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第一章脑电图的电生理基础
脑电图的电生理基础
脑电图是从颅外头皮或颅内记录 到的局部神经元电活动的总和。 本章主要对产生脑电信号的神经 电生理基础做一简单介绍。
脑电图的电生理基础
1、神经元和神经环路 2、新皮层和半球表面脑电活动的起源 3、丘脑皮质系统和脑电节律的产生 4、边缘系统 5、脑干网状结构对脑电活动的影响
第一节 神经元和神经环路
一、神经元的电活动
1、静息电位和动作电位：神经元由胞体、 轴突和树突组成。在静息状况下，细胞内以K+ 和有机负离子为主，细胞外以Na+、 Ca+ 和Cl为主，维持静息电位在-70mV至-90mV（细胞 膜内为负，膜外为正）。细胞兴奋时，Na+通 道开放， Na+内流，使膜内变正，产生去极化， 形成动作电位上升支，随后K+顺浓度差外流， 膜内再次变负，为复极化，形成动作电位下降 支。最后通过Na+ -K+-ATP泵逆浓度差将细胞内 多余的Na+ 运送到细胞外，同时将细胞外多余 的K+运送到细胞内。
脑内主要的兴奋性氨基酸为谷氨酸和天 冬氨酸，兴奋性氨基酸的受体包括 NMDA(N-甲基-D-天冬BA），相应的受体为 GABAA 受体和GABAB受体。GABA及其受体广泛 存在于脑组织中，可引起神经元的超极 化抑制效应。
乙酰胆碱是重要的神经递质，其在中枢 神经系统的主要受体为毒菌碱受体（M受 体）。M受体具有兴奋和抑制双重作用。 在同一个神经元上可以既有兴奋性M受体， 又有抑制性M受体。
3、神经元的内在性质
单个兴奋性神经元有两种活动模式： 1、持续点燃：在接受刺激后产生持续而稳定 的高频放电，以实现快速信息传递，主要由钠 通道开放引起。清醒时多以持续点燃方式活动， 2、暴发性点燃：在受刺激时产生不规则或节 律性的爆发，是在钠内流导致细胞膜去极化后， 触发电压依赖性钙通道开放引起钙内流所致。 是丘脑、海马和新皮层神经元的内在特性，对 细胞间信息的传递、脑电节律的形成、睡眠活 动及癫痫性放电的形成非常重要。
﹢ ﹢ 主神经元 ﹣
抑制性中间神经元
三突触环路示意图
某些神经环路是产生癫痫的重要基础， 如海马内环路、边缘系统环路、丘脑-皮 层环路等。在这些环路中，某一环节的 兴奋阈值降低可使微小刺激引起强烈暴 发，如此循环使环路对异常放电产生放 大效应，进而引起异常放电的扩散和发 作。在病理条件下，脑内可形成异常的 神经环路，成为异常放电形成和扩散的 基础，并可干扰正常神经活动。
此外，神经元具有内源性的电压依赖性 震荡性质，即在神经元去极化达到一定 强度时，可产生一种自我维持的θ频段 的电压震荡。神经元的这些内在性质和 突触的性质共同决定了脑电活动的基本 方式。
二、神经环路
脑内不同性质和功能的神经元通过各种形 式的复杂连接，在不同水平构成神经环路 和神经网络，以类似串联、并联、前馈、 反馈、正反馈、负反馈等多种形式活动。 其中最简单的神经环路是三突触结构。
脑内5-羟色胺（5-HT）能神经元主要分 布于脑干的中缝核群及蓝斑、脚间核等 部位。5-HT神经元的特点是放电缓慢而 规律，其放电频率为0.5-3Hz，困倦时放 电减慢。中枢5-HT的活动与睡眠，特别 是慢波睡眠有密切关系。中枢儿茶酚胺 （CA）类物质包括肾上腺素和去甲肾上 腺素。CA对中枢的作用以兴奋为主，有 助于维持中枢神经系统的觉醒状态。
第二节 新皮层和半球表面脑 电活动的起源
一、新皮层的结构 1、皮层的垂直结构：大量研究发现，垂直于 皮层表面的柱状结构是皮层的基本功能单位。 一个柱状单位的表面积在1mm2左右，有神经 元包胞体、树突、轴突和跨层连接的突触构成， 在一个垂直柱内，丘脑中继核团的输入 经由Ⅳ 层的某些颗粒细胞向下传导至Ⅴ和Ⅵ层的传出 神经成分，同时Ⅳ层向上到达Ⅱ层及Ⅲ层的锥 体细胞，再回返向下兴奋Ⅴ层的大锥体细胞， 构成基本的垂直环路。
动作电位特征的形成原因：
