第二章遗传的细胞学基础

裂过程中经过紧密缠绕、折叠、凝缩、精巧 包装而成的具有固定形态的遗传物质存在形 式，是高度螺旋化的DNA蛋白质纤维。
染色体的形态特征
——随体 ——次缢痕 ——短臂 ——主缢痕 ——长臂
染色质和染色体是真核生物遗传物质存在的
两种不同形态，两者不存在成分上的差异， 仅反映它们处于细胞分裂周期的不同功能阶 段而已。
偶线期 zygotene
同源染色体开始彼此靠拢联会配对
粗线期：染色体继续缩短变粗，两条同源染色体配对完 毕。因此原来是2n条染色体，经配对后形成n组染色体， 每一组合有2条同源染色体，这种配对的染色体叫做双 价体(二价体)。
粗线期 pachytene
二价体凝缩变短变粗呈粗线状
可发生非姊妹染色单体的交换。
果蝇唾腺多线染色体
多线染色体的产生
多线染色体在有花植物中也有发现。有的植
物,如百合,在合点细胞和反足细胞中也有巨大 的多线染色体.植物多线染色体与动物多线染 色体的不同 ①无明显的分带现象②染色单体 间结合不紧密,各条单体清晰可见.
灯刷染色体
从上世纪末到本世纪初,自鱼类、爬行类、
减数分裂(meiosis)是一种特殊方式的细胞分
裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次 连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而 在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单 倍数的染色体，即染色体数减少一半，所以 把它叫做减数分裂。
2. 3 染色体在减数分裂中的行为
两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂
(6) 前期II、中期II、后期II和末期II
前期II、中期II、后期II和末期II的情况和有丝
分裂过程完全一样，也是每一染色体具有两 条染色单体，所不同的是染色体在第一次分 裂过程中已经减数，只有n个染色体了。
第二次分裂
前期II prophase Ⅱ
每条染色体有两个单体，共一个着丝 点，常呈X状。子细胞染色体数目为 n。
细胞中形态、结构和功能不同的染色体互称为非同源染色体。
• 姊妹染色单体(sister chromatid)：染色体通过复制形
成的由同一着丝粒所连接在一起的两条遗传内容一样的子染 色体。
• 非姊妹染色单体(non-sister chromatid) ：同源染色
体中来自父方染色体的单体与来自母方染色体的单体互称为 非姊妹染色单体。
终变期 diakinesis
交叉节端化，染色体更粗短，二价 体分散在核区内靠近核膜，可计数。
(2) 中期I：

各个双价体排列在赤道面上，两个同源染色体上的着丝粒逐 渐远离，双价体开始分离，但仍有交叉联系着。
核仁核膜消失，纺锤丝形成， 二价体着丝粒相对排列在赤道面上， 同源染色体两个成员随机朝向一极。
同一物种相对恒定 水稻2n=24 玉米2n=20 陆地棉2n=52 萝卜2n=18 番茄2n=24
体细胞中成双
生殖细胞中成单
染色体组型分析和显带
染色体组：一个生物赖以生存和保证正常生
长与发育最低数目的一套染色体。
染色体组型：有丝分裂中期染色体的表现，
包括一个生物种的染色体数目、形态和组成。
2. 2 染色体在有丝分裂中的行为

