第四章植物的呼吸作用吕俊12011

Chemiosmotic Mechanism (Part 2)
膜间隙
基质
化学势
质子动力势
膜电位差
通过电子传递的抑制剂研究电子传递 链的顺序
琥珀酸 ↓ FAD ↓ NADH → FMN → CoQ → Cytb → Cytc1 → Cytc → Cytaa3 → O 2
（二）生物氧化
1. 磷酸化的概念和类型
非氧化 阶段
6磷酸葡 萄糖酸
氧化阶段
6-磷酸葡萄糖
5-磷酸核酮糖 5-磷酸核糖
6-磷酸葡萄糖 经过两次脱氢一次脱羧形成 5-磷酸核酮糖
（五）乙醛酸循环（GAC）
植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后， 在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、 乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合 成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。动物和人类细胞中没 有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植 物和微生物有乙醛酸体。油料植物种子 (花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够 将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。
（4）分流电子：当细胞含糖量高时，EMPTCAC迅速进行时，细胞色素主路电子饱和， 发生满溢时，交替途径起到分流电子的作用。
的4-5倍。二硫键的氧化还原调节酶活性。
Proposed structure of alternative oxidase.
❖ 抗氰呼吸广泛存在于高等植 物中，如天南星科、睡莲科和白 星海芋科的花器官与花粉，玉米 、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种 子，马铃薯的块茎，甘薯的块根 和胡萝卜的根等。此外在许多真 菌、藻类、酵母中也发现有抗氰 呼吸的存在。
or
Lactic acid
Ethanol + CO2
二、 呼吸作用的生理意义: (1) 为植物生命活动提供能量。 (2) 为植物体内其它重要有机物质合成提 供原料。（氨基酸、核酸、蛋白质脂肪、 有机酸），物质代谢的枢纽 (3) 在植物抗病免疫方面起着重要作用。 呼吸速率升高，加速木质化，促进伤口 愈合，减少病菌感染，促进杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸等物质合成
（三）抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration chain） 1.抗氰呼吸的电子传递途径及其特性 高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸，即 在氰化物存在时仍有一定呼吸作用，称为抗 氰呼吸（cyanide-resistant respiration）。
抗氰呼吸的电子传递途径如下： NADH→FMNFeS→UQ…………………………O2
这种机制可以模仿腐肉的气味，用于欺骗在腐尸上产卵的昆虫 。
犁头尖
2.抗氰呼吸的意义：
（1）放热增温，促进 开花受粉，种子萌 发等；如图，天南 星科植物的佛焰花 序
（2）增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰 老：随植株年龄生长，果实成熟，抗氰呼吸 提高并与乙烯上升有平衡关系。
（3）在防御真菌感染中起作用，感病后，抗 氰呼吸成倍增加。
海竽田
海芋
AO将电子交给O2还原形成H2O2，H2O2在线粒 体内被氧化为H2O和O2。AO对O2亲和力低于 细胞素氧化酶，并被水杨基氧肟酸（SHAM)抑 制。
❖ 天南星科植物，在正在发育的花的顶端产生一个棒状结构( 附属杆)，其外层含有比大多数植物组织多得多的线粒体。在开 花期，附属杆的线粒体利用交替氧化酶进行高速率的呼吸，自 由能以热的形式释放，将组织温度提高到比外界环境高10-25℃ ，并使带味的化合物挥发以吸引花粉传播者。在某些情况下，
❖ (三)电子传递的多条途径
❖ 高等植物中的呼吸链电子传递具有多样性。图5-18中显 示了现在公认的三种电子传递途径，它们具有各自特性。
图5-18 高等植物中的呼吸链电子传递途径示意图
通过泛醌库，电子可从复合体I、复合体Ⅱ传递到复合体Ⅲ，以及沟通对鱼藤 酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶和交替氧化酶的电子传递
↓ →交替氧化酶→O2
由于该途径与细胞色素传递链可交替 进行，所以又称交替途径（alternative pathway）。
特性：该途径只为鱼藤酮抑制，不被抗霉 素A和氰化物抑制, P/O≤1。电子传递过 程释放的自由能大部分转化热。
