第三章种群生态
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和其它生物）限制的条件下，由种群内在因素决定稳 定的最大增殖速率。又称生物潜能或生殖潜能。此时， 种群具有最大出生率和最小死亡率 。 内禀增长率常用于与实际增长率比较，其差值可看作 环境阻力。 环境阻力：是妨碍种群内禀增长率实现的环境限制因 素的总和。
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§3-3 种群的增长模型
lx为相应在x期的存活率
dx为从x到x+1期死亡数
qx为从x到x+1期死亡率
Lx为从x到x+1期的平均存活数，即Lx = (nx + nx+1)/2 Tx是进入x期的全部个体在进入x期以后的存活个体
的总年数，即Tx = Lx。如To＝Lo + L1 + L2 + L3 + ……。T1＝L1 + L2 + L3 + ……。
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0.29 0.409 0.692 0 1
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13.25 29.25 1.89
8.75 16 1.45
4.25 7.25 1.12
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表中数字含义
x为按年龄分段
nx为在x期开始的存活数
个体数便于表示种群内个体的相互距离 生物量可较客观地反映有机质浓度 有机质干重和能量较好地反映了生物的质量
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3、影响种群密度的因素
种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地 位和重要程度，密度大，说明其作用大。
种群密度受生物种的出生率、死亡率，迁入和迁出的 生物个体数目的影响。
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§3-2 种群的基本特征
一、种群密度
1、种群大小（size ） ：某种生物在一定空间中个体 数。如 ： 一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150尾。
2、种群密度（density） ：它是指单位面积或单位 容积内有机体的量。 这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有 机质干重或能量（KJ）等来表示。
即种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群 小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利, 每一种群都有其自己的最适密度（optimum density）,过疏和过密都会起到抑制作用.
5、有关种群密度的其概念
单位面积或空间内的个体数、生物量。 植被的研究，常用以下相对指标： 频率 ―－ 某种植物出现的样方数占总样数的百分划。 丰度 ― －一个样本中某种植物个体数占总个体数的
dN r.N dt
N：种群数量 N0：种群初始数量 Nt：种群t时刻的数量 r：种群增长率
即：Nt
N e r.t 0
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指Байду номын сангаас增长（J型增长）
瞬时增长率r＞0，则种群数量指数上升。 –r＝0，种群数量相对稳定。 –r＜0，种群数量下降。
B型：呈对角线的存活 曲线，表示个体各时期 的死亡率是对等的。
C型：凹型的存活曲线， 表示幼体的死亡率很高， 以后的死亡率低低而稳
定。
四、生命表
生命表（life table）描述死亡与存活过程的一种工具。 生命表分为两种类型：动态生命表（dynamic life table） 和静态生命表（static life table）。 1、动态生命表 是观察同一时间出生的生物的个体死 亡过程，或连续追踪该群生物全部死亡的过程而编制 的。表1是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表 （Conell,1970）。
各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也 是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象 的出生力。
2、死亡率（mortality）
死亡率（mortality）：在一定时间内死亡个体的数 量除以该时间段内种群的平均大小。
死亡率D通常用死亡个体数ΔNd除以时间Δt。 即B＝ΔNd/Δt绝对死亡率。再除以种群个体数N即得
3、存活率（ survivorship ）
存活率和死亡率相反。存活个体的数目比死亡个体数 目更有意义。死亡率可以生命期望和存活曲线表示。
生命期望（Life expectancy）就是种群中某一特定 年龄的个体在未来能存活的平均年数。。
存活曲线（survivorship curve）以对数的形式表示 在每一生活阶段存活个体的比率。
物种的其它定义：
➢ 生态种：亚种，变种，由地理上的隔离或长期的对环 境的适应形成的一群相同生态型的物种组成。不同生 态型间可繁殖。
➢ 无性种：只有无性繁殖的生物种，如裸藻。
➢ 古生物种：地质史上出现过，但已灭绝。 ➢ 生理种：没有任何形态差别，但有明显生理差别的种。
二、种群的定义
种群（population）是在同一时期内占有一定空间的 同种生物个体的集合。
受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比。 幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与
♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比 例叫做第二性比。此后，还会有成熟的个体性比叫第 三性比。
三、种群的出生率和死亡率 1、出生率（natlity or birth rate）
出生率：指单位时间内新增个体的数量。出生率B通 常用新生个体数ΔNn除以时间Δt。即B＝ΔNn/Δt绝 对出生率。再除以种群个体数N即得每个个体平均出 生率b＝ΔNn/NΔt。
