优选发酵工程第六章微生物发酵机理

1. 同型乳酸发酵——产物只有乳酸
进行乳酸发酵的主要是乳酸菌（乳链球菌、乳酪链 球菌、干酪乳杆菌、保加利亚乳杆菌等）
利用糖经EMP途径生成丙酮酸，丙酮酸还原产生乳
酸。
乳酸脱氢酶
EMP
C6H12O6
2CH3COCOOH 2CH3CHOHCOOH
特点：1mol Glu产生2mol乳酸，理论转化率为100%
8
乙醛
NAD NADH＋H＋
NAD
7
NADH＋H＋
乙酰CoA
6
乙酰 乙酰磷酸
3－磷酸甘油醛 NAD NADH＋H＋ ADP ATP NADH＋H＋ NAD
乳酸
6－磷酸葡萄糖酸生成乳酸和乙醇
1. 己糖激酶 2. 6－磷酸葡萄糖脱氢酶 3. 6－磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4. 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 5. 磷酸解酮酶 6. 磷酸转乙酰酶 7. 乙醛脱氢酶 8. 醇脱氢酶
初级代谢和次级代谢
1. 初级代谢（primary metabolism）：微生物从外界 吸收各类营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生 成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。
初级代谢产物：糖类、氨基酸、核苷酸、脂肪酸 、多糖、蛋白质、酯类、核酸
特征：不同的微生物初级代谢产物基本相同； 生命活动所必需； 初级代谢产物合成过程是连续不断的。
⑽
2(NADH+H+)
⑹ 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸
2ADP
⑺
2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
2-磷酸甘油酸
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
糖酵解和酒精发酵的全过程
酒精发酵中的副产物
主产物：乙醇、CO2
酵母菌酒精
醇（杂醇油）
发酵
醛（糠醛）
副产物40多种 酸（琥珀酸）
酯
甲醇Βιβλιοθήκη Baidu
二 甘油发酵
酵母菌中的乙醇脱氢酶活性很强，乙醛作为氢受体被还原成 乙醇的反应进行得很彻底，因此，在乙醇发酵中甘油的生成量 很少。
—ATP
还原态无机物（化能自养菌）
第二节 厌氧发酵产物的合成机制
酒精发酵机制 甘油发酵机制 乳酸发酵机制 沼气发酵机制
一 酒精发酵
酵母菌的乙醇发酵
酵母菌——EMP途径——丙酮酸——乙醛——乙醇 C6H12O6+2ADP+2H3PO4→2C2H5OH+2ATP+2CO2
+2H2O （弱酸性条件）：1分子Glu发酵生成2分子乙醇和2分子
ATP 葡萄糖 ⑴ ADP
乳酸
⑿ +2H+
丙酮酸
⑾ 烯醇式丙酮酸 2ATP
⑽ 2ADP
磷酸烯醇式丙酮酸 ⑼
葡萄糖-6-磷酸 ⑵
+2H+
2NAD+
果糖-6-磷酸 ATP
Mg2+
⑶
ADP
果糖-1，6-二磷酸
⑷
二羟丙酮 磷酸
⑸
甘油醛3-磷酸
2(NADH+H+) 2-磷酸甘油酸
⑹ 2Pi
1，3-二磷酸甘油酸
NA ﹢ NADH﹢+
D
磷酸二羟丙 酮
H
Pi 甘
α-磷酸甘
油
油
H2O
NADH+ NA﹢
H＋
D
三 乳酸发酵
乳酸菌在厌氧条件下利用葡萄糖及其他相应的 可发酵的糖产生乳酸的过程。 菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不 同，可分为：
同型乳酸发酵：（EMP途径） 异型乳酸发酵：（HMP途径、PK途径）
CO2 1 G→2丙酮酸→2乙醛 + CO2 → 2乙醇 + 2ATP
