植物逆境

逆境生理

第一节

抗性生理通论※第二节

植物的抗寒性第三节

植物的抗旱性第四节植物的抗病性

抗性分为两种：避逆性和耐逆性

避逆性—植物能够创造一种内部环境，避免逆境对其内部的影响。

耐逆性—植物处于不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚至修复由逆境造成的伤害，从而保证正常的生理活动。

二、逆境对植物生理代谢的影响※

1、细胞透性增大

膜系统破坏，内含物外渗；膜结合酶活性紊乱，各种代谢无序。

2、水分平衡丧失

植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。

3、光合速率下降

气孔关闭，叶绿体受伤，光合酶失活或变性

膜脂相变：

液相高温液晶相低温凝胶相

膜脂相变会导致原生质流动停

止，膜结合酶活性降低，膜透性增大，物质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物质积累，细胞受损。

三、植物对逆境的适应※

（一）生物膜与抗逆性

试验证实，膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。

磷脂与抗冻性有关。杨树、苹

果等进入越冬期间，树皮抗冻性增强时，膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。

糖脂与抗盐性有关糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐性增强。

饱和脂肪酸和抗旱力有关实验表明小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时，叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。

膜蛋白与抗寒性有关低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷脂游离，膜解体，组织死亡。

（二）逆境蛋白与抗逆性

在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。

1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP ）：

在高于植物正常生长温度（10~15℃）刺激下诱导合成的蛋白质。

HSP 家族中很大一部分属于侣伴蛋白。

HSP 在抗热性中的作用：

（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性

（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。

植物对热激反应非常迅速，热激处理3~5min 就发现HSPmRNA 含量增加，20min 可检测到新合成的HSP 。

2、低温诱导蛋白

植物经一段时间的低温处理后诱

导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。

这类蛋白多数是高度亲水的，其

大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。

3、渗调蛋白

干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋

白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。

4、病程相关蛋白（PR ）

植物受到病原菌侵染后合成的一

种或多种蛋白质。PR S 在植物体内的

积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。

5、其它逆境蛋白

缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线

照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP 供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。

活性氧对植物的伤害:

（1）细胞结构和功能受损如线粒体破坏、氧化磷酸化解偶联Cyt 氧化酶活性下降等。

（2）生长受抑

（3）诱发膜脂过氧化作用

膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应。

（4）损伤生物大分子

破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并能使多种酶失活。

B 、过氧化物E （POD ）

H 2O 2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶绿体内H 2O 2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E （Asb-POD ）经抗坏血酸循环分解来完成的。

C 、过氧化氢E （CAT ）

主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H 2O 2的清除。

（2）抗氧化物质（非酶促体系）抗坏血酸（Asb ）、还原型谷胱甘肽（GSH ）、维生素E （V E ）、类胡萝卜素（Car ）、巯基乙醇

（MSH ）、甘露醇、COA 、COQ 、Cyt f 等。

（四）渗透调节与抗逆性

渗透调节：胁迫条件下，细胞主动累积渗透调节物质，降低渗透势，提高细胞保水力，适应逆境胁迫的现象。

1、渗透调节物质的种类

（1）无机离子

K +、Na +、Ca 2+、Mg 2+、Cl -、

NO 3-、SO 42-

无机离子进入细胞后，主要累积

在液泡中，因此无机离子主要作为

液泡的渗透调节物质。

B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸）甜菜碱在抗逆中具有渗透调节和稳定生物大分子的作用。

C、可溶性糖和游离氨基酸

可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游离氨基酸

包括脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。

2、渗透调节的主要生理功能

（1）维持细胞膨压

（2）维持植株光合作用

维持气孔开放与类囊体膜的完整性。

可溶性糖和游离氨基酸增加的原因：

1).大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，蔗糖的合成加快2).光合产物直接形成蔗糖3).从植物体其它部分输入糖和氨基酸。

（五）脱落酸与抗逆性

在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABA 含量大幅度升高。

原因:（1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA 的通透性

（2）加快根系合成的ABA 向叶片的运输及积累

ABA 调节气孔开度, 减少蒸腾失水，抑制生长。