食用菌栽培学

二、食用菌丝细胞的双核化和子实体的 形成
（一）菌丝细胞的双核化 子囊菌的最大特征产生子囊和子囊孢子。子囊 孢子通常是单核的菌丝体。 锁状联合是指在双核菌丝上的横膈膜处产生一个 具有特征性的侧生突起，它往往发生在菌丝顶部 双核细胞的两核之间。
锁状联合的过程 ①双核细胞分裂前,在两个核之间生出一个钩状分枝 其中一个核进入钩状分枝中,随后两个核同时分裂形 成4个细胞核； ②新形成的两个子核移向细胞的一侧，有一个核保 留在钩状分枝中； ③钩状分枝向下弯曲，顶部细胞壁溶解； ④随后在钩状分枝的基部和两对细胞核之间各形成 一个隔膜，分隔成2个子细胞； ⑤每个细胞具有原来细胞相同的两个细胞核，在分 隔处留下的桥形结构。
子实体是担子菌长出地面的地上部分，样子很象 插在地里的一把伞。地下还有白色丝状，到处蔓 延的菌丝体，这是担子菌的营养体部分，即非繁 殖器官。迅速发育成子实体，有菌盖、菌柄、菌 托、菌环等。 2.珊瑚菌科 柄纤细，粗1.5-2.5mm，向上膨大， 顶端杯状，由枝端分出一轮小枝，多次地从下向 上分枝，上层小枝分枝形状呈杯状。菌肉白色或 色淡。孢子印白色 3.灵芝科 灵芝子实体多为一年生，亦为多年生； 近革质或木栓质至木质；菌盖大小差异很大，多 呈现圆形、半圆形、扇形、漏斗形、蹄形至不规 则形；菌盖表面平滑，或有环纹、环棱，干后有 皱纹，多有漆状光泽；黄褐色、褐色、灰色、灰 黑色、红色、红褐色至紫色；有柄侧生、近直生 或无，表面与盖柄色泽相同；菌肉木栓质至木质 或近革质，近白色，灰白色。肉桂色至褐色；菌 管一层或多层，管口近圆形至不规则形
有性繁殖过程的核配、质配和减数分裂3个明 显的阶段构成。第一阶段称为质配，指两个可亲 和性细胞或性器官的细胞连同细胞核结合在同一 细胞中。第二阶段经质配进入同意细胞内的两个 细胞核进行融合，称为核配。第三阶段所有有性 繁殖最终都要进行核融合，随后发生减数分裂， 使染色体数目从新变为单体。 （二）无性孢子 孢子的结构主要包括游动孢子囊、孢子囊、分 生孢子器，分生孢子囊分生孢子子座、孢梗束。 （三）有性孢子 如接合孢子、子囊孢子、担孢子分别是接合菌、 子囊菌的典型有性孢子。
（二）产囊丝、子囊和子囊孢子的形成
子囊的三种类型：①原囊壁子囊：子囊只有一层 薄壁，当孢子释放时壁破裂，将子囊孢子释放在 子囊果内形成胶质团。②单囊壁子囊：子囊的内 层与外层紧密结合，孢子通过顶端孔口，翻转释 放。③双壁囊子囊：子囊的内层吸水延展到原来 长度的两倍或更长，孢子释放时顶端崩解，孢子 从内层的孔口释放出来。
5、高尔基体
真菌的高尔基体在细胞中大多呈网状，少 数为鳞片状、颗粒状或杆状，均匀分布于核的周 围，往往与内质网相连。高尔基体与细胞的分泌 机能有关，是凝集某些酶原颗粒 ( 如消化酶原 ) 的场所，且与细胞膜的形成以及碳水化合物的合 成有关。目前高尔基体仅在少数几种真菌中发现。
6、液泡
由单位膜分隔，其形态、大小受细胞年 龄和生理状态而变化，一般在老龄细胞中液 泡大而明显。真菌的液泡中主要含有糖原、 脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸 和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸 性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各 种酶类。液泡不仅有维持细胞渗透压、贮存 营养物等功能，而且还有溶酶体的功能，因 为它可以把蛋白酶等水解酶与细胞隔离，防 止细胞损伤。
食用菌栽培学
吕作舟 主编
第二章
宋前勇制作
食用菌的形态结构及分类
高等真菌中能形成大型肉质 或胶质子实体或菌核类组织并 能供食用的菌类总称。
在自然界真菌是分布最多的真核 生物。真菌的分类系统：壶菌
门、接合菌门、子囊菌门、担 子菌门。他们所包含的种类分
别称为壶菌、接合菌、子囊菌、 担子菌。 食用菌是高等真菌中一类可以 食用或要用、菇体大型种类的 总称具有肉质或胶质的子实体， 其中绝大多数是担子菌，少数 是子囊菌。子实体是由菌丝体
4、线粒体