ex为x开始中的生命期望（life expectancy）或平均余 年。生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来 能存活的平均年数。ex = Tx/nx，eo为种群平均寿命。
五、环境容纳量（carrying capacity）
定义：某个种群在有限的环境中所能稳定达到的最大 数量或最大密度），称环境对该物种的环境容纳量。 用k表示。 – 当种群的数量低于k值时，种群会增长； – 当种群的数量高于k值时，种群会减少。
三、种群的特点
➢ 自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须 依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。 ➢ 种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个 体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有群体特征。 ➢ 种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有 自我组织自我调节能力的整体。 ➢ 在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随 研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼； 也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群。
如一个池塘中的鲤鱼。界线分明。保护区内的熊猫。
自然种群具有三个特征：
（1）空间特征：种群具有一定分布区域和分存形式。
（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数 量（即密度）将随时间而发生变动。
（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一 个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处 于变动之中的。
最大出生率 实际出生率
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1、出生率
最大出生率（naximum natlity） ：是在理想条件下 即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产 生新个体的理论上最大数量。为一常数，反映了该生 物特性。
实际出生率（realized natality） ：表示种群在某个 真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成 和大小，物理环境条件而变化的。为一变数，反映了 环境对该种群的影响。
种群的增长模型（population growth form）
任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的 适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增 加种群个体数，这种增长有两种基本类型：
一、指数增长（J型增长） 种群在无食物和生存空间限制的 条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。
比率。 盖度 ― －以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积
的比率。 如：森林覆盖率达30－50％，则生态系统较稳定。
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6、 种群数量的调查和统计方法
绝对密度（数量）测定 总数调查 取样调查 样方 农田用10 m2 森林用100m2 水体浮游生物＞250ml 鱼类：标志重捕法
每个个体平均死亡率d＝ΔNd/NΔt。
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2、死亡率
最低死亡率（minimum mortality） ：是种群在最适 环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动 物都活到了生理寿命（physiological longeritg） 后才死亡。种群处于理想状态时的死亡率。
实际死亡率（realized mortality） ：在某特定条 件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。 种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率 (ecological mortality），不仅受环境条件的影响， 而且受种群大小和年龄组成的影响。
迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄， 记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分 数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比 较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式图。
存活曲线
A型：凸型的存活曲线， 表示种群在接近于生理 寿命之前，只有个别的 死亡，即几乎所有的个 体都能达到生理寿命。
种群年龄结构有三种：预测未来种群的动态
增长型（A ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势。
稳定型（B ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种群 大小趋于平衡。
衰退型（C ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群数
量趋于减少。