• 阈值(threshold): 足够多的钠通道的开放使钠离子通透性大于钾离子 • 上升相（rising phase)：钠通道完全开放，钠离子迅速进入胞内
• 超射（Overshoot）：趋向于钠平衡电位
• 下降相(falling phase)：钠通道失活，钾通道开放增加 • 回射（后超级化，undershoot)：接近于钾平衡电位
兴奋性神经递质使突触后膜去极化，导 致静息电位升高，，神经元兴奋性增加， 引起兴奋性突触后电位（EPSP），而抑 制性神经递质则使突触后膜超级化，静 息电位降低，神经元兴奋性降低，引起 抑制性突触后电位（IPSP）。兴奋性电 流主要与Na+、Ca2+内流有关，而抑制性 电流主要涉及Cl-、K+外流。在大多数生 理情况下，突触活动是构成脑电图电位 的最主要成分。
由Na+快速内流构成的峰电位时间非常短 暂，并在细胞外衰减，因而不是构成皮 层脑电图电位的主要成分。除Na+电位外， 在细胞膜兴奋时，还存在另一个重要的 非突触电位，它由缓慢内流的Ca2 +内流 引起，可产生20-50mV的高电压，并可 在一群神经元中形成同步化锋电位，在 癫痫样放电中具有重要作用。
动作电位沿轴突（神经纤维）的传导是 双向的，以局部电流的形式传向远端， 但在到达突触时，动作电位只能从突触 前膜向另一神经元的突触后膜单向传导。
2、突触结构和神经递质
两个神经元之间的接触点称为突触 （synapse），由突触前膜、突触间隙和 突触后膜构成。神经元之间可通过轴突树突、轴突-胞体、轴突-轴突等多种方式 实现突触连接。一个神经元兴奋后对下 一级神经元的作用取决于神经末梢（突 触前膜）所释放的神经递质或调质的功 能。
神经科学 Neuroscience
动作电位特性 动作电位的上升相和下降相
上升相 rising phase 超射 overshoot
下降相 falling phase
回射 undershoot
Na+内流引起去极化 K+外流引起复极化
示波器记录及动作电位的上升和下降相
动作电位特性
神经科学 Neuroscience
脑电图的电生理基础
脑电图是从颅外头皮或颅内记录 到的局部神经元电活动的总和。 本章主要对产生脑电信号的神经 电生理基础做一简单介绍。
脑电图的电生理基础
1、神经元和神经环路 2、新皮层和半球表面脑电活动的起源 3、丘脑皮质系统和脑电节律的产生 4、边缘系统 5、脑干网状结构对脑电活动的影响
第一节 神经元和神经环路
一、神经元的电活动
1、静息电位和动作电位：神经元由胞体、 轴突和树突组成。在静息状况下，细胞内以K+ 和有机负离子为主，细胞外以Na+、 Ca+ 和Cl为主，维持静息电位在-70mV至-90mV（细胞 膜内为负，膜外为正）。细胞兴奋时，Na+通 道开放， Na+内流，使膜内变正，产生去极化， 形成动作电位上升支，随后K+顺浓度差外流， 膜内再次变负，为复极化，形成动作电位下降 支。最后通过Na+ -K+-ATP泵逆浓度差将细胞内 多余的Na+ 运送到细胞外，同时将细胞外多余 的K+运送到细胞内。
脑内主要的兴奋性氨基酸为谷氨酸和天 冬氨酸，兴奋性氨基酸的受体包括 NMDA(N-甲基-D-天冬BA），相应的受体为 GABAA 受体和GABAB受体。GABA及其受体广泛 存在于脑组织中，可引起神经元的超极 化抑制效应。
乙酰胆碱是重要的神经递质，其在中枢 神经系统的主要受体为毒菌碱受体（M受 体）。M受体具有兴奋和抑制双重作用。 在同一个神经元上可以既有兴奋性M受体， 又有抑制性M受体。
3、神经元的内在性质
单个兴奋性神经元有两种活动模式： 1、持续点燃：在接受刺激后产生持续而稳定 的高频放电，以实现快速信息传递，主要由钠 通道开放引起。清醒时多以持续点燃方式活动， 2、暴发性点燃：在受刺激时产生不规则或节 律性的爆发，是在钠内流导致细胞膜去极化后， 触发电压依赖性钙通道开放引起钙内流所致。 是丘脑、海马和新皮层神经元的内在特性，对 细胞间信息的传递、脑电节律的形成、睡眠活 动及癫痫性放电的形成非常重要。
