水孔蛋白与植物的水分运输

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水 土 保 持 研 究
第8 F卷
三个氨基酸组成的结构域 !" 已知 # 盒 $!" # 盒高度保守% 序 列 的 &’ "基 因 中 几 乎 所 有 基 因 均 具 有 该 结 构 域
( ) *
根质膜蛋白的 8 菠菜叶肉细胞含丰富质膜水孔蛋白 % \ 以上 S 占质膜总蛋白的 F 不难推 : \$ 由于水孔蛋白运水效率很高 % 测植物水孔蛋白在有些植物的水分动转中起主要的作用 $ 表 8 植物水孔蛋白类型和分布一览表
水孔蛋白基因类型 " ’ " 8 " ’ " J 8 " ’ " P 8 " ’ " W 8 Z^ ] >" ’ " L 8 #O _ " ’ " J 9 " &F # 8 G 8 G 8 G " ’ " L P F G F G F P L = M ‘P F a P " ’ " J " &Z#?" F J " ’ " S / ’ " W V = b&F 8 S F &P / ’ " 8 X ’ &" / ’ " + R L / ’ " F S 8 / J / ’ " Z/ T ’ " F X K #c Q !’ " F X ’ &" 冰草 豆科根瘤 绿菜花 小麦 马铃薯 西红柿 根瘤
7 * 等 提出的 5 水漏模型 6( 在此模型中含 !" $ # 结构域的两环均
植物分布
组织 G 器官分布 根G 叶
拟南芥
根G 叶 根G 叶G 茎
折向质膜或液泡膜 % 同时水孔蛋白对称的两半部 分 相 对 角 度 这 样 两 个 !" 为8 9 : ; % #盒在脂双层中间形成一个可双向运 输水分的孔 道 $ 孔 道 直 径 约 为 : 大小为一个水分子% < =3 >% 其他小分子如尿素等不能通过 $ 由它介导的水跨膜运输不伴 有 膜 电 导 性 的 增 加% 表明水孔蛋白也不允许质子或离子通 形成了水专一性通道 $ 天然 #?" 过% =个氨基 8单体分子第 7 酸 丙 氨 酸% 第 8 9 @个 氨 基 酸 半 光 氨 酸 在 每 个 环 上 均 位 于 若用其他氨基酸代替它们% 将导 !" # 序列前 两 个 氨 基 酸 处 % 致水转运 的 障 碍 $ 这 就 应 证 了 一 级 结 构 中 高 度 保 守 的 !" # 盒在水孔蛋白运水功能上的重要作用 % 也暗示了 其 运 水 专 一 性的分子基础 $ 每个单体在功能上都可作为一独立的水通 道 % 对称性结 但水孔蛋白四级结构多呈四聚体 % 少 构使 #?"可双向运动 $ 数以二聚体或单体存在 $ 四级结构在变性去污剂处理后 % A B
M N O P Q R S T UP U VWP X Y SZ S P U [ Q R S X T U\ ] P U X
? I ? I ^ _ ‘ a5 6 b ‘ Hc = 6 & 5 6 d , _ (b 5 / % & 5 6
? ? B ! " ! ) ) ? C A ? I m i f w j i { " h l } s p l } x u h h l # p $ u p l h ef g h i j kf l j m nom i j p q r s j r i f tm i j u vf w j x q p j f q uyl p z f i w p j {m n|} i p q r s j r i fh l ~!