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2、性别（sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀） 比例的参数。
现实意义：一定区域，环境条件下，资源对某种生物 的承载力是一定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承 载力，过度放牧会造成牧场褪化。水体、农田也应保 持适宜的养、种植密度。
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六、种群增长率r和内禀增长率rm
种群的实际增长率称自然增长率，用r表示。 内禀增长率：在没有任何环境因素（包括食物、领地
相对密度（数量）测定
二、种群的年龄结构和性比
1、种群的年龄结构（ population age distribution）
年龄结构：种群内各年龄组的个体数目与种群个体总 体的比例。种群的年龄结构与出生率、死亡率、迁入 （immxigration）和迁出（emigration）密切相关。
如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体 比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖 能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
第三章 种群生态学
§3-1 §3-2 §3-3 §3-4 §3-5 §3-6 §3-7 §3-8
物种和种群 种群的基本特征 种群的增长模型 种群波动 种内关系 种间关系 种群遗传学 生活史对策
§3-1 物种和种群
一、物种
物种（specices）：具有一定形态特征和生理特征以 及一定自然分布区的生物类群，即生物种。是生物分 类的基本单位。一个物种一般不与其它物种个体交配， 或交配后代不能生殖。如：骡。
种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相 互作用的结果。
同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。
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4、阿利氏规律（Allee’s law）
种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生 活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难 以找到异性和产生必需的性产物浓度等。因此每一物 种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件 而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适 应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律,又称阿利氏 原理(Allee’s principle)。
年龄 各年龄
各年龄 各年龄
各年龄
Lx Tx 生命期望
x
存活数nx 存活率lx 死亡数dx 死亡率qx
ex
0
142
1
80
0.563
102 224 1.58
1
62
0.437
28
0.452
48 122 1.97
2
34
0.239
14
0.412
27 74 2.18
3
20
0.141
4.5
0.225
17.75 47 2.35
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年龄结构分布表示方法
用龄级比和年龄锥体表示种群的年龄结构分布： – 龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称 之龄级比。 – 绘制年龄锥体的步骤： – 按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个 体数的比例； – 用矩形的长度表示比例大小； – 把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。
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§3-3 种群的增长模型
lx为相应在x期的存活率
dx为从x到x+1期死亡数
qx为从x到x+1期死亡率
Lx为从x到x+1期的平均存活数，即Lx = (nx + nx+1)/2 Tx是进入x期的全部个体在进入x期以后的存活个体
的总年数，即Tx = Lx。如To＝Lo + L1 + L2 + L3 + ……。T1＝L1 + L2 + L3 + ……。
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8.75 16 1.45
4.25 7.25 1.12
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表中数字含义
x为按年龄分段
nx为在x期开始的存活数
个体数便于表示种群内个体的相互距离 生物量可较客观地反映有机质浓度 有机质干重和能量较好地反映了生物的质量
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3、影响种群密度的因素
种群密度的大小标志着一个种在生物群落中所占的地 位和重要程度，密度大，说明其作用大。
种群密度受生物种的出生率、死亡率，迁入和迁出的 生物个体数目的影响。
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§3-2 种群的基本特征
一、种群密度
1、种群大小（size ） ：某种生物在一定空间中个体 数。如 ： 一个鱼塘中的鲤鱼种群数为150尾。
2、种群密度（density） ：它是指单位面积或单位 容积内有机体的量。 这个量可以用个体数、生物量（湿重）、有 机质干重或能量（KJ）等来表示。
即种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群 小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利, 每一种群都有其自己的最适密度（optimum density）,过疏和过密都会起到抑制作用.
