉ ｉ ａｏ ｃ ａ ｓ ｎ ｎ ｌ ｅ ｔ ｆｃｏ ｌ ａ
２３ 成花物质对花芽 分化的影响 ．
罗充等¨ 研究表
下时花芽分化停止， 高温和低温对花芽分化均有抑制作
用 。叶少平等 研究表明： 草莓薄层水耕栽培采用液冷
明： 草莓植株的可溶性糖 、 还原糖和淀粉含量在成花前均 处于高水平 ， 并随顶芽分化为花芽而被大量消耗。植株 的蛋 白质在花序原始体出现时含量较高 ， 随后缓慢降低 。 孙乃波等 的研究发现 ： 在草莓花芽分化过程中， 个供 ３ 试 品种的可溶性总糖、 还原糖、 淀粉和可溶性蛋白含量的 变化趋势较为接近； 可溶性总糖、 还原糖含量在整个分化 过程中一直呈上升趋势 ； 淀粉含量在分化期前变化不大 ， 在花序分化期迅速上升后下降； 可溶性蛋 白含量在分化 期前迅速下降 ， 在花序分化期先上 升后下 降； 可溶性总 糖、 还原糖、 淀粉在整个分化过程 中， 需冷量长的品种高 于需冷量短的品种 ； 可溶性蛋 白在分化过程 中， 需冷量短
１５ 激素信号调节假说 ．
激素信号调节假说 ： 正在发育
假说 的基础上 ， 综述近十几年来人们在促进草莓花芽分 化研究方面所取得的主要进展 ， 并借鉴其他 园艺作 物中
花芽分化的研究成果 ， 以期为研究草莓花芽分化机理及
的果实种子所输出的激素是果树花芽分化的信使 ， 而否 定了前人所提出的碳 、 氮化合物对果树花芽分化起决定 作用的假说 ， 但该假说也有一定的局限性 ， 如它仅涉及正 在发育果实的种子 ， 而未包括旺盛营养生长的梢尖输 出 的激素信号 。
草莓的生产周期短、 见效快、 收益高， 且含有丰富的 蛋白质和维生素 ， 素有“ 水果皇后” 的美誉 ， 深受生产者
和消费者青睐 。随着农村产业结构 的调整和人 民生
１２ 碳氮比理论 Ｋｅｅ 提出了开花的碳氮 比理论 ， ． ｌ ｓ ｂ 认
为植物体内氮化合物与同化糖类含量的比例是决定花芽
分化的关键 ， 当碳 占优势时 ， 花芽分化受促进； 当氮 占优
达是花芽分化的途径 。本 文 旨在 概述花芽分化机理
１４ 激素平衡假说 激素平衡假说 ： ． 人们在长期研究花 芽孕育同激素的关系时发现 ， 花芽孕育是各种激素在时
间、 空间上的相互作用而产生 的综合结果。该假说提出
了花芽孕育所需的条件或激素环境， 在理论 和实践上都
具有重 要 的意义 。
究长期徘徊不前的局面 ， 极大地推动了成花机理的研究 。
在长 日照下 ， 摘叶能促进草莓成花 ， 摘除成叶比摘除幼叶 更有利于长 日照下花芽的分化 ， 这是 因为成叶中含有抑 制成花的物质 ， 如果把草莓 叶片全部摘 除， 即使在 １ ６ｈ 日照下草莓也能分化花芽。 此外 ， 断根可 以促进 草莓成 花， 其原 因是引起植株 体内氮素水平 的降低， 明显增大植株体 内的 Ｃ Ｎ 比， ／ 有 利于抑制营养生长而促进成花 ， 并使花芽分化整齐。吉 沐祥等 的研究表明： 将草莓苗移到营养钵中既可起到 断根和控制氮素的作用， 也可以促进成花。杨 昌军等¨ 引 也认为， 严格控制氮肥施入量而使革莓长势中等， 这有利 于花芽分化 ； 将子苗断根不仅能抑制植株生长 ， 而且可使
之迅速进入花芽分化期。
但真正揭示果树花芽分化的本质， 尚需长期艰巨的努力。 随着花芽分化机理研究 的不断深入 ， 在借鉴其他植物研 究成果的基础上， 必将更加深刻、 清晰地揭示草莓花芽分 化的实质 ， 为草莓 的生产 实践提供更扎实 、 全面的理论
活水平的不断提高， 市场对草莓提出了成熟期早、 结果期 长、 品质优的新要求 ， 目前生产上设施草莓上市期一般 而 为１ ２月下旬至翌年 １ 月上旬 ， 月底前 的早期果产量较 １
低， 这制约了大棚草莓经济效益的进一步提高 ， 因此在培 育早发壮苗的基础上 ， 积极采取促进花芽分化的技术是 草莓提早成熟以及产量和品质提高的必要措施。花芽分
其调控机制提供参考。
１ 花芽分化机理假说
１１ 营养假说 ． １７ ９７年 Ｓｃｓ ａｈ 提出了营养假说 ， 即生 长点内部不同组织所获得的营养差异决定花芽的形成与 否， 当中心分生组织获得较多的养分供应时， 则转向花芽 分化方向发育。