﹢ ﹢ 主神经元 ﹣
抑制性中间神经元
三突触环路示意图
某些神经环路是产生癫痫的重要基础， 如海马内环路、边缘系统环路、丘脑-皮 层环路等。在这些环路中，某一环节的 兴奋阈值降低可使微小刺激引起强烈暴 发，如此循环使环路对异常放电产生放 大效应，进而引起异常放电的扩散和发 作。在病理条件下，脑内可形成异常的 神经环路，成为异常放电形成和扩散的 基础，并可干扰正常神经活动。
此外，神经元具有内源性的电压依赖性 震荡性质，即在神经元去极化达到一定 强度时，可产生一种自我维持的θ频段 的电压震荡。神经元的这些内在性质和 突触的性质共同决定了脑电活动的基本 方式。
二、神经环路
脑内不同性质和功能的神经元通过各种形 式的复杂连接，在不同水平构成神经环路 和神经网络，以类似串联、并联、前馈、 反馈、正反馈、负反馈等多种形式活动。 其中最简单的神经环路是三突触结构。
脑内5-羟色胺（5-HT）能神经元主要分 布于脑干的中缝核群及蓝斑、脚间核等 部位。5-HT神经元的特点是放电缓慢而 规律，其放电频率为0.5-3Hz，困倦时放 电减慢。中枢5-HT的活动与睡眠，特别 是慢波睡眠有密切关系。中枢儿茶酚胺 （CA）类物质包括肾上腺素和去甲肾上 腺素。CA对中枢的作用以兴奋为主，有 助于维持中枢神经系统的觉醒状态。
第二节 新皮层和半球表面脑 电活动的起源
一、新皮层的结构 1、皮层的垂直结构：大量研究发现，垂直于 皮层表面的柱状结构是皮层的基本功能单位。 一个柱状单位的表面积在1mm2左右，有神经 元包胞体、树突、轴突和跨层连接的突触构成， 在一个垂直柱内，丘脑中继核团的输入 经由Ⅳ 层的某些颗粒细胞向下传导至Ⅴ和Ⅵ层的传出 神经成分，同时Ⅳ层向上到达Ⅱ层及Ⅲ层的锥 体细胞，再回返向下兴奋Ⅴ层的大锥体细胞， 构成基本的垂直环路。
动作电位特征的形成原因：
• 阈值(threshold): 足够多的钠通道的开放使钠离子通透性大于钾离子 • 上升相（rising phase)：钠通道完全开放，钠离子迅速进入胞内
• 超射（Overshoot）：趋向于钠平衡电位
• 下降相(falling phase)：钠通道失活，钾通道开放增加 • 回射（后超级化，undershoot)：接近于钾平衡电位
兴奋性神经递质使突触后膜去极化，导 致静息电位升高，，神经元兴奋性增加， 引起兴奋性突触后电位（EPSP），而抑 制性神经递质则使突触后膜超级化，静 息电位降低，神经元兴奋性降低，引起 抑制性突触后电位（IPSP）。兴奋性电 流主要与Na+、Ca2+内流有关，而抑制性 电流主要涉及Cl-、K+外流。在大多数生 理情况下，突触活动是构成脑电图电位 的最主要成分。
由Na+快速内流构成的峰电位时间非常短 暂，并在细胞外衰减，因而不是构成皮 层脑电图电位的主要成分。除Na+电位外， 在细胞膜兴奋时，还存在另一个重要的 非突触电位，它由缓慢内流的Ca2 +内流 引起，可产生20-50mV的高电压，并可 在一群神经元中形成同步化锋电位，在 癫痫样放电中具有重要作用。
动作电位沿轴突（神经纤维）的传导是 双向的，以局部电流的形式传向远端， 但在到达突触时，动作电位只能从突触 前膜向另一神经元的突触后膜单向传导。
2、突触结构和神经递质
两个神经元之间的接触点称为突触 （synapse），由突触前膜、突触间隙和 突触后膜构成。神经元之间可通过轴突树突、轴突-胞体、轴突-轴突等多种方式 实现突触连接。一个神经元兴奋后对下 一级神经元的作用取决于神经末梢（突 触前膜）所释放的神经递质或调质的功 能。
神经科学 Neuroscience
动作电位特性 动作电位的上升相和下降相
上升相 rising phase 超射 overshoot
下降相 falling phase
回射 undershoot
Na+内流引起去极化 K+外流引起复极化
示波器记录及动作电位的上升和下降相
动作电位特性
神经科学 Neuroscience