线粒体是含有 DNA 的细胞器。它具有双层膜， 内层较厚，常向内延伸形成不同数量和形状的脊。 线粒体的形态、数量和分布常因真菌的种类和发育 阶段而异。线粒体是氧化磷酸化作用和 ATP 形成的 场所。其内膜上有细胞色素、 NADH 脱氢酶、琥珀 酸脱氢酶和 ATP 磷酸化酶，此外三羧酸循环的酶类、 核糖核蛋白体、蛋白质合成酶和 DNA ，以及脂肪酸 氧化作用的酶也都在内膜上。外膜上也有多种酶， 如脂类代谢的酶类等。总之，线粒体是酶的载体， 细胞的“动力房”。
细胞质和细胞器
核蛋白体 核蛋白体是细胞质和线粒体中 无膜包裹的颗粒状细胞器，具蛋白质合成功能。核 蛋白体包括 RNA 和蛋白质，直径为 20-25nm 。真 核细胞的核蛋白体比原核细胞的大，其沉降系数一 般为 80S ，它由 60 S 和 40 S 的 2 个小亚基组 成。细胞质核蛋白体有的呈游离状态，有的和内质 网及核膜结合。线粒体核蛋白体存在于线粒体内膜 的嵴间，但沉降系数为 70 S 。
一、菌丝的形态与结构
1 、细胞壁 真菌细胞壁厚约 100--250nm, 它占细胞干物质的 30% 。细胞壁的主要成分为多糖，其次为蛋白 质、类脂。在不同类群的真菌中，细胞壁多糖 的类型不同。真菌细胞壁多糖主要有几丁质 、 纤维素、葡聚细胞的原生质膜与原核生物十分相似， 主要由蛋白质和脂类组成。它们在功能上的差异 可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而 形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜 中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有 甾醇。真菌细胞的内膜系统除原生质膜外，还有 细胞核膜、线粒体膜和液泡膜等。
（三）担子和担孢子的形成
担子是双核菌丝产生的一种产孢结构，通常在核 配和减数分裂后形成一定数量的担孢子。双核菌 丝顶端的一个细胞逐渐膨胀，两个核结合，经减 数分裂产生4 个单倍体的核。同时，担子顶端产 生4 个小梗，小梗顶端膨大形成担孢子原基，最 后形成单核的担孢子。
第三节
子实体
一、子囊果的结构 除酵母菌和少数菌丝状子囊菌不形成一定的子实体 外，大多数丝状子囊菌的子囊被包裹在一个由菌丝 组成的包被内，形成具有一定形状的子实体，称为 子囊果。 子囊果的五种类型：裸果形、闭囊壳、子囊壳、 子囊盘、子囊腔。 子囊果的发育方式:闭果形、裸果形、半裸果形。
二、菌组织
（一）菌丝束和菌索
有些高等真菌的菌丝体平等排列组成长条 状似绳索，叫做“菌索”。菌索周围有外皮， 菌索周围有外皮， 菌索周围有外皮 尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状， 尖端是生长点，多生在树皮下或地下，根状， 白色或其它各种颜色。 白色或其它各种颜色。它有助于真菌迅速运送 物质和蔓延侵染的功能， 物质和蔓延侵染的功能，在不适宜的环境条件 下呈休眠状态。 下呈休眠状态。
2'.子囊果为子囊盘，子囊生于子实层上………………3 3.子囊果一般有柄，柄端有海绵状、吊钟形或马鞍形的菌 盖………………4 3'.子囊果盘有柄或无柄典型的盘状或杯状子囊果子 囊………………5 4.菌盖海绵状或吊钟形，子囊孢子多核………………6 4'.菌盖马鞍形，柄上常有脊状条纹，子囊顶端在碘液中不变 蓝色………………马鞍菌属 5.子囊盘杯状，子囊顶部在碘液呈蓝色………………盘菌属 5'.子囊盘匙状，子囊顶部具有环状结构加厚………………丛 耳属 6.菌盖圆锥形，子实层仅排列在子囊盘表面羊肚状凹槽 内………………羊肚菌属 6'.菌盖钟形，子实层排列在菌盖的表面上………………钟 菌属
（三）子座
是由菌丝体组成的一种垫座组织，有时是由真 菌菌丝和寄主组织混合构成。子座有垫状、壳状及 其它各种形状。在子座上面或里面产生各种子实体。 子座和子实体是连续形成的，故子座可称作繁殖体 的一部分 。
第二节
形态发生
一、生殖和孢子 （一）有性生殖和无性生殖 生殖是具有种的全部典型特征的新个体的形成。 生殖类型的两种：有性生殖和无性生殖 真菌无性繁殖的方式：①体细胞断裂，每一小片段 发育形成一个新个体②体细胞裂殖成子细胞③体 细胞或孢子产生小芽，每个小芽发育形成一个新 个体④产生有丝分裂，每一孢子萌发产生芽管。