5、有关种群密度的其概念
单位面积或空间内的个体数、生物量。 植被的研究，常用以下相对指标： 频率 ―－ 某种植物出现的样方数占总样数的百分划。 丰度 ― －一个样本中某种植物个体数占总个体数的
dN r.N dt
N：种群数量 N0：种群初始数量 Nt：种群t时刻的数量 r：种群增长率
即：Nt
N e r.t 0
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指Байду номын сангаас增长（J型增长）
瞬时增长率r＞0，则种群数量指数上升。 –r＝0，种群数量相对稳定。 –r＜0，种群数量下降。
B型：呈对角线的存活 曲线，表示个体各时期 的死亡率是对等的。
C型：凹型的存活曲线， 表示幼体的死亡率很高， 以后的死亡率低低而稳
定。
四、生命表
生命表（life table）描述死亡与存活过程的一种工具。 生命表分为两种类型：动态生命表（dynamic life table） 和静态生命表（static life table）。 1、动态生命表 是观察同一时间出生的生物的个体死 亡过程，或连续追踪该群生物全部死亡的过程而编制 的。表1是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表 （Conell,1970）。
各种生物的出生力是由生物的生理特性所决定的，也 是生物适应环境的策略。如：老鼠的出生力大于大象 的出生力。
2、死亡率（mortality）
死亡率（mortality）：在一定时间内死亡个体的数 量除以该时间段内种群的平均大小。
死亡率D通常用死亡个体数ΔNd除以时间Δt。 即B＝ΔNd/Δt绝对死亡率。再除以种群个体数N即得
3、存活率（ survivorship ）
存活率和死亡率相反。存活个体的数目比死亡个体数 目更有意义。死亡率可以生命期望和存活曲线表示。
生命期望（Life expectancy）就是种群中某一特定 年龄的个体在未来能存活的平均年数。。
存活曲线（survivorship curve）以对数的形式表示 在每一生活阶段存活个体的比率。
物种的其它定义：
➢ 生态种：亚种，变种，由地理上的隔离或长期的对环 境的适应形成的一群相同生态型的物种组成。不同生 态型间可繁殖。
➢ 无性种：只有无性繁殖的生物种，如裸藻。
➢ 古生物种：地质史上出现过，但已灭绝。 ➢ 生理种：没有任何形态差别，但有明显生理差别的种。
二、种群的定义
种群（population）是在同一时期内占有一定空间的 同种生物个体的集合。
受精卵的♂与♀比例，大致是50:50，这是第一性比。 幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，♂与
♀的比例变化，至个体开始性成熟为止，♂与♀的比 例叫做第二性比。此后，还会有成熟的个体性比叫第 三性比。
三、种群的出生率和死亡率 1、出生率（natlity or birth rate）
出生率：指单位时间内新增个体的数量。出生率B通 常用新生个体数ΔNn除以时间Δt。即B＝ΔNn/Δt绝 对出生率。再除以种群个体数N即得每个个体平均出 生率b＝ΔNn/NΔt。
ex为x开始中的生命期望（life expectancy）或平均余 年。生命期望就是种群中某一特定年龄的个体在未来 能存活的平均年数。ex = Tx/nx，eo为种群平均寿命。
五、环境容纳量（carrying capacity）
定义：某个种群在有限的环境中所能稳定达到的最大 数量或最大密度），称环境对该物种的环境容纳量。 用k表示。 – 当种群的数量低于k值时，种群会增长； – 当种群的数量高于k值时，种群会减少。
三、种群的特点
➢ 自然界中的生物没有一种是以个体存在的，个体必须 依赖群体，因而种群是生物存在的基本单位。 ➢ 种群不是某个种多个个体的简单组合，形成种群的个 体间存在相互作用，使得种群具备个体所没有群体特征。 ➢ 种群具有其独特的性质、结构和功能，它是一个具有 自我组织自我调节能力的整体。 ➢ 在具体研究中，一个种群在时间和空间上的界限可随 研究人员的需要而定。如一个种群可以包括全世界的狼； 也可以很小，仅指一滴海水中某一微生物的种群。
如一个池塘中的鲤鱼。界线分明。保护区内的熊猫。
自然种群具有三个特征：
（1）空间特征：种群具有一定分布区域和分存形式。
（2）数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数 量（即密度）将随时间而发生变动。
（3）遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一 个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处 于变动之中的。
最大出生率 实际出生率
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1、出生率
最大出生率（naximum natlity） ：是在理想条件下 即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产 生新个体的理论上最大数量。为一常数，反映了该生 物特性。
实际出生率（realized natality） ：表示种群在某个 真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成 和大小，物理环境条件而变化的。为一变数，反映了 环境对该种群的影响。
种群的增长模型（population growth form）
任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的 适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增 加种群个体数，这种增长有两种基本类型：
