水杨酸对植物的生理作用研究进展

水杨酸对植物的生理作用研究进展

李淼

（中山大学生命科学院09级生物科学与技术广州510275）

摘要：该文从水杨酸（SA）对植物的生理作用、作用机制以及应用研究方面进行了综述。研究表明：水杨酸在植物的贮藏保鲜、抗逆性、果实成熟等具有明显作用。作用机制主要影响质膜和气孔，从而缓解逆境对植物造成的伤害。SA具有很大的农业潜在应用价值。

关键词：水杨酸；抗逆；植物生理；农业生产

水杨酸（Salicylic acid，SA）是广泛存在于植物界的一种小分子酚类物质，化学名称为邻羟基苯甲酸，是莽草酸代谢途径的一种衍生物。鉴于SA由植物自身合成，含量较低，于韧皮部运输，且在植物生热、开花、侧芽萌发、性别分化等生长发育过程中起着重要的调节作用[1]，可将其确认为植物激素家族的新成员[2]。现已证明：水杨酸不仅可以调节植物的某些生长发育过程，还能够诱导植物产生抗逆性，抵抗不良因素造成的伤害。SA在农业上常用于保鲜花卉、延缓果实成熟而提高好果率。因此，深入研究SA 对植物的生理作用具有重要的理论与实际意义。

1 水杨酸的概念及影响因素

1.1 SA的概念SA是一类芳香族化合物，包括水杨苷（salicin）、水杨醇葡糖苷（salicyl alcohol glucoside）和水杨酸酯（methyl salicylate）。商品性产品乙酰水杨酸，别名阿司匹林可用于治疗和预防心脏病及脑血栓、解热、止痛、治疗风湿性关节炎及痛风等症。20世纪60年代以后，人们开始意识到水杨酸对植物生理起了重要作用[3]。

1.2 影响因素White首先发现，阿司匹林水溶液pH为6.5时可以诱导烟草抗病性。认为SA类化合物所带的负电荷是其发挥生理作用的关键。在SA抑制梨及苹果悬浮培养细胞合成乙烯的实验中中，在pH为3.5-6.5之间，随着pH升高，抑制作用减少，如果pH超过6.5，则几乎没有抑制作用。SA影响细胞质膜透性及无机离子吸收也受pH影响[4]，并且越是在酸性环境，SA的亲脂性越强。根据研究结果，温度对SA的作用尚不存在普遍性，但有现象表明在32℃条件下接种的植株，当转移到22℃后，体内SA水平增加100-200倍，相当于直接在22℃接种相同时间内的10倍[5]。在研究SA诱导某些植物开花和生热作用中，SA水平的表现出很强的光依赖性。原因是PAL酶是光诱导酶，是苯丙酸累代谢过程中第一个关键酶，而SA的前身肉桂酸是苯丙酸类代谢过程的直接产物。在农业应用上，与SA产生相关的因素都应该给予考虑。

2 水杨酸对植物的作用

2.1 SA与开花结果

易朝辉[6]等以不同浓度的水杨酸水溶液对菊花唐宇金秋全株进行喷雾处理，发现不同浓度的水杨酸均能提高花瓣中可溶性蛋白含量，使相对电导率降低，发现花期有不同程度的延长，其中以0.07mmol/L处理效果较佳。SA加蔗糖可促进一种观赏植物Oncidium开花；SA与GA3在促进凤仙花花芽形成时有协同作用，同时处理株营养器官的RNA含量增加，并出现某些新蛋白质[7]。阎田[8]等实验证明SA处理的番茄、梨及苹果硬度比相应对照高，而PG活性则相反。说明SA有延缓果实后熟和提高好果率的作用。

2.2 SA与植物抗病性

研究表明，在植物收到非亲和病原物或无毒病原物侵染后产生过敏反应（Hypersensitive response HR）的部位内SA 水平显著升高，当植物再次受到同种病原物或其他病原物侵染时，表现出抗性增强[9]。

SA可促进叶片中木质素含量的增加，植物感染真菌后，会出现细胞木质素含量增加，导致细胞壁木质化。这种木质化为植物抵抗病原生物的进一步浸染提供了有效的保护屏障。SA可诱导植物植保素（PA）的产生。PA是受病原生物浸染后由植物合成并在植物组织内积累起来的对病原微生物有毒性的低分子量物质[10]。

