水通道与水孔蛋白

水通道与水孔蛋白

邢 勇

(山西省太原师范学院生物学系 030001)

2002年第11期5生物学教学6刊登读者关于/水通道0的问题征答,并希望介绍一下此问题的最新进展。本文就是对该问题的综述。1 水分的跨膜运动

成熟细胞的吸水与失水,不止表现在液泡的吸水与失水,也涉及到原生质体中的细胞核、细胞器等部分的水分多少的变化,即不论是细胞与细胞之间,还是细胞内区域与区域之间,只要水势存在梯度,就会发生水分的移动。那么在细胞间或细胞内不同区域间移动时,水分是怎样穿越膜系统的呢?对这一问题的机理长期处于模糊状态。根据/相似溶于相似0的原理,极性的水分子在非极性的膜系统上/进出自如0,即具有高透性,这一现象使人迷惑不解。若理解成水是由于扩散作用而跨膜运输的,但实际上膜脂排列致密,单个的水分子以扩散作用穿过膜脂双分子层上的间隙的速率非常缓慢,常常小于0.01cm #s -1,因此,仅凭扩散作用来实现水分的迅速的跨膜运动是难以胜任的。研究表明,水分在植物细胞膜系统的跨膜移动有两种方式,其一是以单个水分子通过膜脂双分子层的间隙来进行;其二是水集流(bulk flow 或mass flow )通过膜上水孔蛋白中的水通道来完成。集流是指液体中成群的(groups)原子或分子(如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度下共同的移动,例如河水的流动、降雨、水管中水的流动等。与扩散作用不同的是,集流与物质的浓度梯度无关。2 水孔蛋白的发现及其性质

1970年,M acey 等科学家最先发现氯汞苯磺酸盐对水在膜上的通透性具有强烈的抑制作用,而对尿素的通透性却并无影响,表明膜上的溶质通道与水通道显然是各自独立存在的,即溶质与水分在跨膜移动时各行其道。1988年,Saboori 发现了相对分子质量为28kDa 的水通道蛋白(water channel prot ein,CHIP28),后来被称为水孔蛋白(aquaporin)。近年来的研究发现,水孔蛋白不止一种,而是一类膜的内在蛋白的统称,分子量约为25kD~30kD 。现在已鉴定出6种,分别用AQP 0、AQ P 1、,,A QP 5表示,其中CHIP28就是AQ P 1。水孔蛋白最早是在动物细胞膜上发现的,后来陆续在许多植物如拟南芥、烟草、菠菜、水稻、大麦等的液泡膜上发现了液泡膜内在蛋白(tonoplast -int rinsic prot ein),在质膜上发现了质膜内在蛋白(plasma mem -brane-intrinsic prot ein)。水孔蛋白的多肽链六次穿越

膜。水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体,形状像个

沙漏。每个亚单位的内部形成狭窄的孔道,就是水通道。水孔蛋白是一类具有选择透过性的高效转运水分的膜通道蛋白,它们特异性地允许水分子通过。水孔蛋白不是水泵,其活性是被磷酸化-脱磷酸化作用所调节的,磷酸化后其活性会提高。试验证明,依赖Ca 2+离子的蛋白激酶可以使特殊丝氨酸残基磷酸化,水乳蛋白的水通道加宽,水集流通过量大增;如果将该丝氨酸残基的磷酸基团除去,那么水通道就变窄,水集流通过量减少。下图是水分跨膜移动途径的示意图。A 表示单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散;B 表示水分集流通过水孔蛋白形成的水通道。

3 水孔蛋白的功用

水孔蛋白通过减小水分在越膜运动时的阻力而使细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快。水通道的开闭,可以有效地调节水分的跨膜运动。Hg 2+离子、高浓度的外部溶质均可使孔道关闭,水势和膨压的变化也影响孔道的开闭。过去人们认为水是经由膜内的孔洞扩散而穿越膜的。水孔蛋白的发现,为水分跨膜运输提供了分子基础;对其功能的逐渐深入的了解,向传统认识提出了挑战,对理解跨膜透性参数具有重要意义。

水孔蛋白广泛地存在于植物的各个组织,其功能随分布的部位而不尽相同。譬如,烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达,便于水分的长距离运输;水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官,表明它与生殖有关;拟南介的水孔蛋白表达于根尖的分生区与伸长区,说明它有利于细胞的生长和分化。水孔蛋白的存在也便于水分在细胞内的运输,还参与调节细胞的渗透势,它通过调节其活性状态而控制水分的运输。当细胞质中发生很小的渗透变化时,它会调节液泡及细胞质间的水分交换。

另外,一些因子可能通过影响水孔蛋白基因的表达进而影响水分的代谢。例如,外界环境中的光质成分(蓝光)和诸如赤霉素、脱落酸、油菜素内酯类植物激素均可诱导水孔蛋白的基因表达。«

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49#生物学教学2003年(第28卷)第10期