所构成，含有或产生孢子的结 构。
第一节 营养体
一、菌丝体的形态与构造
（一）菌丝体的形态 大多数真菌的营养体是由微小的细丝状或管状 的菌丝组成。菌丝在其生长的基物内部向各个方 向分支延伸，形成一团菌丝，组成这些菌体的这 些结构统称为菌丝体。此外，有些种类的真菌既 能以菌丝存在，又能以单细胞存在，称为二型性。 菌丝通常由薄而透明的管状的壁构成，其中充满 或填满一层密度不同的原生质。菌丝可以无限伸 长一般为1—30um。
3、内质网
是存在于细胞质中折叠的膜系统。典型的内质 网是成对的平行膜，由狭窄的腔分隔形成封闭的管道 系统，有时是分枝的管道。内质网的主要成分是脂蛋 白，但游离蛋白和其他物质有时也合并到内质网上， 且时常被核蛋白体附着形成粗糙型内质网，这在菌丝 的顶端细胞中常可见到。没有被核蛋白体附着在上面 的内质网称为光滑型内质网。内质网沟通着细胞的各 个部分，它与细胞质膜、细胞核、线粒体等都有联系。 内质网是细胞中各种物质运转的一种循环系统，同时 内质网还供给细胞质中所有细胞器的膜。
二、担子果的结构
（一）一般特征 担子菌形态多样，有圆柱形、二叉分枝、珊瑚 形、扁平形、扁平边缘而卷起、广贴生半圆形、 壳状半果形、扇形等、 担子果分为三种菌丝体系：单系菌丝形、二系 菌丝形、三系菌丝形。 三种担子果菌丝类型：① 生殖菌丝 ② 骨架菌
丝 ③联络菌丝
子实体的形态结构
（二）担子果的发育方式
（三）伞菌子实体
（二）各部分的形态结构特点 3．菌褶和菌管 （1）菌褶：菌褶是伞菌产生担孢子的地方
（2）菌管 菌管就是管状的子实层。子实层分布于菌管的内壁。 （3）子实层 子实层是着生有性孢子的栅栏组织，是真菌产生子囊 孢子或担孢子的地方。它由平行排列的子囊或担子以及囊 状体、侧丝组成。 （4）孢子 孢子是真菌繁殖的基本单位，孢子可分成有性孢子和 无性孢子两大类。 不同种类的真菌其孢子的大小、形状、颜色以及孢子 外表饰纹都有较大的差异，这也是进行分类的重要特征和 依据。
第四节 食用菌的分类
食用菌是高等真菌中可以食用种类的总称。在分 类研究上，常划分为门、目、科、属、种。目前 世界上已使用超过2000多种，资源十分丰富。 一、子囊菌门 子囊菌门中的分属检索表
1.子囊果分为子囊盘或棍棒型子座，地上生；子实层裸 露……………… 2 1'.子囊果闭果型，地下生；子实层被子囊果完全包 裹………………块菌属或地菇属 2.具长而直立、有柄的棍棒子座，子囊生于子囊 壳………………虫草属
1、裸果形 子实层在担子果的外表形成，表 面无组织覆盖，无菌环、菌托。 2、假被果形 子实层在担子果的外表形成， 刚开始表面无组织覆盖，稍后子实层被内卷的菌 盖边缘向外生长的结构所包被呈封闭状态。 3、半被果形 子实层在担子果组织所包被。 4、被果形 子实体有内外两层 包被，产孢组 织自始至终被封闭在内，孢子释放无特殊方式， 孢子只在担子果破裂或腐败后才释放
二、担子菌门
（一）有隔担子菌类 1.木耳目 木耳子实体胶质，成圆盘形，耳形不规则 形。新鲜时软，干后成角 质。口感细嫩，风味特 殊，是一种营养丰富的著名食用菌。 2.银耳目 足干，色白，不带耳脚，朵整肉厚，呈圆 形，朵整肉厚，整朵呈圆形，朵的直径大于1.3厘 米， 朵中有斑点。 （二）无隔担子菌类 1.蘑菇目
超微结构研究表明，不同种类的真菌其隔 膜的结构不同，主要有三种:(1)单孔型：隔膜 中央具有一个较大的中心孔口，常见于子囊菌。 （2）多孔型:隔膜上有多个小孔，排列方式各 异，如地霉属和镰刀菌属。（3）桶孔型：隔膜 中央有一小孔，其边缘膨大呈桶状，桶外覆盖 由内质网形成的弧型膜 。常见于担子菌中。 菌丝生长方式多样：侧生、对生的、二叉 状分枝的、聚伞的、合轴的、轮生的和单轴的。 除少数种类以外，大多数真菌的营养部分相似， 没有繁殖阶段真菌将以难以鉴别。
（二） 菌核
是由菌丝体交织成团状的一种坚硬休眠体。 它的外层由深色厚壁菌丝组成，内层由淡色菌丝 构成。不同真菌所产生的菌核，其形状和大小也 各不相同，药用的茯苓、猪苓、茯神、雷丸和麦 角等都是真菌的菌核。引起水稻纹枯病的离心丝 核菌所形成的菌核小如油菜籽。在条件适合时， 菌核可萌发产生子实体，菌丝和分生孢子。