2.3 SA与植物抗逆性

近年来，SA在植物体内抵抗非生物胁迫的研究不断深入，得出结论是SA能够协助植物抗旱、抗盐、抗冷、抗热和抗重金属胁迫。有研究使用不同浓度的SA喷施玉米叶片后，可以增强玉米幼苗积累可溶性糖和脯氨酸，光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降，叶片内的水分含量升高，抗旱性增强[11]。另外，丁义峰[12]等发现SA及其类似物可以诱导植物产生抗盐性状，例如诱导气孔关闭、降低叶片蒸腾强度、提高膜质不饱和度、降低细胞内电解质的外渗，同时还能提高硝酸还原酶（NR）活性，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径和植物体内茉莉酸代谢过程。倪鼎文[13]等指出，SA能有效缓解白粉桃花蕾内可溶性糖的转化，这表明SA提高了其抗寒性。吴能表[14]在以萝卜为实验材料的研究中发现，SA能显著提高低温胁迫时植物体内水溶性蛋白的合成速率，缓解低温造成的损害。除此之外，仍有很多研究证实，SA能够帮助植物抵抗重金属胁迫，如铜、镉等[15]。

2.4 SA与生热效应

人们一直对天南星科植物佛焰花序的生热现象很感兴趣。直到1987年Raskin的实验才证明了佛焰花序的生热素就是SA。有研究得出结果，在V oodoo百合雄花上外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的温度增高12℃。对SA的定量分析表明，在开花的前一天，Voodoo百合的佛焰花序内SA水平几乎增加100倍，开花后又恢复到了原来的水平。生热现象实质上是与支路氧化途径或抗氰呼吸途径的电子传递系统有关，此电子传递系统产生的能量没有变成化学能，而多以热的形式释放出来[16]。

3 水杨酸的作用机制3.1 SA与气孔开度

气孔开度受多种环境因子的调节，如干旱、二氧化碳浓度、光照、湿度以及外源激素等。高二氧化碳浓度、低光强、低空气湿度、干旱等环境胁迫会诱导气孔关闭，减少水分散失，提高植物抗逆性。Lee[17]研究表明1mmol/L SA导致鸭跖草气孔开度缩小75%。Mori[18]等利用外源SA处理蚕豆叶片表皮后发现，气孔开度缩小比例随处理时间的增加成正相关。刘成连[19]等以苹果为材料，叶面涂抹水杨酸数小时内，其光合速率明显下降，但连续几天的测定结果显示叶片的光和能力很快得到恢复，并有所提高。他们研究表明，在施用SA的一段时间内，气孔阻力会很快增加，然后慢慢恢复。测定叶绿素含量发现有增加，则水杨酸促进光合速率的原因是气孔阻力和叶绿素共同作用的结果。

3.2 SA与活性氧

李兆亮等用SA处理黄瓜叶片后，SOD 活性提高48%-72%，姜晶等用ASA处理水分亏缺下的小麦幼苗，SOD活性提高15.09%，H2O2积累量提高，MDA含量降低。可以由此推测，SA通过调控信号分子H2O2，H2O2作为第二信使，诱导一系列防卫反应的发生，如PR基因的表达、MDA 清楚系统以及SOD等保护酶的合成，防止了细胞膜脂过氧化，以减轻细胞的伤害[20]。然而也有研究表明，虽然SA诱导的膜脂过氧化和氧化伤害需要H2O2的介入，但不是由于H2O2含量的升高所直接导致[21]。关于SA对细胞膜脂的保护，尚待深入的研究。

4 水杨酸的应用

4.1 促进光合作用

王晓黎[22]提出，SA适度地减小气孔可能有利于干旱胁迫下的蒸腾失水而不影响光合作用，最终促进植物生长。但是，过度减小气孔开度会导致光合作用和蒸腾作用都大幅下降，会导致植物生长受到抑制。因此，在外源施用SA时，不仅要注意浓度，还要注意施用时间，以便达到最佳施用效