细胞的增殖是通过有丝分裂(mitosis)实现的，有丝分裂的结 果是把一个细胞的整套染色体均等地分向两个子细胞，所以 新形成的两个子细胞在遗传物质上跟原来的细胞是相同的。
2. 2. 1 细菌的有丝分裂
细菌属原核类 (prokaryote) 。细菌染色体位
于细胞内的核区，核区外面没有核膜，所以 称为原核。每一原核类细胞中通常只有一个 染色体，染色体的结构简单，是一个裸露的 DNA分子。
双线期：双价体中的两条同源染色体开始分开，但分开 不完全，并不形成两个独立的单价体，而是在两个同源 染色体之间仍有若干处发生交叉而相互连接。交叉的地 方实际上是染色单体发生了交换的结果
双线期 diplotene
染色体继续变短变粗，同源染色体 开始排斥，有交叉结出现，呈麻花状。
终变期：两条同源染色体仍有交叉联系着，所以仍为n 个双价体。染色体变得更为粗短，螺旋化达到最高度， 双价体开始向赤道面移动，分裂进入中期I。
有丝分裂过程是一个连续的过程，但为说明
的方便起见，通常将其分成前期、中期、后 期和末期四个时期，在两次有丝分裂中间的 时期称为间期。
细胞周期(cell cycle)
上一次细胞分裂结束起到下一次细胞分裂止，细
胞所经历的变化过程和时间。
例如：蚕豆根尖
19.5小时。
间期 分裂期 G1 — S — G2 — M 5 7.5 5 2
生物膜。 所有细胞都具有两种核酸：DNA与RNA。 所有细胞都具有蛋白质合成的机器－核 糖体。 所有细胞都以一分为二的分裂方式进行 增殖。
第二节 细胞分裂
2.1 染色质与染色体
染色体在有丝分裂中的行为 2.3 染色体在减数分裂中的行为
2.2
2.1 染色质与染色体
1. 染色质(chromatin)
中期II metophaseⅡ
核膜核仁消失，纺锤丝出现。每 条染色体以着丝粒排列在赤道面上。
后期II anaphaseⅡ
每条染色体的着丝粒分裂为二，每条 单体在纺锤丝作用下分别移向两极。
末期II telophaseⅡ
到达两极的染色体解螺旋， 核膜核仁相继出现，胞质分裂
四分体the tetrad
•
• •
染色质：间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组
蛋白和少量RNA组成、易被碱性染料染色的线 性复合结构。包括常染色质和异染色质。 常染色质(euchromatina)
间期着色浅、螺旋化程度低、较伸展。
异染色质(heterochromatin) 间期着色深、螺旋化程度高、凝集状态
染色体(chromosome)则是染色质在细胞分
有 丝 分 裂
Байду номын сангаас
间期
早前期
晚前期
有丝分裂的意义？
中期
后期
末期
有丝分裂过程中染色体的变迁：

从间期的S期前期中期，每个染色体具有两根 染色单体(即具两条完整的DNA双链)；从后期末 期下一个细胞周期的G1期，在这些阶段中，所谓 的染色体实质上只有一根染色单体(即只有一条 DNA双链)。
2.3 染色体在减数分裂中的行为
由原来的一个母细胞经过两次连续 的分裂产生四个子细胞，称为四分子。
二、 减数分裂的遗传学意义

保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。
双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，
染色体的结构
超螺线管 supersolenoid
核小体 nulieosome
螺线管 solenoid
染色体 chromosome
一级结构——核小体
二级结构——螺线体
三级结构——超螺线体
四级结构——中期染色体
从DNA到染色体
DNA→核小体→螺线 管→超螺线管→染色单 体
染色体的数目
不同物种存在差异

染色体到达两极，解螺旋，核膜 核仁逐渐形成，胞质分裂形成二分体。
(5) 减数间期：

在第一次分裂之末，两个子细胞进入间期，这时细 胞核的形态与有丝分裂间期相似，但有许多生物没 有间期，后期染色体直接进入第二次减数分裂的晚 前期，染色体仍旧保持原来的浓缩状态。不过不论 有没有间期，在两次减数分裂之间都没有DNA的合 成及染色体的复制。
染色体显带：经过一系列处理和染色，使染
色体出现染色深浅不同的区段。 （Q、G、R、C、N—带）
染色体组型分析（核型分析）：对生物核内
全部染色体的形态特征所进行的分析。
正常男人的染色体组型及Giemsa显带
光谱核型
Spectral karyotyping,Sci ,1996, 273:494
鸟
类以及某些无脊椎动物的卵母细胞中发现了
另一类巨染色体,其特点是在中轴的两侧有许
多精细而成对的环状突起,类似灯刷,因而称为
灯刷染色体.
灯刷染色体(lampbrush chromosome)
存在于动物卵母细胞中，是双 线期4个染色单体；此期细胞 合成mRNA和储备物质。爪蟾卵 母细胞灯刷染色体含有上万个 loops，虽然大部分DNA仍凝集 在chromomeres，每个loop对 应于一个特定的DNA序列。
非同源染色体
同源染色体
姊妹染色单体
非姊妹染色单体
特殊染色体


多线染色体
双翅目昆虫(如果蝇)幼虫的唾腺细胞、肠细胞、 气管细胞等 就发现多线染色体。

在幼虫发育期间, 染色体要进行4-15次复制,复制后的新老链 不分离,因而一个染色体中就有 24-215条DNA分子,果蝇幼虫 唾腺细胞核中 DNA的含量就比一般细胞多了 1000多倍,这种 只复制不分离的巨大染色体就称为多线染色体 . 由于多线染 色体中平行排列的染色体纤维各段凝缩紧密程度不同 , 因而 呈现出横行带纹现象.

