微生物学 第六章 微生物的代谢
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i、加入NaHSO4 NaHSO4 + 乙醛 磺化羟乙醛（难溶）
ii、弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）
磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘——甘油发酵
---亚硫酸氢钠必须控制亚适量（3%）
b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌)
同型酒精发酵
1G
二、葡萄糖降解代谢途径（EMP、HMP、ED、PK途径等。）
1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径）
葡萄糖 10 步反应 丙酮酸
有氧：EMPHale Waihona Puke Baidu径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物，
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能（底物磷酸化产能： （1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存
e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
3）ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径 1952年 Entner-Doudoroff ：嗜糖假单胞
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊 糖途径。
甘油醛-3-磷酸出路：
a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
乳酸脱氢酶 乳酸 丙酮酸甲酸解酶 乙酰-CoA +甲酸
1G
丙酮酸
磷酸转乙酰基酶
乙醛脱氢酶
乙酸激酶
乙醇脱氢酶
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概述
1、化能异养微生物的生物氧化与产能
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
产能过程
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
1）无机底物脱下的氢（电子）从相应位置 直接进入呼吸链
2）存在多种呼吸链 3）产能效率低； 4）生长缓慢，产细胞率低。
3、光能自养或异氧微生物的产能代谢
指具有捕捉光能并将它用于合成ATP和产生NADH或 NADPH的微生物。 分为不产氧光合微生物和产氧光合微生物 。 前者利用还原态无机物H2S，H2或有机物作还原C02的 氢供体以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解产物 H’和电子形成还原力(NADPH+H’)
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
微生物直接利用
生物 氧化
能量 储存在高能化合物（如ATP）中
以热的形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
2、化能自养微生物的生物氧化与产能
通常是化能自养型细菌，一般是好氧菌。 利用卡尔文循环固定C02作为它们的碳源。其产能的途径 主要也是借助于无机电子供体(能源物质)的氧化，从无机 物脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生 ATP。 代谢特点
4）PK途径（磷酸酮解酶途径）
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳
杆菌、短杆乳杆菌 ）
G
5-磷酸-木酮糖
特征性酶 木酮糖酮解酶
乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛
乙醇
丙酮酸
乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+
b、磷酸己糖酮解酶途径——又称HK途径（两歧双歧杆菌）
2）HMP 途径（磷酸戊糖途径、旁路途径）
分为两个阶段：
1、3个分子6-磷酸葡萄糖在6磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡 萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化 脱羧生成6个分子NADPH+H+，3 个分子CO2和3个分子5-磷酸核 酮糖
2、5-磷酸核酮糖在转酮酶和 转醛酶催化下使部分碳链进行 相互转换，经三碳、四碳、七 碳和磷酸酯等，最终生成2分 子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸 甘油醛。
2 丙酮酸
乙醇 + 1ATP
（ED）
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染 杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低.
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌）
1G
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
无丙酮酸脱羧酶
而有乙醛脱氢酶 乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
（德氏乳杆菌、植物乳杆菌等） —— EMP途径（丙酮酸
乳酸）
异型乳酸发酵（PK途径）
肠膜明串株菌（PK） 产能 ：1ATP
双歧双歧杆菌（PK、HK） 产能：2G 5 ATP即 1G 2.5ATP
3)混合酸、丁二醇发酵
a 混合酸发酵：
——肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）
CO2 + H2
产物作为最终氢（电子）受体的产能过程
特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
2、发酵类型
1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵
1 G （EMP） 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等）