一、指数增长（J型增长） 种群在无食物和生存空间限制的 条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。
比率。 盖度 ― －以冠层投影大小计算的覆盖面积占总面积
的比率。 如：森林覆盖率达30－50％，则生态系统较稳定。
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6、 种群数量的调查和统计方法
绝对密度（数量）测定 总数调查 取样调查 样方 农田用10 m2 森林用100m2 水体浮游生物＞250ml 鱼类：标志重捕法
每个个体平均死亡率d＝ΔNd/NΔt。
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2、死亡率
最低死亡率（minimum mortality） ：是种群在最适 环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动 物都活到了生理寿命（physiological longeritg） 后才死亡。种群处于理想状态时的死亡率。
实际死亡率（realized mortality） ：在某特定条 件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。 种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态死亡率 (ecological mortality），不仅受环境条件的影响， 而且受种群大小和年龄组成的影响。
迪维以相对年龄（即以平均寿命的百分比表示年龄， 记作X）作为横坐标，存活Lx（在x期开始时的存活分 数）的对数作纵坐标，画成存活曲线图，从而能够比 较不同寿命的动物。三种理想化的存活曲线模式图。
存活曲线
A型：凸型的存活曲线， 表示种群在接近于生理 寿命之前，只有个别的 死亡，即几乎所有的个 体都能达到生理寿命。
种群年龄结构有三种：预测未来种群的动态
增长型（A ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势。
稳定型（B ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种群 大小趋于平衡。
衰退型（C ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群数
量趋于减少。
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2、性别（sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀） 比例的参数。
现实意义：一定区域，环境条件下，资源对某种生物 的承载力是一定的，如：某地牧场对牲畜有一定的承 载力，过度放牧会造成牧场褪化。水体、农田也应保 持适宜的养、种植密度。
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六、种群增长率r和内禀增长率rm
种群的实际增长率称自然增长率，用r表示。 内禀增长率：在没有任何环境因素（包括食物、领地
相对密度（数量）测定
二、种群的年龄结构和性比
1、种群的年龄结构（ population age distribution）
年龄结构：种群内各年龄组的个体数目与种群个体总 体的比例。种群的年龄结构与出生率、死亡率、迁入 （immxigration）和迁出（emigration）密切相关。
如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体 比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖 能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。
第三章 种群生态学
§3-1 §3-2 §3-3 §3-4 §3-5 §3-6 §3-7 §3-8
物种和种群 种群的基本特征 种群的增长模型 种群波动 种内关系 种间关系 种群遗传学 生活史对策
§3-1 物种和种群
一、物种
物种（specices）：具有一定形态特征和生理特征以 及一定自然分布区的生物类群，即生物种。是生物分 类的基本单位。一个物种一般不与其它物种个体交配， 或交配后代不能生殖。如：骡。
种群密度大小是种群在一定环境条件下，种内种间相 互作用的结果。
同一种群的密度用不同方法表示，结果可能大不相同。
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4、阿利氏规律（Allee’s law）
种群密度过大会恶化本身的食物、氧气和其它生 活条件。但是密度过稀也有不良影响。比如繁殖时难 以找到异性和产生必需的性产物浓度等。因此每一物 种都存在着最适的种群密度，并按照环境的具体条件 而改变其最适密度，也就是说种群密度也是物种的适 应特征之一，这就是所谓的阿利氏规律,又称阿利氏 原理(Allee’s principle)。
年龄 各年龄
各年龄 各年龄
各年龄
Lx Tx 生命期望
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存活数nx 存活率lx 死亡数dx 死亡率qx
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年龄结构分布表示方法
用龄级比和年龄锥体表示种群的年龄结构分布： – 龄级比：各年龄组个体数占种群数总数的比例称 之龄级比。 – 绘制年龄锥体的步骤： – 按一定年龄分组，统计各年龄组的个体数占总个 体数的比例； – 用矩形的长度表示比例大小； – 把龄级比按年龄从小到大叠起，就形成年龄锥体。