图 真核生物细胞周期示意图
间期(interphase)：光学显微镜下，细胞核是均匀一致 的，看不到染色体，似乎静止 (活跃的代谢状态) 。
间期可分为三个时期： G1期： DNA合成前期 S 期： DNA合成期 G2期： DNA合成后期
(1) 前期(prophase)：

间期核内的染色体细丝开始螺旋化，缩短变粗，染色体逐渐 清晰起来。每一染色体含有纵向并列的两条染色单体，前期 快结束时，染色体缩得很短。核膜核仁逐渐消失。
别向两极移动。这时染色体又是单条了，也可叫做子染色体。
着丝点分开，染色单体分向两极
(4) 末期(telophase)

两组子染色体到达两极，染色体的螺旋结构逐渐消失，又出 现核的重建过程。两个子核形成后，接着便发生细胞质的分 割过程，把母细胞分隔成两个子细胞，细胞分裂结束(图)。
染色体到达两极且解螺旋， 子细胞、核仁核膜逐渐形成。
用不同荧光标记的 特异染色体的探针 同时与中期细胞染 色体进行杂交，然 后信号通过干涉仪 进行识别后染色体 以干涉图的形式展 现，而每条染色体 则以不同的颜色展 现
• 同源染色体(homologous chromosome)细胞中形态、
结构和功能相同的一对染色体。（一个来自父方，一个来自 母方）
• 非同源染色体(non-homologous chromosome)
(减数分裂I，meiosis I)和第二次减数分裂(减 数分裂II，meiosis II)，在两次减数分裂中都 能区分出前期、中期、后期和末期(图)。
第一次分裂 前期I（prophaseI）
第一次减数分裂的前期特别长，包括细 线期、偶线期、粗线期、双线期、终变 期。
细线期 leptotene
染色体细长如丝，首尾难分， 彼此缠绕在一起
(3) 后期I：

双价体中的两条同源染色体分开，分别向两极移动，每一染 色体有两个染色单体，在着丝粒区相连(相当于有丝分裂前 期的一条染色体)。这样，每一极得到n条染色体，即在后期 I时染色体数目减半。双价体中哪一条染色体移向哪一极是 完全随机的。
(4) 末期I：

核膜重建，核仁重新形成，接着进行胞质分裂，成为两个子 细胞。 注意：末期I的染色体只有n个，但每个染色体具有两条染色 单体；而有丝分裂末期的染色体数为2n个，每个染色体只 有一条染色单体。
第一节 细胞

自学
一. 真核细胞的一般结构
细胞：是由膜包围的，能进行独立繁殖的
最小原生质团。 原生质：指细胞内所含的生活物质，真核 细胞包括细胞膜、细胞质与细胞核。 细胞器：指存在于细胞中，利用光学或者 电子显微镜可以分辨的、具有一定形态特 点并执行特定功能的结构。
细胞的基本特征
具有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白构成的

(2) 中期(metaphase)：

中期开始时，核膜崩解，核质与胞质混和。纺锤体的细丝— —纺锤丝与染色体的着丝粒区域连接。染色体向赤道面移动， 着丝粒区域排列在赤道板上。这时最为容易计算染色体的数 目。
纺锤丝出现，染色体聚集， 着丝点排列在赤道面上。
(3) 后期(anaphase)：

每一染色体的着丝粒已分裂为二，相互离开。着丝粒离开后， 即被纺锤丝拉向两极，同时并列的染色单体也跟着分开，分
2. 2. 1 细菌的有丝分裂

图 裂
细菌细胞的有丝分
细胞质膜内陷
Color-enhanced electron micrograph of E.coli undergoing cell division.
2. 2. 2 真核类的有丝分裂
因为真核类的细胞所含有的染色体数目往往
较多，因而其细胞分裂也更为复杂。