8 * 可历数月也极稳定 ( 所以四聚体结构可能对于蛋白质的折 $
玉米 豆科植物 菠菜 小萝卜 大米 野生马铃薯 郁金香 大米 小萝卜
@ * 根( 8 : * 根( 8 8 * 叶片 (
果皮 G 子叶 G 主根叶子 G
8 F * 种子 G 雄蕊 G 花瓣 ( 8 = * 幼叶 ( 8 A * 发育的果实 G 子房 G 花( 8 ^ * 花瓣 ( 8 ) * 受害的种子 G 根( 8 F * 除果皮外 (
@ 收稿日期 D " ) ) * I ) ! I ! ) 基金项目 D 国家 < 十五 = 科技攻关 A 资助项目 " ) ) ! ) + J C ; H+ H9 ) 作者简介 D 雷琴A 女A 汉C 陕西绥德人? 在读硕士? 主要从事果实采后生理研究G 通讯作者D 任小林? 博士? 副教授? 从事果树生理 ! K B K 9C ? ? 及采后处理研究工作 F
因此人们猜测水分 F
跨膜应不仅只有自由扩散这一种方式 ? 可能还有 介 导 水 分 运 输的孔道蛋白存在 F
" 7 等6 从人的红细胞膜中分离到一种分 ! K L L年 c ’ 0 Hd 0 -
子量为 " 即为细胞膜 L 2 c /的 含 亲 水 性 氨 基 酸 的 未 知 蛋 白 ? 水 通道 F 氨基酸测序得知它和眼晶状体主体内在蛋白 ,‘ " + 是 同系物F最早将其定名为 : " L ? ! K K B年 基 因 组 命 名 委 /‘ 员 会正式将其定名为 Ha后来越来越多已知序列的相关 ! F 蛋白被确定? 就 根 据 ,‘ " +将 这 一 大 类 蛋 白 命 名 为 ,‘ -家 族 F! 研究小组在爪蟾卵母细胞表达系统中对得 K K "年 Hd 0 到 的 蛋 白 进 行 了 功 能 鉴 定? 证明其参与了膜上的水分运
8 7 * 叶( 8 9 * 根( 根瘤 G 8 @ * 菜花头 ( F : * 植株 (
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$第一
第 二 个 !" 个 !" # 盒 位 于 第 一 个 胞 质 环 +中 % #盒位于第 三个胞外环 , 或第三个液泡膜 内 环 , 且不同 . . " ’ " / ’ " 0中 % 类型水孔蛋白有特定的 !" # 盒氨基酸序列 $ 为探讨水孔蛋白的运水机理 % 人们提出了几 种 关 于 水 孔 蛋 白 的 二 级 拓 扑 模 型 的 假 设% 但至今被普遍接受的是 1 2 3 4
第! "卷第 #期 " ) ) *年 +月
水土保持研究 , . / 0 1 2% 3 4 % 5 & / 6 78/ 9 0: % 6 . 0 ; / 9 5 % 6
’ ! " (% ’ # $% & ’ ? " ) ) * < = 6
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6 * 7
用拟南芥根质膜内在总蛋白产生的多克
隆抗血清来免疫筛选拟南芥 : c (H 文 库 得 到 几 个 阳 性 克 隆 F经鉴定为植物质膜内在蛋白 F一时间出现了水孔蛋白的 研究高潮 F 由于绝大多数植物水孔蛋白都为水专一性选择通道 F 因 此? 对水孔蛋白与植物水分运输之间关系的研究也更深入 了F
A 植物水孔蛋白的生化特性
与 脂 双 层 扩 散 相 比% 水通道蛋白具有活化能低dF : < @ 水通透系数高e: 无 温 度 依 赖 性% 对汞敏 < : FP % C % >C [ 1 >R I 相 对 专 一 性 选 择 运 转 水 分 子 等 特 性% 使它具有大量快速 感% 跨膜转运水分子的优势 $ 也不同于许多离子通道需要大量耗 能主动运输 % 水孔蛋白是在水势梯度的驱动下进 行 被 动 水 分
" 水孔蛋白的结构
6 ! 7 植 物 水 孔 蛋 白 属 于 跨 膜 蛋 白 ,‘ -超 家 族 F 这 些 膜 蛋
白由 +个跨膜 结 构 域 A 通 过 五 个 亲 水 环 HE E E E ; : c _相 连 C 和 两 端 短 的 (E E :端 组 成 F 其 中 ; c环 位 于 膜 细 胞 质 一 侧? 即它的 E HE : _环位于膜另一侧 F其一级结构呈内部同源性 ? 以一种对称形式存在? 这被 ( 端 蛋 白 与 :端 蛋 白 具 同 源 性 ? 推测为是基因内部扩增而成 F 蛋白的每半部分各包含一个由
