大豆疫霉和大豆疫病

大豆疫霉和大豆疫病

彭金火　谭　红 赵改萍　

(大连动植物检疫局　大连　116001) (国家动植物检疫局　北京)

由疫霉引起的大豆(G ly cine m ax L .)

根腐和茎腐病(大豆疫病)于1948年最先见于美国的印第安纳州,公开报道则在1955年。Kaufm ann &Gerdem ann 对引起

该病的病原物作了详细研究,认为该疫霉可区别于其它已有疫霉种,因而建立了一个新种,即大豆疫霉P hy top h thora so 2jae [1]

。随后加拿大、

匈牙利、意大利、日本、前苏联、澳大利亚、巴西、阿根廷等也有报道[2,3,4]。

1　症状表现

大豆疫霉可侵染任何生育阶段的大豆寄主,包括幼苗出土前的烂种、烂苗和出土后幼苗的猝死,造成缺苗断垄,及成熟前的侵染,造成植株矮化甚至枯萎死亡[2,3]。

大豆种子萌发产生根及下胚轴时即可被大豆疫霉侵染,受侵染的根及下胚轴呈棕褐色。出土后至二叶期,主根受侵染时也呈棕褐色。三叶期至成熟前,在感病品种上,先是下部叶片黄化并向上部叶片扩展,茎基有棕褐色条纹状病斑,然后整株枯萎死亡,但植株不倒伏,叶片不脱落,内部症状为木质部和维管束变色;在耐病和抗病品种上,症状常仅限于侧根之腐烂,有时茎部有狭长的棕色、凹陷条斑,植株不死亡,仅见矮化和轻度失绿,但仍可造成产量损失,有时可达40%。

大豆根部及茎基受大豆疫霉侵染并发病后,通常伴随镰刀菌F usa rium spp .的二次侵染,并在根及茎基产生大量子实体,不但加重大豆发病,而且容易导致误诊。茎部的病斑通常很快发生大豆茎溃疡病D i 2ap orthe p haseolorum var .cau livora 并形成大量分生孢子器,也加重病状并导致误诊。

大豆疫霉一般不侵染大豆叶片,但因大风暴雨,病原飞溅至幼嫩叶片上时,可侵染叶片,造成叶片黄化枯萎;湿度大时,病害可向叶柄和茎部扩展。另外,大豆疫霉自然侵染豆荚和种子的报道也较少,但人工接种可造成豆荚及种子发病,并可在种子表皮内产生卵孢子[5]。2　病原物的分类和命名

引起大豆疫病的病原菌属卵菌纲、霜霉目、腐霉科的疫霉属。在我国对外公布的A 类应检危险性生物名单上,采用的学名是P hy top h thora m eg asp er m a D rech sler f .

sp .g ly cinea [6]

。

Kaufm ann &Gerdem ann 研究了大豆

分离物的形态学、生理学、致病性等特征,建立了新种[1]。一年后,H ildeb rand 认为大豆分离物应属P .m eg asp er m a ,但其致病性不同于已有P .m eg asp er m a 菌株,可作为P .m eg asp er m a 的一个变种,即P .

m eg asp er m a var .sojae [2]

。Kuan &E rw in 也认为来自不同寄主的菌株的致病性明显不同,但应采用致病专化型加以区分,如大豆菌株应为P .m eg asp er m a f .sp .

g ly cinea ,为型种[6]

。他们的观点得到了不

少学者的支持。H an sen 等比较了93个菌

　收稿日期:1997210209,1998202220修回

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株的形态特征、菌丝生长速度和菌落特征、

全蛋白电泳、染色体数目和DNA 的相对含量,认为大豆菌株可自成一个独立的亚组[7];同功酶、线粒体DNA 内切酶限制片断长度的多态型(R FL P s )等研究结果也均证实大豆菌株自成系列[8,9]。1991年,