交替氧化酶（AO) 定位于线粒体内膜，是一种含铁的酶（非 血红素），以二聚体形式存在。 有两种状态：一种是以二 硫键共价（S-S）连接的氧化型二聚体，一种是还原态非共 价连接的二聚体（-HS，HS-）, 还原型二聚体活性是氧化型
Step 5:琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸Substrate-Level Phosphorylation Step 6:琥珀酸氧化成延胡索酸A Flavin-Dependent Dehydrogenase Step 7:延胡索酸水化生成苹果酸 Step 8:苹果酸氧化生成草酰乙酸
三 羧 酸 循 环 的 过 程
复合体Ⅳ：Cytc：细胞色素氧化酶，主要成 分 Cyta、Cyta3和二个铜原子，受CN，CO， 叠氮化钠NaN3所抑制。
复合体V ATP 合成酶 由两个主要的蛋白复合 体组成（F0-F1）
在电子传递链的组分中UQ和Cyt c是可移动的 UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，能在膜脂质内 自由移动，通过醌/酚结构互变，在传递质子、 电子中起“摆渡”作用。是复合体Ⅰ/Ⅱ与Ⅲ 之间的电子载体。
❖ Cyta3也叫做细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase) ，存在复合体Ⅳ中，是植物体内最主要的末端氧化酶。其作 用是将细胞色素途径中的电子最后交给O2生成水。 ❖ 4 Cyta3(Fe2+) + O2 + 4 H+ → 2 H2O +4 Cyta3(Fe3+) （5-13）
❖ 细胞色素氧化酶在幼嫩组织中较活跃，在某些成熟组织 中活性较低，它与氧的亲和力极高，承担细胞内约80％的 耗O2量，易被CN-、CO、N3-抑制。
（四）戊糖磷酸途径( Pentose phosphate pathway,PPP)
磷 酸 戊 糖 途 径 (pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种将 葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或称 为 已 糖 磷 酸 支 路 (hexose monophosphate pathway，HMP)，简称PPP或HMP，也称为葡 萄糖直接氧化途径。
1阶段: 二碳单位的引入和除去
Step 1:二碳单位以乙酰辅酶A的形式引入，柠檬酸的形成 Step 2:柠檬酸的异构化 Step 3:异柠檬酸氧化脱羧成α酮戊二酸和CO2 by an NAD+ Linked Dehydrogenase Step 4: α酮戊二酸氧化成琥珀酰辅酶A和CO2
2阶段: 草酰乙酸的再生
(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电子 从NADH或FADH\-2脱下,经电子传递链传递 给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过 程。
底物水平磷酸化
1,3BPG + ADP <=> 3PG + ATP
PEP + ADP <=> Pyruvate+ ATP
2. 氧化磷酸化机理 （1）在线粒体中，电子经电子传递链传递到 氧的过程，伴随自由能的释放，用于ADP的 磷酸化而合成ATP，称为氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation）。 （2）氧化磷酸化机理，即化学渗透学说： •呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 •呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可 以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜 两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 •由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。
有
无
氧
氧
呼
呼
吸
吸
第一节 呼吸作用的概念与生理意义
一、呼吸作用的概念与类型:
呼吸作用(respiration)是在酶的催化下，氧化有机物 并释放能量的异化作用(disassimilation) 。
有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞利用分子 氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解, 形成CO2和 H2O,同时释放能量的过程。 有氧呼吸(aerobic respiration)：
生 物 氧 化 过 程 中 释 放 的 自 由 能 , 促 使 ADP 形 成 ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation) 。