ii、弱碱性（pH 7.5） 2 乙醛 1 乙酸 + 1 乙醇 （歧化反应）
磷酸二羟丙酮作为氢受体，经水解去磷酸生成甘——甘油发酵
---亚硫酸氢钠必须控制亚适量（3%）
b、细菌型乙醇发酵 (发酵单胞菌和嗜糖假单胞菌)
同型酒精发酵
1G
二、葡萄糖降解代谢途径（EMP、HMP、ED、PK途径等。）
1）EMP途径（糖酵解途径、三磷酸己糖途径）
葡萄糖 10 步反应 丙酮酸
有氧：EMPHale Waihona Puke Baidu径与TCA途径连接； 无氧：还原一些代谢产物，
(专性厌氧微生物)产能的唯一途径。 产能（底物磷酸化产能： （1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸-赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存
e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
3）ED途径
——2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸裂解途径 1952年 Entner-Doudoroff ：嗜糖假单胞
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸戊 糖途径。
甘油醛-3-磷酸出路：
a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
过程： （4步反应） 1 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖
6-磷酸-葡糖酸
6-磷酸-葡萄糖-脱水酶
特点:
KDPG KDPG醛缩酶
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP
3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸
c、关键中间产物 KDPG，特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌,运动发 酵单胞菌等。
乳酸脱氢酶 乳酸 丙酮酸甲酸解酶 乙酰-CoA +甲酸
1G
丙酮酸
磷酸转乙酰基酶
乙醛脱氢酶
乙酸激酶
乙醇脱氢酶
第一节 微生物的产能代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程
一、概述
1、化能异养微生物的生物氧化与产能
过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子） 功能：产能（ATP）、还原力、小分子代谢产物等。
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
产能过程
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
1）无机底物脱下的氢（电子）从相应位置 直接进入呼吸链
2）存在多种呼吸链 3）产能效率低； 4）生长缓慢，产细胞率低。
3、光能自养或异氧微生物的产能代谢
指具有捕捉光能并将它用于合成ATP和产生NADH或 NADPH的微生物。 分为不产氧光合微生物和产氧光合微生物 。 前者利用还原态无机物H2S，H2或有机物作还原C02的 氢供体以生成NADH和NADPH。后者由H2O分子光解产物 H’和电子形成还原力(NADPH+H’)
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
微生物直接利用
生物 氧化
能量 储存在高能化合物（如ATP）中
以热的形式被释放到环境中
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
2、化能自养微生物的生物氧化与产能
通常是化能自养型细菌，一般是好氧菌。 利用卡尔文循环固定C02作为它们的碳源。其产能的途径 主要也是借助于无机电子供体(能源物质)的氧化，从无机 物脱下的氢(电子)直接进入呼吸链通过氧化磷酸化产生 ATP。 代谢特点
4）PK途径（磷酸酮解酶途径）
a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳
杆菌、短杆乳杆菌 ）
G
5-磷酸-木酮糖
特征性酶 木酮糖酮解酶
乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛
乙醇
丙酮酸
乳酸 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+
b、磷酸己糖酮解酶途径——又称HK途径（两歧双歧杆菌）
2）HMP 途径（磷酸戊糖途径、旁路途径）
分为两个阶段：
1、3个分子6-磷酸葡萄糖在6磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡 萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化 脱羧生成6个分子NADPH+H+，3 个分子CO2和3个分子5-磷酸核 酮糖
2、5-磷酸核酮糖在转酮酶和 转醛酶催化下使部分碳链进行 相互转换，经三碳、四碳、七 碳和磷酸酯等，最终生成2分 子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸 甘油醛。
2 丙酮酸
乙醇 + 1ATP
（ED）
代谢速率高，产物转化率高，发酵周期短等。缺点是生长pH较高，较易染 杂菌，并且对乙醇的耐受力较酵母菌低.
异型酒精发酵(乳酸菌、肠道菌和一些嗜热细菌）
1G
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
无丙酮酸脱羧酶
而有乙醛脱氢酶 乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
（德氏乳杆菌、植物乳杆菌等） —— EMP途径（丙酮酸
乳酸）
异型乳酸发酵（PK途径）
肠膜明串株菌（PK） 产能 ：1ATP
双歧双歧杆菌（PK、HK） 产能：2G 5 ATP即 1G 2.5ATP
3)混合酸、丁二醇发酵
a 混合酸发酵：
——肠道菌（E.coli、沙氏菌、志贺氏菌等）
CO2 + H2
产物作为最终氢（电子）受体的产能过程
特点： 1）通过底物水平磷酸化产ATP； 2）葡萄糖氧化不彻底，大部分能量存在于 发酵产物中； 3）产能率低； 4）产多种发酵产物。
2、发酵类型
1） 乙醇发酵 a、酵母型乙醇发酵
1 G （EMP） 2丙酮酸 2 乙醛 + CO2 2 乙醇 + 2 ATP
条件：pH 3.5~4.5 , 厌氧 菌种：酿酒酵母、少数细菌（胃八叠球菌、解淀粉欧文氏菌等）