H an sen 和M axw ell 根据已有致病性、

形态学、生理学和分子生物学等领域的研究成果,认为大豆菌株、紫苜蓿菌株等可从P .m eg asp er m a 中划分出来,独立成种,而大豆菌株仍以Kaufm ann &Gerdem ann 在1958年的命名,即P .sojae ,最为合适[1,10]。至此,P .sojae (大豆疫霉)才被广泛接受,重现于各类文献及检索词中。因此,我们的应检物名单中关于大豆疫病的学名也应尽快地予以修改。

3　大豆疫霉的鉴定特征及生物学特性3.1　致病性

尽管大豆疫霉有过不少别名,但绝大多数研究者始终认为大豆菌株是一个独立的分类单位,其主要原因便是大豆疫霉和大豆寄主间的专化性致病反应[10]。到目前为止尚无大豆疫霉自然侵染其它寄主的记录,即大豆是大豆疫霉唯一的自然寄主;而大豆也只有大豆疫霉一种疫霉。人工接种时,大豆疫霉可侵染白香草木犀M elilotus

a lba D ers .,以及几种菜豆P haseolus vu l 2g a ris L .

[1,2]

。3.2　菌丝和菌落

幼龄菌丝无横隔,老龄菌丝具有横隔。一般呈直角分枝,分枝的基部稍稍缢缩。菌丝宽3～9Λm 。埋生于培养基内菌丝通常卷曲。生长适温为20～25℃,最高生长温度32～35℃,最低生长温度5℃。在20℃和25℃时,菌丝的生长速度均小于5mm 天(C M A 和CA ),属生长缓慢类疫霉。适合菌丝生长的固体培养基有利马豆培养基(LBA )、V 8汁培养基(V 8A )、胡萝卜培养基(CA )、玉米粉培养基(C M A )、燕麦粉培养基(OM A )和绿豆培养基(GGA ,彭金火

和谭红,未发表资料)等。在胡萝卜培养基上,气生菌丝较发达,呈致密的絮状,无饰纹。该特征可用来区分木本或果树上的P .m eg asp er m a 。有菌丝膨大体。3.3　无性生殖

孢子囊梗单生或简单分枝,内生层出型。孢子囊顶生,倒梨型,偶有长椭圆型;无乳突,偶见半乳突和乳突型。孢子囊萌发时先形成泡囊,并很快破裂,游动孢子通过裂口释放,这是间接萌发;有时孢子囊直接产生芽管,起分生孢子的作用;或形成游动孢子,在孢子囊内萌发产生芽管,穿透孢子囊壁生长[1]。游动孢子卵圆型,一端或二端较钝,一侧较扁平,具2根鞭毛。游动孢子遇固体碰撞时易形成休止孢。休止孢直接萌发(产生芽管)的适温为25℃,间接萌发(产生游动孢子或小型孢子囊)的温度为14℃[3]。

大豆疫霉菌株固体培养时一般不形成孢子囊,但首次分离培养时可偶见表生和埋生的孢子囊。固体培养6～10天后用蒸馏水间隔半小时冲洗5～6次,即可产生大量孢子囊和游动孢子。用作形态观察和测量、鉴定的孢子囊则可用豌豆液液体培养,然后用蒸馏水冲洗并加土壤浸出液诱导,可刺激孢子囊的形成。孢子囊的长度因菌株和培养条件而异,一般为23～88Λm ,平均53～61Λm 。虽然任何形态特征均不能单独用来鉴定大豆疫霉,结合藏卵器直径和孢子囊长度则有一定的鉴别意义[10]。3.4　有性生殖

产生雄器和藏卵器,同宗配合,即单个游动孢子后代可自交产生雄器和藏卵器,形成双核卵孢子。雄器不规则形,一般侧生,也有围生的。藏卵器壁薄,无饰纹,球形至亚球形,直径29～58Λm ,平均32～41Λm 。卵孢子壁厚,光滑,直径26～40Λm 。成熟和休眠状态下卵孢子细胞质呈颗粒

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