丙酮酸脱羧酶 乙醇脱氢酶
ATP 葡萄糖 ⑴ ADP
葡萄糖-6-磷酸 ⑵
乳酸
果糖-6-磷酸 ATP
⑿ +2H+
乙醇
Mg2+
⑶
ADP
⒁
果糖-1，6-二磷酸
丙酮酸
2NAD+
⑾ 2CO2
乙醛 +2H+
⑷
甘油醛3-磷酸
⑸
二羟丙酮 磷酸
烯醇式丙酮酸 2ATP
物 质 代 谢
蛋白质
核酸
淀粉、糖原
脂肪
氨基酸
核苷酸
1-磷酸葡萄糖
甘氨酸 天冬氨酸 谷氨酰氨
丙氨酸 甘氨酸 丝氨酰 苏氨酸 半胱氨酸
天冬氨酸 天冬酰氨
酪氨酸 天冬氨酸 苯丙酰氨
异亮氨酸 甲硫酰氨
苏氨酸 缬氨酸
谷氨酸 谷氨酰氨
组氨酸 脯氨酸 精氨酸
核糖-5-磷酸
6-磷酸葡萄糖 磷酸二羟丙酮
亮氨酸 赖氨酸 酪酰氨 色氨酸 笨丙氨酸
优选发酵工程第六章微生物发 酵机理
微生物发酵机理
第一节 微生物基础物质代谢 第二节 厌氧发酵产物的合成机制 第三节 好氧发酵产物的合成机制
第一节 微生物基础物质代谢
新陈代谢（metabolism）：
生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时 将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断 更新的过程。 分解代谢、合成代谢 物质代谢、能量代谢 初级代谢、次级代谢
⑺
2ADP
3-磷酸甘油酸 2ATP
2H2O
2. 异型乳酸发酵
发酵产物中除乳酸外同时还有比例较高的乙酸、 乙醇、CO2等。 合成途径：6-磷酸葡萄糖酸途径、 双歧途径
葡萄糖
ATP
1
ADP
6－磷酸葡萄糖
NAD
2
NADH＋H＋
6－磷酸葡萄糖酸
3
NAD
NADH＋H＋
5－磷酸核酮糖
4
5
5－磷酸木酮糖
乙醇
3分子乙酸
葡萄糖经双歧途径发酵生成乳酸和乙酸
1. 6-磷酸果糖解酮酶 2. 转二羟基丙酮基酶 3. 转羟乙醛基酶 4. 5－磷酸核糖异构酶 5. 5－磷酸核酮糖－3－差向异构酶 6. 5－磷酸木酮糖磷酸酮解酶 7. 乙酸激酶
异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸
PEP 丙酮酸
乙酰乙酰CoA
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰CoA
-酮戊二酸
甘油
脂肪酸
丙二单酰CoA
乙酰CoA
胆固醇
乙醛酸
柠檬酸 异柠檬酸
微生物的能量代谢
中心任务是将外界环境中各种形式的最初能源转变成 能量货币——ATP。
日光 （光能营养菌）
最初能源 有机物（化能异养菌）
葡萄糖 ATP
ADP
6－磷酸果糖
6－磷酸果糖 Pi
1
4－磷酸赤藓糖
3－磷酸甘油醛
2
7－磷酸景天庚酮糖
乙酰磷酸
ADP ATP
3
5－磷酸木酮糖
乙酰
4
5
5－磷酸核糖
5－磷酸核酮糖
5－磷酸木酮糖
6
2 分子3－磷酸甘油醛 NAD＋
NADH＋H＋ ADP
ATP NADH＋H＋
NAD＋
乳酸
乙酰磷酸 ADP
7
ATP
如果采取某些手段阻止乙醛作为氢受体时，磷酸二羟丙酮则替 代乙醛作为氢受体形成甘油，这样发酵转为甘油发酵。
NaHSO3可作为抑制剂： 乙醛 + NaHSO3
乙醛亚硫酸氢钠↓
甘油发酵
2ATP 2ADP
1.6-
葡
二磷
萄
酸果
糖
糖
2AT 2ADPP
3-磷酸
丙酮酸
甘油醛
CO NaHSO
2 乙 乙醛 醛 HSO3
2. 次级代谢（secondary metabolism）：微生物以 初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物 生命活动无明确功能的物质和能量的过程。
次级代谢产物：抗生素、毒素、激素、色素等 特征：不同的微生物初级代谢产物不同；
以初级代谢产物为前体； 不是生命活动所必需； 次级代谢产物合成过程是不连续的。