D ?* ?( C ? M % [ X S P & X H’ = / ( % 0 5 6 ./ 0 -5 6 9 d 0 / & ))* 0 / 6 -( 0 % 9 5 6 . & % 6 d9 %)/ + % 0 5 6 9 d 0 / & ( 0 % 9 5 6 .A ,‘ ))/ & . & / 6 9 . % 1 1 = 0 0 5 6 d5 6)/ I ? I ’ / 6 7 )5 1 0 % % 0 d / 6 5 . ). .2 5 1 2. 0 ; -/ .1 2 / 6 6 & .9 2 / 93 / 1 5 & 5 9 / 9 -./ 9 09 0 / 6 . ( % 0 9/ 1 0 % . .* 5 % ))* 0 / 6 . /5 d 2 0( & / 6 9 .1 % 6 9 / 5 6 ’ ’ ? ? / * = 6 7 / 6 9/ ’ = / ( % 0 5 6 . 0 2 12 / ; -1 & % . & 10 & / 9 5 % 6 ..5 9 2’ = 5 1 2/ 6 73 3 5 1 5 6 9./ 9 09 0 / 6 . ( % 0 95 6( & / 6 9 . 0 2 -3 5 6 7 5 6 d . 9 0 = 1 9 = 0 ?7 ?1 ?0 1 & 5 . 9 0 5 * = 9 5 % 6 2 / 0 / 1 9 0 5 . 9 5 1 d = & / 9 5 % 6/ 6 73 = 6 1 9 5 % 6% 3/ ’ = / ( % 0 5 6 .9 2 / 90 & / 9 - .5 9 2 ./ 9 09 0 / 6 . ( % 0 95 6( & / 6 9 ./ 0 . 9 ’ 7 5 . 1 = . . 7 D G G G G 3Y 45 R S V [ ( & / 6 9 ./ 9 09 0 / 6 . ( % 0 9 / ’ = / ( % 0 5 6 * 5 % 1 2 )5 . 9 0 11 2 / 0 / 1 9 0 5 . 9 5 1 / 7 + = . 9 )6 9 3 = 6 1 9 5 % 6
水孔蛋白与植物的水分运输
雷
摘
琴? 夏敦岭 ? 任小林
B ! " ! ) ) C
西北农林科技大学园艺学院 ? 陕西 杨陵 A
要D 水孔蛋白是水专一性通道蛋白 ? 属于膜内在主体蛋白? 普遍存在于动E 植物及微生物中F其种类繁多E 分布
广泛 ? 与植物体内水分的快速 E 高效 运 输 密 切 相 关 F 就 水 孔 蛋 白 的 发 现 E 结构E 类型E 分布E 生化特性E 调节和功能与 植物的水分运输进行简单综述 F 关键词 D 植物水分运输 G 水孔蛋白 G 生化特性 G 调节 G 功能 中图分类号 D + ) ! 4 文献标识码 D H 文章编号 D ! ) ) * I # J ) K A " ) ) * C ) # I ) ) L ! I ) *
6 ! 7
# 7 转6 从此揭开了人们研究水孔蛋白的序幕 F 在植物中第一 F J 7 个水孔蛋白 8 等人于 ! 从拟南芥 90 K K #年 6 ‘ -是由 ,/ = 0 &
中 分离得到的 ? 它位于液泡膜上 F其 : c (H 在爪蟾卵母细胞 中 异 源 表 达 ?证 明 它 具 有 水 分 运 输 特 性 F ! K K J年 等 :% ))0 & % 2 0
种子
F 8 * 染病组织 ( F F * 成熟固氮根瘤 (
或其在膜上的定位很重要 $ 叠稳定性和 C 虽然植物水孔蛋白大多具有 运 水 专 一 性% 但 也 有 例 外$ 如 大 豆 与 细 菌 共 生 膜 上 的 水 通 道 !DE 对甘 F )除 转 运 水 外 % 甲酰氨 G 尿素也具有一定的通透性 $ 油G
! 水孔蛋白的发现
植物生存离不开水 ? 水分出入细胞和组织更 是 植 物 生 理 代谢的基本过程 F 长期以来人们普遍认为植物体中的水分是 以自由扩散的方式跨越脂质双层膜 ? 但是人们在 研 究 人 的 内 脏 细 胞 过 滤 水E 植物种子萌发及花粉管伸长等问题的过程 中? 发现存在着水分的大量快速的进出细胞 F 还 有 人 发 现 生 物膜的水通透系数 远大于扩散水通透系数 这些现象 ? 3 7 是用水分自由扩散跨膜所不能解释的