收 稿 日期 ： １ ０ ３ ２ １— ５— １ ０
芽的形 成 。 已有 研 究 表 明， 钙参 与 了植 物 的成 花
过程 。 蚓
２ １３ 栽培措施 ．．
张运涛 、 杨宝林 刮等的研究表明：
Baidu Nhomakorabea
因组时代的蛋 白质组学等领域 。应用分子生物学并 结合经典遗传分析方法 ， 已鉴别并克隆出成花的特异基 因， 尤其是成花同源异型基因的克隆 ， 打破了成花机理研
目 （１０４ ） ６ １８４ 。
作者简介 ： 万春雁（９４ ） 女 ， １８一 ， 江苏涟水人 ， 研究实习员， 主要从事果树栽培生理研究 。 通讯作者 ： 糜林。
７期
万春雁 等 ： 草莓花芽分化研究进 展
为 ５－ ７ｏ 适宜温度为 １ ２ ２ Ｃ， ０～ ０℃， 平均为 １ ＝５℃以 ５ｃ ； Ｉ
化研究中存在的不足 ， 借鉴其他 园艺作物花 芽分化所取得的研 究成果， 望了草莓花芽分化今后 的研究方向。 展 关键词： 草莓 ； 花芽分化 ； 机理 ； 影响因子 中圈分类号 ：６ ８４ 文献标识码 ： 文章编号 ： ０ ８８ （０ １ ０ ０ ２ — ２ ￥６ ． Ａ １ １— ５ １２ １ ）７— ０ ０ ０ ４
为， 成熟期不 同的一季性草莓 品种对低温和短 日照处理 反应不同； 晚熟品种的反应相对较弱； 成熟期相近的品种 对低温、 日照处理的反应相似 。低 温和短 日照的相互 短 作用对花芽分化进程影响很大。 ２ １２ 水分和矿质元素 ．． 水分对植物 的花芽分化 和开
花也有一定的影响作用 ， 分化期适度 的水分胁迫可 以促 进花芽分化 ； 而连续 阴雨天气 、 空气湿度较大 、 白天温度 较低和光照不足等都会延迟植物开花。 氮素是花和花序发育必需 的营养元素 ， 在一定范围 内， 氮素能增加花量。磷特别是有机磷在花芽孕育 中起
Ｒｅ ｅ ｒ ｈ Ａｄ ａ ｃ ｎ Ｆ ｏ ｒＢｕ ｆ ｒ ｎｉ ｔ ｎ ｏ ｔａ ｅ ｒ ｓａ ｃ ｖ ｎ ｅ ｉ ｌｗｅ ｄ Ｄｉ ｅ ｅ ｔ ｉ ｆＳ ｒ ｗｂ ｒ ｙ ａ ｏ
ＷＡ Ｃ ｕ Ｎ ｈ ｎ—ｙ ｎ ａ ，ＭＩＬｎ ，Ｕ ｉ ｅ ｇ ｉ Ｊｎ—ｆｎ ，ＨＵ Ｈｅ ｇ—ｚｉ ＨＥ ｕ Ｏ ｎ ｈ 。Ｃ Ｎ Ｘ ｅ—ｐｎ ｉｇ
２ 草莓花芽分化的影响因素
２ １ 外界因子对草莓花芽分化的影响 ． ２ １１ 温度和光照 目 ， ．． 前 温度和光照对草莓花芽分化 的影响研究较多 。 。 。一般认为 ， 草莓花芽分化的温度
基金项 目： 江苏省镇江农科所所基金 （ ｓ ００ ）江苏省农业科技支撑计划（ Ｅ ０ ８７ 、 Ｅ０ ９ １ ）江苏省农业科学院科研基金资助项 ｚ２ ９３ ； ｊ０ Ｂ ２０ ３３ Ｂ ２０３ ５ ；
着重要的作用。Ｂ ｋｖｃ发现， ｕ ｏａ 缺磷会 引起细胞分裂 素
３ 讨 论
草莓花芽分化是由多因素 、 多步骤控制 的由量变到
质变的过程 ， 因此， 研究草莓花芽分化的影响因素以实现
对花芽分化的调控 ， 对于提高果实品质和产量 ， 解决生产 实践问题具有十分重要的意义 Ｉ 拍 。一直 以来 ， 国内外 研究者对促进草莓花芽分化技术开展 了大量研究 ， 但多
势时 ， 营养生长受到促进 ， 但高含量的碳水化合物不是成
花的唯一决定 因子。
１３ 基 因表达假 说 ．
Ｂｒｉ 等 提 出了基 因表达假 ｅ ｅ ｎｒ
说： 花的形成受多种相互交叉的途径控制 ， 不同的成花诱 导刺激可以启动不同的成花基因， 只要有一条途径 畅通， 那么花芽分化就能启动。
限于人工调控和物质含量的变化等， 如温度 、 光照， 而未
含量的降低， 抑制花芽分化 ； ， 此外 磷既是核酸 的组分 ， 又
是蛋白质、 膜和 ｃ Ｍ 、Ｔ Ａ Ｐ Ａ Ｐ的组分 ， 因此 ， 磷能够促进花
深入探讨其内因及本质。在其他园艺作物上 ， 科研工作
者较多地研究和探讨 了苹果、 柑橘等果树花芽分化的机 理 ， 前 已深入到组织化学、 目 生物化学、 分子生物学、 后基