(1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其分子 内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些 高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应 直接偶联ATP的生成。
第四章 植物的呼吸作用 （Respiration in Plant)
第一节 呼吸作用的概念和生理意义 第二节 高等植物呼吸代谢的途径 第三节 呼吸作用的调节 第四节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第五节 植物呼吸作用与农业生产的关系
Figure 9.1 Ener光g合y作f用or Life
葡萄糖 糖酵解 丙酮酸
❖ 1.细胞色素途径这是呼吸电子传递的主要途径，定位
于线粒体内膜。主要特征：供体NADH的电子传递经复合体 I→UQ库→复合体Ⅲ→Cyt c→复合体IV途径到达O2；由琥 珀酸脱氢生成的FADH2，其中的电子经复合体Ⅱ→UQ库→ 复合体Ⅲ→Cyt c→复合体IV传递到O2。该途径对鱼藤酮、 抗霉素A、氰化物、叠氮化物、CO都敏感。
C6H2Oቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ + 6O2 → 6CO2 + 6H2O △G0ˊ= - 2870 kJ.mol-1
标准自由能的变化
无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指生活细 胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某 些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放 能量的过程。
无氧呼吸(anaerobic respiration) C6H12O2 → 2C2H5OH + 2CO2△G0ˊ= 226kJ.mol-1 C6H12O2 → 2CH3CHOHCOOH（乳酸） △G0ˊ= -197kJ.mol-1
乙醛酸循 环（GAC）
糖异生 苹果酸
乙酰辅 酶A
乙酰辅 酶A
苹果酸 合酶
乙醛酸
琥珀酸
乙 醛 酸 循 环
Fig. 7.14
2 呼吸链的组成——以细胞色素呼吸链为例（一）
二、呼吸链电子传递系统的多样性 底物氧化过程所获得的能量是以NADH和FADH2的
形式贮存，因此它们必须转化为ATP的形式才能用于 细胞。这个转化的过程是在线粒体的内膜上，通过一 系列的电子传递过程来实现的。
2CH3COOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P
F-6-P
ATP ADP
F-1,6-2P
磷酸二 3-磷酸 羟丙酮 甘油醛
NAD+
NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
ATP
丙酮酸
三羧酸循环有8个步骤
❖ 呼吸代谢多条途径可表现在底物化学途径、 呼吸链电子传递途径和末端氧化酶三个方面。
植物体内主 要呼吸代谢 途径相互关 系示意图
（一） 糖酵解 (glycolysis) 糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、
将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程， 简称EMP途径。
总反应式为： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi →
呼吸链的概念和组成 1.呼吸链的概念：呼吸链(respiratory chain),是指 按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的 一系列电子传递体组成的电子传递途径（ETC）。
复合体Ⅰ：NADH：泛醌（UQ）氧化还原酶，主要 成分FMN(黄素单核苷酸), 4个 Fe-S蛋白，泛醌、 被鱼藤酮等抑制 复合体Ⅱ：琥珀酸：泛醌（UQ）氧化还原酶，主要 成份:琥珀酸脱氢酶、FAD，细胞色素b、3个Fe-S蛋 白 复合体Ⅲ：泛醌（UQH2）：Cytc氧化还原酶，主要 成份2个 Cytb（），Fe-S蛋白，Cytc1, 被抗霉素A 抑制
第二节 植物呼吸代谢途径的多样性
呼吸代谢过程包括底物的降解（底物 氧化）和能量产生（末端氧化）。
呼吸化学途径的多样性 电子传递系统的多样性 末端氧化酶系统的多样性
❖ 一、呼吸化学途径—底物降解（底物氧 化）的多样性：糖酵解、发酵作用、三羧
酸循环、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环等
❖ 高等植物处于一个经常变动的环境中，为了 生存，在长期进化过程中植物发展出许多适 应特征，呼吸代谢多条途径便是其中之一。 由于有多条途径，故植物在环境变化时有多 种途径可供选择，继续为生长发育提供能量 及中间产物。